Гематодиний

Гематодиний
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
(без рейтинга):	САР
(без рейтинга):	Альвеолата
Тип:	Динофлагелляты
Сорт:	Синдиниофицеи
Заказ:	Синдиниалесы
Семья:	Синдиниевые
Род:	Гематодиний Чаттон и Пуассон , 1930 г.
Разновидность
Гематодиниум перези

Гематодиниум — род динофлагеллят ​ . этого рода, такие как Hematodinium perezi , типовой вид , являются внутренними паразитами гемолимфы , ракообразных Виды таких как атлантический синий краб ( Callinectes sapidus ) и норвежский омар ( Nefrops norvegicus ). Виды этого рода наносят экономический ущерб коммерческому промыслу крабов, в том числе вызывают болезнь горьких крабов на крупных промыслах Таннера или крабов-стригунов в Беринговом море .

Введение

Гематодиниум — вредная паразитическая динофлагеллята морских десятиногих ракообразных, часто обитающая в гемолимфе организмов-хозяев. Резкие изменения в жизненно важных органах, тканях и гемолимфе хозяина приводят к дегенерации организма. Предыдущие исследования показали, что виды рода Hematodium поражают многие организмы отряда Decapoda, а также могут поражать отряд Amphipoda. и подкласс Copepoda. К этим таксонам ракообразных относятся крабы, омары, раки, креветки и креветки – все они являются коммерчески важными источниками пищи для многих стран. Воздействие паразитов Hematodinium агрессивно и может быть смертельным, поэтому они способны уничтожить целые популяции крабов. Открытия патогенов Hematodinium у десятиногих раков происходят из западной части Атлантического океана. в южную Австралию. В результате распространенности гематодиниума во многих океанских водах значительный ущерб нанесен многим рыбным отраслям по всему миру.

История знаний

Hematodinium perezi — один из первых изученных видов рода Hematodinium . Этот организм хорошо известен и поэтому используется в качестве основного объекта исследования этого рода. Первое заявление H. perezi было сделано в 1931 г. Чаттоном и Пуассоном у берегов Нормандии и Франции. Они были обнаружены у плавающих крабов Carcinus maenas и Liocarcinus depurator . В то время исследования Чаттона и Пуассона не привели к получению надежных данных о гематодиниуме. Это произошло потому, что лишь небольшой процент протестированных крабов показал признаки того, что они являются носителями паразита H. perezi . Тем не менее, будущие открытия подобных заболеваний у других крабов были связаны с H. perezi с момента первого наблюдения Чаттоном и Пуассоном. К более поздним пораженным крабам относятся Cancer pagurus , и Necora puber .

Второй вид Hematodinium australis, обнаруженный в Австралии, отличался от H. perezi . Помимо расположения в южном полушарии, размер трофонтов, а также наличие округлых стадий плазмодиев различались между группами паразитов. Молекулярные исследования подтвердили отделение H. australis от H. perezi .

До сих пор существует лишь несколько определяющих характеристик между видами Hematodinium . Все известные виды встречаются у ракообразных-хозяев, имеют обитающие в гемолимфе нитчатые плазмодии, интрузивные амебоидные трофонтные инфекции и динокарион.

Виды, предположительно принадлежащие к роду Hematodinium, в настоящее время нуждаются в дальнейших исследованиях. Отсутствие сравнительных работ между типовыми видами и новейшие открытия видов препятствуют изучению разнообразия рода Hematodinium . Трудности возникают из-за недоступности репрезентативных типовых материалов для использования в сравнительных исследованиях и лишь скудного списка полезных физических характеристик, имеющихся между типовым видом и потенциальными Hematodinium . паразитами Поэтому вновь открытые таксоны обозначаются общей классификацией Hematodinium sp. или называются гематодиниум -подобными. В некоторых случаях новые обнаруженные паразиты ошибочно идентифицируются как H. perezi из-за их близкого сходства с типовым видом.

Среда обитания и экология

На момент исследований Смолла (2012) 38 видов ракообразных-хозяев были поражены паразитами Hematodinium . Некоторые из экономически важных зараженных хозяев включают кожевенных крабов и крабов-стригунов из северо-восточной части Тихого и Атлантического океанов, синих крабов с атлантического побережья и побережья Персидского залива США, норвежских омаров и съедобных крабов из Европы. Ожидается, что географическое распространение Hematodinium будет расти и достигнет различных других водных регионов по всему миру из-за океанических течений, перемещения хозяев и расширения среды обитания, а также транспортных судов. Более того, поскольку новые виды ракообразных вылавливаются и вылавливаются в качестве коммерческих морепродуктов, могут быть обнаружены новые виды патогенов. Именно так произошло в ходе недавнего обнаружения на нескольких азиатских фермах по выращиванию ракообразных. отмечает, что были зарегистрированы только виды аквакультуры из южного и восточного Китая, в том числе краб-плаватель ( P. trituberculatus ), грязевой краб ( S. serrata ) и белая креветка с хребтом ( Exopalaemon carinicauda ). небольшая новая находка паразитов Hematodinium Кроме того, недавно в российских водах была обнаружена у ракообразных.

Недавние результаты исследований на зараженных китайских фермах по разведению ракообразных

В 2004 году у крабов-плавателей P. trituberculatus из Чжоушань был поставлен диагноз «молочная болезнь». У них наблюдались признаки вялости за счет развития белой мышечной ткани и молочной гемолимфы. Кроме того, у этих крабов наблюдался дефицит клеточной гемолимфы, и панцирь обесцвечивался. Пострадало более 3000 акров прибрежных водных культур, при этом уровень смертности достигал 60%. Это была первая заметная вспышка такого рода в Китае.

В 2005 году грязевые крабы S. serrata были заражены «болезнью желтой воды» в провинции Чжэцзян. гематодиниевые трофонты, преспоры и стадии диноспор У изученных особей присутствовали . Пораженные грязевые крабы были худее, чем обычно, имели белую мышечную массу и аномальные молочные жидкости под панцирем. Другие регионы выращивания грязевых крабов в том же году также пострадали от инфекции Hematodinium . Во время транспортировки между поставками пораженные крабы имели «варено-оранжевый» вид и вскоре после этого умерли.

В 2008 году катастрофическая эпидемия инфекции Hematodinium потрясла аквакультуру белых креветок риджтейл ( E. carinicauda ) в Чжоушане. Креветки были вялыми и имели белые мышцы в придатках. Наиболее примечательным является белый цвет их гемолимфы, благодаря чему болезнь получила название «болезнь молочных креветок». Уровень смертности достиг 100%, что привело к полному уничтожению многих акваферм.

Исследования вышеупомянутых эпидемий показывают, что один и тот же паразит способен заражать нескольких ракообразных-хозяев, поскольку амплифицированный частичный ген SSU и области рДНК ITS1 паразита, заражающего хребтохвостых белых креветок, были чрезвычайно похожи на последовательности паразитов, заражающих плавающих крабов и грязевых крабов.

Недавние результаты исследований на зараженных российских фермах по выращиванию ракообразных

У красных камчатских крабов P. camtschaticus и синих камчатских крабов P. platypus из Охотского моря в России, изученных в конце 2006 года, был небольшой процент особей, у которых проявлялись симптомы инфекции Hematodinium . Ученые обнаружили, что гемолимфа камчатского краба приобрела кремовый цвет после заражения паразитом. Кроме того, приготовленное крабовое мясо было невкусным и напоминало «горькую крабовую болезнь», описанную у крабов Таннера. огромное количество паразитов Hematodinium, принадлежащих к разным вегетативным стадиям жизни. Во всех отобранных тканях крабов присутствовало

Описание организма

Виды, принадлежащие к роду Hematodinium, несут ключевые отличительные характеристики динофлагеллят. К ним относятся динокарион, пелликула, голые гимнодиноидные диноспоры и диномитоз. Поскольку изучено лишь несколько видов этого рода, их жизненный цикл изучен плохо.

Ученые предполагают, что проглатывание спор является основным путем передачи, при котором ракообразные-хозяева приобретают паразитов Hematodinium . Однако еще одна возможность - каннибализм с проглатыванием трофонтов. Вегетативные клетки, известные как трофонты, обычно располагаются в гемолимфе хозяина и быстро размножаются посредством шизогонии. подвижны Плазмодии, содержащие от 2 до 8 ядер, у H. perezi . Далее следует споруляция, приводящая к образованию преспор, а затем диноспор. Диноспоры предположительно выходят из хозяина через небольшие отверстия в панцире или через усики. Макроспоры немного крупнее микроспор, на несколько микрометров, и оба способны выдерживать условия океанской воды в течение нескольких дней.

Расхождения в стадиях жизни могут возникать из-за времени заражения паразитами, а также из-за различной скорости созревания паразитов у разных хозяев. Например, у хозяина C. bairdi спорообразование может произойти более или менее чем за год. Напротив, исследования, посвященные хозяевам Portunus pelagicus и Scylla serrata, предполагают более высокую скорость развития паразитов Hematodinium .

Жизненный цикл Hematodinium sp. у хозяина Nephrops norvegicus

Одним из конкретных видов с известным жизненным циклом является безымянный паразит Hematodinium, взятый из хозяина Nephrops norvegicus . Эксперименты Эпплтона и Викермана in vitro описывают слияние макродиноспор и микродиноспор с образованием нитчатых трофонтов, образующих колонии, известные как «горгональные замки». Затем эти горгонлокы либо превращаются в «комки», либо становятся взаимосвязанной плазмодиальной колонией, известной как паукообразный трофонт. Паутинный трофонт увеличивается, образуя паукообразный споронт, который входит в спорогонию с образованием споробластов . Далее следует спорогенез, при котором споробласты развиваются в макро- и микроспоры, проходя полный цикл жизненного цикла. Они предполагают, что стадия жизни, с которой ученые часто сталкиваются, Hematodinium sp. является спорогония. Однако другие исследователи выступают против их предложения, поскольку трофические стадии были обнаружены и у других хозяев.

Два примера частичных жизненных циклов Hematodinium sp.

Также был документирован неполный жизненный цикл вида Hematodinium в гемолимфе хозяина Chionoecetes bairdi . Плазмодиальный трофонт производил амебоидные трофонты, которые затем трансформировались в преспоры и диноспоры. Исследователи описали макродиноспоры длиной от 12 до 14 мм и микроспоры длиной от 7 до 9 мм.

Другой частичный жизненный цикл Hematodinium sp. наблюдался у хозяина Callinectes sapidus . Эта история жизни контрастирует с историей жизни паразита, обнаруженного у N. norvegicus, описанного ранее. Червеобразный плазмодий либо отпочковывается, образуя новые плазмодии, либо переходит в мерогонию. Вегетативные амебоидные трофонты отделяются во время сегментации, после чего следуют процессы деления. В конце концов, амебоидные трофонты останавливаются для окончательного деления из-за высокой плотности клеток. Они приступают к окончательному спорогональному делению с образованием четырех диноспор.

Практическая значимость

Ракообразные составляют значительную часть импортируемых в мире морских моллюсков. Они экономически важны во всем мире, поэтому одна эпидемия может привести к денежным потерям, начинающимся с сотен тысяч долларов. Паразиты, принадлежащие к роду Hematodinium, способствуют снижению смертности коммерческих ракообразных и, таким образом, могут инициировать сокращение рынка ракообразных. Ярким примером является экономический эффект «болезни горького краба», вызванной Hematodinium sp. на крабах юго-востока Аляски. Эта инфекция изменяет биохимический состав плоти ракообразных, что приводит к неприятному изменению вкуса. Достаточно одного зараженного хозяина, чтобы болезнь охватила всю партию крабов. Более 250 000 долларов было потеряно в результате более высокого, чем обычно, уровня смертности крабов. Более того, штат Вирджиния сталкивается с ежегодным дефицитом в размере от 500 тысяч до 1 миллиона долларов в результате неучтенного сокращения популяций ракообразных Callinectes sapidus летом и осенью в сильно соленых водах.

Полная оценка воздействия Hematodinium sp. на коммерческих моллюсках невозможно из-за природы живых товаров. Мертвые и/или отдаленные ракообразные не могут быть проанализированы на наличие паразитарных инфекций. Молодые крабы и взрослые самки крабов также часто упускаются из виду.

Ученые использовали несколько методов диагностики Hematodinium sp. у ракообразных-хозяев. К ним относятся визуальный осмотр, влажные мазки, окрашивание нейтральным красным, гистологическое исследование и молекулярное обнаружение. Финансирование дальнейших исследований влияния Hematodinium sp. на рыболовство может быть оправдано возможной разработкой более универсальных научных методов для выявления других популяций ракообразных, находящихся в зоне риска.

Список видов

• Гематодиниум перези
• Гематодиниум южный

Библиография

• Эпплтон, Польша; Викерман, К.В. (1998). «Цикл культивирования и развития in vitro в культуре паразитической динофлагелляты ( Hematodinium sp.), связанной со смертностью норвежского лобстера ( Nefrops norvegicus ) в британских водах» (PDF) . Паразитология . 116 (2): 115–130. дои : 10.1017/S0031182097002096 . ПМИД   9509021 . S2CID   13847064 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 февраля 2019 г.
• Итон, штат Вашингтон; Любовь, округ Колумбия; Ботельо, К.; Мейерс, Т.Р.; Имамура, К.; Кунеман, Т. (1991). «Предварительные результаты сезонности и жизненного цикла паразитических динофлагеллят, вызывающих болезнь горького краба у аляскинских крабов Таннера ( Chionoecetes bairdi )». Дж. Инвертебр. Патол . 57 (3): 426–434. дои : 10.1016/0022-2011(91)90147-I . ПМИД   2066578 .
• Горник, С.Г.; Краненбург, А.; Уоллер, РФ (2013). «Новый диапазон хозяев гематодиниума на юге Австралии и новые инструменты для чувствительного обнаружения паразитических динофлагеллят» . ПЛОС ОДИН . 8 (12): е82774. Бибкод : 2013PLoSO...882774G . дои : 10.1371/journal.pone.0082774 . ПМЦ   3855790 . ПМИД   24324829 .
• Хадсон, Д.А.; Шилдс, Джей Ди (1994). « Hematodinium australis n. sp., паразитическая динофлагеллята песчаного краба Portunus pelagicus из залива Мортон, Австралия» . Дис. Акват. Орг . 19 : 109–119. дои : 10.3354/dao019109 .
• Кеннеди, Виктор С.; Кронин, Л. Юджин (2007). Синий краб: Callinectes sapidus . Колледж-Парк, Мэриленд: Колледж Мэриленд Си Грант. ISBN  978-0-943676-67-8 .
• Латруит, Д.; Моризур, Ю.; Ноэль, П.; Чагот, Д.; Вильгельм, Г. (1988). «Смертность еды Cancer pagurus , вызванная паразитической динофлагеллятой: Hematodinium sp» . Комитет по моллюскам и ракообразным . СМ, 1988/К: 32.
• Ли, ГГ; Ся, ХА; Ву, QY; Лю, WH; Лин, Ю.С. (2008). «Инфекция Hematodinium sp. у грязевых крабов Scylla serrata, культивируемых в воде с низкой соленостью на юге Китая» (PDF) . Болезни водных организмов . 82 (2): 145–150. дои : 10.3354/dao01988 . ПМИД   19149377 .
• Лохан, КМП; Рис, Канзас; Миллер, ТЛ; Уиллер, КНЦ; Смолл, HJ; Шилдс, Джей Ди (2012). «Роль альтернативных хозяев в экологии и истории жизни Hematodinium sp., паразитической динофлагелляты синего краба ( Callinectes sapidus )». Дж. Паразитол . 98 (1): 73–84. дои : 10.1645/GE-2854.1 . ПМИД   21812642 . S2CID   15036050 .
• Манье, Дж. Ф.; Файз, А.; Гризель, Х. (1971). « Syndinium gammari n. sp. peridinien Dubosquodinida Syndinidae, паразит ракообразных Gammarus locusta (Lin.) Amphipod». Протистология . 7 : 213–9.
• Мейерс, Т.Р.; Кунеман, ТМ; Ботельо, К.; Шорт, С. (1987). «Болезнь горького краба: смертельная инфекция динофлагеллят и проблема сбыта аляскинских крабов Таннера Chionoecetes bairdii » (PDF) . Дис. Акват. Орг . 3 : 195–216. дои : 10.3354/dao003195 .
• Филлипс, Брюс Ф. (2006). Омары: биология, менеджмент, аквакультура и рыболовство . Оксфорд, Великобритания; Эймс, Айова: Паб Blackwell. ISBN  978-1-4051-2657-1 .
• Рязанова, ТВ (2008). «Синдром горького краба у двух видов камчатских крабов Охотского моря». Расс. Дж. Мар. Биол . 34 (6): 411–4. дои : 10.1134/S1063074008060102 . S2CID   4681051 .
• Шилдс, Джей Ди (1994). «Паразитические динофлагелляты морских ракообразных». Анну. Преподобный Фиш Дис . 4 : 241–271. CiteSeerX   10.1.1.520.1367 . дои : 10.1016/0959-8030(94)90031-0 .
• Шилдс, Джей Ди; Сквайарс, CM (2000). «Смертность и гематология синих крабов Callinectes sapidus , экспериментально зараженных паразитической динофлагеллятой Hematodinium perezi ». Рыба. Бык . 98 (1): 139–152.
• Смолл, HJ (2012). «Достижения в нашем понимании глобального разнообразия и распространения видов Hematodinium - важных патогенов ракообразных, эксплуатируемых в коммерческих целях». Дж. Инвертебр. Патол . 110 (2): 234–246. дои : 10.1016/j.jip.2012.03.012 . ПМИД   22433998 .
• Стентифорд, Джорджия; Грин, М.; Бейтман, К.; Смолл, HJ; Нил, DM; Файст, SW (2002). «Инфекция гематодиниум -подобными паразитическими динофлагеллятами вызывает болезнь розового краба (PCD) у съедобных крабов Cancer pagurus ». Дж. Инвертебр. Патол . 79 (3): 179–191. дои : 10.1016/S0022-2011(02)00028-9 . ПМИД   12133707 .
• Стентифорд, Джорджия; Шилдс, Джей Ди (2005). «Обзор паразитических динофлагеллят видов Hematodinium и гематодиниум -подобных инфекций у морских ракообразных» (PDF) . Дис. Акват. Орг . 66 (1): 47–70. дои : 10.3354/dao066047 . ПМИД   16175968 .
• Вильгельм, Г.; Було, В. (1988). «Заражение карри-сверлильщика Liocarcinus puber (L.) паразитической динофлагеллятой: Hematodinium sp». Минусы. Межд. Исследовать. Ср. Сер . 32 :1–10.
• Вильгельм, Г.; Миалхе, Э. (1996). «Инфекция динофлагеллятами, связанная с сокращением популяции половозрелых крабов Necora во Франции» . Дис. Акват. Орг . 26 : 213–9. дои : 10.3354/dao026213 .
• Сюй, WJ; Се, Дж.; Ши, Х.; Ли, К. (2010). « Инфекция гематодиниумом у культивируемых белых креветок риджтейл, Exopalaemon carinicauda , ​​в восточном Китае». Аквакультура . 300 (1–4): 25–31. doi : 10.1016/j.aquacultural.2009.12.024 .

Дальнейшее чтение

• Батлер, Марк Дж. IV; Тайгер, Джон М. II; Шилдс, Джеффри Д.; Батлер, Марк Дж. В. (30 сентября 2014 г.). «Влияние паразитической динофлагелляты Hematodinium perezi на поведение и хищничество синего краба ( Callinectes sapidus )». Журнал экспериментальной морской биологии и экологии . 461 : 381–. дои : 10.1016/j.jembe.2014.09.008 .

Внешние ссылки

• Общий обзор рода: http://www.vims.edu/research/departments/eaah/programs/crustacean/research/hematodinium/
• Болезнь горького краба: http://www.dfo-mpo.gc.ca/science/aah-saa/diseases-maladies/hematcb-eng.html