Динофиз
Динофиз | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Клэйд : | потогонные средства |
Клэйд : | САР |
Клэйд : | Альвеолата |
Тип: | Мизозоа |
Суперкласс: | Динофлагелляты |
Сорт: | Динофицеи |
Заказ: | Динофизиальные |
Семья: | Динофизовые |
Род: | Динофиз Эренберг |
Динофизис — род динофлагеллят. [1] [2] [3] Распространен в тропических, умеренных, прибрежных и океанических водах. [4] Впервые он был описан в 1839 году Кристианом Готфридом Эренбергом . [5]
Динофизы обычно представляют собой клетки среднего размера (30–120 мкм). [5] В пределах рода сохранились структурный план и табличная таблица. [4] динофиза Теки разделены пополам сагиттальным швом деления. [4] У этого рода пять типов орнаментации теков: [4] и это полезный признак для идентификации видов. [4] Динофизы в основном делятся путем бинарного деления . [4]
динофиза Хлоропласты обычно имеют палочковидную или зернистую форму, желтого или коричневого цвета. [4] Некоторые виды Dinophys . захватывают клептопластиды при кормлении. Токсичные динофизы производят окадаиновую кислоту , динофизистоксины и пектенотоксины , которые ингибируют протеинфосфатазу и вызывают диарею . [6]
Фон
[ редактировать ]Этимология названия этого рода происходит от греческого, Dino происходит от « дейнос » ( δεινός ). [7] значит ужасно [8] и « физис » ( φύσις ), означающий природу. [9]
Род был впервые описан в 1839 году Эренбергом, поэтому голотипом этого рода является Dinophys acuta Ehrenberg . [5] Было обнаружено, что то, что считалось разными видами Dinophys, могло быть просто разными стадиями жизни. [5]
Вспышки тяжелого диарейного отравления моллюсками на северо-востоке Японии привели к выявлению в 1976–77 годах вида Dinophys , производящего токсины, Dinophys fortii . [6] Этот род трудно поддерживать в культуре, что затрудняет получение знаний об этих организмах. [6] Некоторые виды Dinophys . имеют клептопластиды криптомонадного происхождения, в частности криптомонады Teleaulax amphioxeia . [10] Dinophys caudata приобрела эти клептопластиды, поглотив инфузорию Mesodinium rubrum , которая поглотила пластиды T. amphioxeia . [10] Пластиды криптомонад имеют четыре мембраны и нуклеоморф и являются продуктом вторичного эндосимбиоза . [10]
В течение многих лет считалось, что у динофизов нет полового цикла. [6] Однако теперь очевидно, что гаметы могут образовываться у Dinophys acuminata и D. acuta ; это было обнаружено, когда казалось, что маленькие сферические клетки формируются внутри более крупных. [6]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]Обычная среда обитания динофиза – тропические, умеренные, прибрежные и океанические воды. [4] Хотя большинство динофизов являются морскими и планктонными животными , некоторые из них были обнаружены в прибрежных лагунах. [5]
Dinophys caudata питается инфузориями, в частности Mesodinium rubrum, посредством мизоцитоза . [6] Пикофитопланктон , бактерии и криптомонады также, вероятно, являются частью рациона динофизов . [6] В культуре динофизы содержатся на миксотрофном питании. [6] Хотя они миксотрофны, они в основном фаготрофны , а фотосинтез связан с клептопластидами. [6]
Описание организма
[ редактировать ]Морфология
[ редактировать ]Типичный размер клеток динофизов колеблется от 30 до 120 мкм, это клетки среднего размера. [5] Размер клеток Dinophys может варьироваться от крупных вегетативных клеток до маленьких гаметоподобных клеток. [6] У динофизов имеются гипотеки , состоящие из двух крупных пластинок, занимающих большую часть пространства теки, а также небольшого количества мелких пластинок. [6] Для рода характерно наличие 18 пластинок: четырех эпитекальных пластинок, двух малых апикальных пластинок, четырех бороздных пластинок, четырех поясных пластинок и четырех гипотекальных пластинок. [5] У них имеется поясная часть, расположенная спереди, а клетки сжаты с боков. [6] В пределах рода сохранились структурный план и табличная таблица. [4] Теки динофиза разделены пополам сагиттальным швом деления. [4] Текальный орнамент — полезный признак для идентификации вида. [4] В этом роде имеется пять типов орнаментации теков. [4] Тип А — гладкая тека или тека с неглубокими впадинами, один ряд пор выстилает передний и задний поясные списки и края крупных эпитекальных и гипотекальных пластинок. [4] Тип B имеет более ямчатую поверхность теки, но меньше пор; Тип C характеризуется мелкой гексагональной сеткой в теке и порой в середине каждой ареолы . [4] Тип D демонстрирует большую сферическую ареоляцию на поверхности теки с порами в центре каждых 3-5 ареол; тип E характерен для уплощенного с боков динофиза и состоит из круглой ареоляционной поверхности теки и центральной поры почти во всех ареолах. [4]
Пластиды и клептопластиды
[ редактировать ]мелкие, обычно палочковидные или зернистые хлоропласты характерны Для Dinophys желтого или коричневого цвета . [4] Хлоропласты имеют стопки из трех тилакоидов и внутреннего пиреноида . [4] В стареющих клетках хлоропласты имеют тенденцию агрегироваться посередине и образовывать оранжевые пятна. [4]
Некоторые виды Dinophys . вероятно, обладают пластидами криптомонадного происхождения, поскольку пластиды идентичны пластидам криптофита Teleaulax amphioxeia . [11] В данном случае процесс заключался в поглощении (незавершенном фагоцитозе ) инфузории M. rubrum , которая, в свою очередь, поглотила всю криптомонаду и теперь остались только пластиды. [11]
Были споры о том, являются ли пластиды D. caudata постоянными или клептопластидами. [12] Теперь известно, что пластиды D. caudata являются клептопластидами, и объяснение несоответствия между молекулярными и ультраструктурными данными связано со структурными модификациями во время приобретения пластид посредством питания. [12] Когда D. caudata давали красновато-коричневые пластиды M. rubrum , они не переваривались в пищевой вакуоли, а переносились на периферию клетки, чтобы присоединиться к остальным пластидам. [12] Попавшие в организм пластиды окружаются мембранными везикулами и переносятся в цитоплазму. [12] Во время секвестрации пластид морфология пластид меняется: тилакоиды пластид M. rubrum становятся неравномерными и растягиваются. [12] Изменение пигмента пластид связано с фотоактивностью : смена слабого освещения на яркое приводит к тому, что пластиды становятся зелеными, когда добычи нет. [12] Криптофитный нуклеоморф, обнаруженный у M. rubrum, потерян у D. caudata . [12] Конечные пластиды D. caudata имели звездчатую форму и имели концевые группы пиреноидов, их тилакоидные мембраны располагались парами. [12]
Жизненный цикл
[ редактировать ]Динофизы в основном делятся бесполым путем путем бинарного деления. [4] В течение многих лет считалось, что у динофизов нет полового цикла. [6] Однако теперь очевидно, что гаметы могут образовываться у D. acuminata и D. acuta ; это было обнаружено, когда казалось, что маленькие сферические клетки формируются внутри более крупных. [6] Хотя роль полового цикла у динофизов еще не до конца понята, существует предложенная модель того, как это работает. В предложенной модели вегетативные клетки дают начало маленьким подвижным клеткам (более мелкие клетки ранее наблюдались внутри более крупных клеток). Меньшие клетки затем также становятся вегетативными и действуют как гаметы, а после конъюгации клетки делятся и инцистируют. [13] Меньшие клетки, дающие начало гаметам, обычно имеют более тонкие теки и менее развитые поясные и бороздчатые списки. [13] Они также имеют жгутики и плавают, используя свои жгутики и списки, чтобы обернуться вокруг другой гаметной клетки для конъюгации. [13]
Хотя гаметы являются частью диморфного полового цикла, половые кисты не играют активной роли в заселении популяций динофизов . [6]
Псевдогены
[ редактировать ]В то время как токсичные виды Dinophys, такие как D. acuminata, имеют один ген для рРНК LSU , нетоксичные виды, по-видимому, имеют два различных класса рРНК LSU. [14] Разница между этими двумя классами заключалась в делеции 70 п.н., что указывало на то, что более короткий продукт мог быть псевдогеном . [14] Псевдоген можно использовать в качестве маркера D. acuminata и удобно использовать в качестве маркера токсичных и нетоксичных штаммов. [14] и дать больше информации о генетике токсичности динофиза .
Филогенетика
[ редактировать ]Динофлагелляты представляют собой водоросли и согласно современной филогении относятся к сестринским группам инфузорий и апикомплексов . [14] Большинство филогенетических исследований проводится с последовательностями как больших, так и малых рибосомальных субъединиц и не всегда согласуются с морфологическими исследованиями, основанными на текальных пластинках. [14] Секвенирование небольшой субъединицы рибосомы Dinophys выявило ), что позволяет предположить , очень схожие последовательности у трех видов Dinophys ( D. acuminata , D. norvegica и D. acuta что фотосинтезирующие Dinophys развились недавно. [14]
Практическая значимость
[ редактировать ]Динофизы представляют угрозу для аквакультуры моллюсков из-за токсичных липофильных токсинов моллюсков, которые они производят. [6] Dinophys имеют пигменты, подобные криптофитам, и по крайней мере семь видов Dinophys содержат токсины диарейных моллюсков. [6]
Токсичные динофизы производят окадаиновую кислоту, динофизистоксины и пектенотоксины, которые ингибируют протеинфосфатазу и вызывают диарею. [6] Чем более доминируют окадате , тем выше их влияние на здоровье населения. [6] Токсины являются вторичными метаболитами , и в некоторых случаях один вид может продуцировать несколько типов токсинов. [6] Их производство контролируется как генетическими факторами, так и окружающей средой. [6] Вырабатываемые ферменты различаются в зависимости от среды, в которой растут динофизы . [6] В бореальных морях, морях умеренного пояса и тропических морях встречается большинство скоплений Dinophys, вызывающих диарейное отравление моллюсками. [6] К общим чертам, связанным с токсическим динофизом, относятся: крупные размеры, сильно развитые поясной и бороздовидный списки и гипотекальные отростки. [6]
Разновидность
[ редактировать ]- Dinophys acuminata Клапаред и Лахманн
- Динофиз острый Эренберга
- Динофиз острый Гардер
- Dinophys alata EGJørgensen
- Dinophys amandula (Balech) Sournia
- Динофизис амфора Балех
- Динофиз миндалевидного тела О.В.Паульсен
- Динофиз анабилис Абе
- Динофиз антарктический Балех
- Dinophys apicata (Кофоид и Скогсберг) Абе
- Динофиз апикулата Менье
- Dinophys arctica Мерешковского
- Dinophys argus (Штайн) Абе
- Dinophys balechii Д.Р.Норрис и Л.Д.Бернер
- Dinophys baltica (Паульсен) Кофоид и Скогсберг
- Динофиз бибульба Балех
- Динофиз бицепс Шиллера
- Dinophys braarudii (О.Нордли) Балех
- Динофиз капитулата Балех
- Dinophys carpentariae Дерево
- Dinophys caudata Сэвилл-Кент
- Динофиз воротниковой зоны Кофоид и Миченер
- Dinophys conjunta Д.Парра-Торис, К.Эскеда-Лара и Д.Ю.Эрнандес-Бесеррил
- Dinophys Contracta (Кофоид и Скогсберг) Балех
- Dinophys cornuta (Н.Петерс) Балех
- Динофиз крассика Паульсена
- Динофиз кривата Шиллера
- Dinophys cyrtoptera Балех
- Динофиз ден Павиллард
- Динофиз зубчатый Шиллера
- Динофиз Дубия Балех
- Динофиз равный Балех
- Dinophys exigua Кофоид и Скогсберг
- Динофизис экспульса Кофоид и Миченер
- Dinophys fortii Павиллард
- Динофиз Лаки Сурния
- Dinophys gaarderae Sournia
- Динофиз Грании Паульсена
- Динофиз Хаслее Балех
- Динофиз, пронзенный Штейном
- Динофиз Гиалина Вуд
- Dinophys indica В. Шринивасан
- Dinophys infundibulum Дж. Шиллер
- Динофиз промежуточный Клев
- Динофиз иррегулярный (Лебур) Балех
- Динофизисландский Паульсен
- Dinophys joergersenii Kofoid & Skogsberg
- Dinophys lacrima (Gaarder) Балех
- Dinophys laevis Клапаред и Лахманн
- Динофиз латицинкта Балех
- Dinophys longialata Гран и Брааруд
- Динофиз метеории Бёма
- Dinophys meunieri Шиллера
- Dinophys micheneri Sournia
- Динофиз микроплевра Балех
- Динофиз микроптеригия П.Дангарда
- Динофиз микростригилиформис Абе
- Динофизис Майлз Клив
- Динофиз митроидес Сурния
- Динофиз монаканта Кофоид и Скогсберг
- Динофиз моресбиенсис Вуд
- Dinophys mucronata (Kofoid & Skogsberg) Сурния
- Dinophys nasuta (Штайн) Парк и Диксон
- Динофиз неолентикула Сурния
- Динофиз Ниас Карстен
- Dinophys norvegica Клапаред и Лахманн
- Dinophys odiosa (Pavillard) Тай и Скогсберг
- Dinophys okamurae Кофоид и Скогсберг
- Напротив Динофизиса Вуда.
- Dinophys ovata Клапаред и Лахманн
- Dinophys oviformis Чен и Ни
- Яйцеклетка динофиза (F. Schütt) ТАБЕ
- Динофиз тихоокеанский Вуд
- Динофиз паралата Сурния
- Динофиз парва Шиллера
- Динофиз минор (Шютт) Балех
- Dinophys paulseni (Шиллер) Балех
- Динофиз ножчатый
- Dinophys lucidum Левринг
- Dinophys perforata Sournia
- Dinophys phalacromoides (EHJörgensen) Ф.Гомес, П.Лопес-Гарсия и Д.Морейра
- Dinophys pugiuncula (Jørgensen) Балех
- Dinophys pulchella (Лебур) Балех
- Динофиз точечный Йоргенсена
- Dinophys pusilla Йоргенсена
- Динофиз рекурва Кофоид и Скогсберг
- Dinophys rete Sournia
- Dinophys reticulata Gaarder
- Динофиз робуста Гран и Брааруд
- Dinophys rotundiformis Л.-С.Тай и Т.Скогсберг
- Dinophys rudgei Мюррей и Уиттинг
- Динофиз морщинистый Кофоид и Миченер
- Сумка Динофиз Штейн
- Dinophys scabra Sournia
- Динофизис Шиллери Сурния
- Динофизис Шрёдери Павиллард
- Dinophys schuettii Мюррей и Уиттинг
- Семя динофиза Менье
- Dinophys siankanensis Альмазан и Эрнандес-Бесеррил
- Dinophys similis Кофоид и Скогсберг
- Динофиз симплекс Бёма
- Dinophys sourniai Балех
- Динофиз сферический Штейн
- Dinophys sphaeroidea (Й.Шиллер) Балех
- Dinophys spinata (Н.Петерс) Балех
- Динофиз спиноза Рампи
- Динофиз субциркулярный Паульсен
- Dinophys swezyae Kofoid & Skogsberg
- Dinophys symmetrica (Gaarder) Балех
- Dinophysis tailisunii Chen & Ni
- Dinophys taylorii Эрнандес-Бесеррил
- Динофиз тениуивелата Балех
- Dinophys thompsonii (EJFWood) Балех
- Динофиз трапеции Кофоид и Скогсберг
- Динофиз триаканта Кофоид
- Динофиз трипос Гурре
- Dinophys truncata Клив
- Динофиз туберкулатный Манжен
- Динофиз umbosa Шиллера
- Динофиз ураканта Штейн
- Dinophys uracanthoides (Jorgensen) Ф. Гомес, П. Лопес-Гарсия и Д. Морейра
- Dinophys urceola Кофоид и Скогсберг
- Dinophysvasta (F.Schütt) Балех
- Dinophys ventricosa Клапаред и Лахманн
- Dinophys vermiculata C.-H.-G.Pouchet
- Вершина динофиза Менье
Ссылки
[ редактировать ]- ^ AlgaeBase : Динофиз Эренберг, 1839 г.
- ^ NCBI : Dinophys Ehrenberg, 1839 (род); графически: Динофизис , Lifemap Версия NCBI.
- ^ WoRMS : Динофиз Эренберг, 1839 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Халлеграефф, Г.М., Лукас, IAN 1988: Морской род динофлагеллят Dinophys (Dinophyceae): фотосинтезирующие, неритные и нефотосинтезирующие океанические виды. Психология, 27: 25–42. 10.2216/i0031-8884-27-1-25.1
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Эренберг, К.Г., 1839. О видах животных, которые все еще обитают в больших количествах в меловых районах Земли. Королевская прусская академия наук в Берлине, отчет о переговорах, пригодный для публикации, 1839 г., с. 152-159. О многочисленных видах животных меловой формации, живущих и сегодня , по материалам лекций в Академии наук в Берлине в 1839 и 1840 годах Л. Восса, Лейпциг. PDF , с. 44 и далее
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В х Регера, Б. и др. 2012. Вредные виды Dinophys: обзор. Вредные водоросли, 14: 87–106. 10.1016/j.hal.2011.10.016
- ^ « Дейнос » Дейнос — Викисловарь , en.wiktionary.org/wiki/deinos.
- ^ Анон, динозавр | Найдите в этимологическом словаре в Интернете. Индекс. Доступно по адресу: https://www.etymonline.com/search?q=dino [по состоянию на 12 февраля 2018 г.].
- ^ « Физис » Arc.Ask3.Ru, Фонд Викимедиа, 20 апреля. 2018, в: Физика [ циклическая ссылка ]
- ^ Jump up to: а б с Ким, Джи, Юн, Х.С., Йи, Г., Ким, Х.С., Йих, В. и Шин, В. 2015: Пластидный геном криптомонады teleaulax amphioxeia . ПЛоС Один, 10(6). дои : 10.1371/journal.pone.0129284
- ^ Jump up to: а б Янсон С. и Гранели Э. 2003: Генетический анализ гена psbA из одиночных клеток указывает на криптомонадное происхождение пластиды у Dinophys (Dinophyceae)». Психология, 42 (5): 473–477. doi: 10.2216/i0031-8884-42-5-473.1.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Ким М., Нам С.В., Шин В., Коутс Д.В. и Парк М.Г. 2012: Dinophys caudata (Dinophyceae) секвестрирует и удерживает пластиды из миксотрофной инфузорной добычи Mesodinium Rubrum . Журнал психологии, 48: 569-579. doi:10.1111/j.1529-8817.2012.01150.x
- ^ Jump up to: а б с Берланд, Бр и др., 1995. Наблюдения за возможными стадиями жизненного цикла динофлагеллят Dinophys cf. acuminata , Dinophys acuta и Dinophys pavillardi. Водная микробная экология, 9: 183–189.
- ^ Jump up to: а б с д и ж Ренстам-Хольм А.-С., Годе А. и Андерсон Д.М., 2002. Молекулярные исследования видов Dinophys (Dinophyceae) из Швеции и Северной Америки. Психология, 41: 348–357.10.2216/i0031-8884-41-4-348.1.
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Айсауи, А; Регера, Б; Дхиб, А. (октябрь 2014 г.). «Первые свидетельства возникновения деформации клеток во время цветения Dinophys на берегу Тунисского залива (юго-запад Средиземного моря)». Вредные водоросли . 39 : 191–201. дои : 10.1016/j.hal.2014.07.017 . hdl : 10508/2477 . S2CID 85995249 .
- Харред, Лаура Брук; Кэмпбелл, Лиза (27 июля 2014 г.). «Прогнозирование вредного цветения водорослей: исследование яйцеклетки Dinophys в Мексиканском заливе» . Журнал исследований планктона . 36 (6): 1434–45. дои : 10.1093/plankt/fbu070 . hdl : 1969.1/152710 .
- Маккарти, Мойра; О'Халлоран, Джон; О'Брайен, Нора М.; ван Пелт, Фрэнк FNAM (октябрь 2014 г.). «Вызывает ли морской биотоксин окадаиновая кислота фрагментацию ДНК у синих мидий и тихоокеанских устриц?». Морские экологические исследования . 101 : 153–160. Бибкод : 2014MarER.101..153M . дои : 10.1016/j.marenvres.2014.09.009 . ПМИД 25440785 .
- Регера, Беатрис; Риобо, Столб; Родригес, Франциско; Диас, Патрисио А.; Писарро, Джемита; Мир, Беатрис; Франко, Хосе М.; Бланко, Хуан (20 января 2014 г.). « Токсины динофиза : возбудители, распространение и судьба моллюсков» . Морские наркотики . 12 (1): 396–461. дои : 10.3390/md12010394 . ПМЦ 3917280 . ПМИД 24447996 .
- Вламис, Аристидис; Катику, Панайота (март 2014 г.). «Влияние климата на Dinophys пространственное и временное распределение видов в прибрежных водах Греции» . Исследования планктона и бентоса . 9 (1): 15–31. дои : 10.3800/pbr.9.15 .
- Уайт, Каллум; Свон, Сара; Дэвидсон, Кейт (октябрь 2014 г.). «Изменение режима ветра связано с необычно сильным цветением динофиза вокруг Шетландских островов в Шотландии» . Вредные водоросли . 39 : 365–373. дои : 10.1016/j.hal.2014.09.006 .