Лейкоцитозон
Эта статья нуждается в дополнительных цитатах для проверки . ( сентябрь 2015 г. ) |
Leucocytozoon (или Leukocytozoon ) — род паразитических альвеолятов, принадлежащий к типу Apicomplexa (в который входят также малярийные паразиты).
Виды этого рода используют мошек ( виды Simulium ) или мокрецов в качестве окончательных хозяев, а птиц - в качестве промежуточных хозяев. [ 1 ] В этом роде более 100 видов. В качестве хозяев этих паразитов зарегистрировано более 100 видов птиц.
Жизненный цикл
[ редактировать ]
Паразиты рода Leucocytozoon имеют жизненный цикл, в котором участвуют как птица-хозяин, так и мошка (за исключением Leucocytozoon caulleryi , который циклически перемещается между птицей-хозяином и мокрецом ). [ 1 ] Паразиты попадают в птицу-хозяина в форме, называемой спорозоитом, через укус кровососущей черной мухи. [ 1 ] Спорозоиты проникают в клетки-хозяева печени, где подвергаются бесполой репликации, образуя многочисленные дочерние клетки, называемые мерозоитами, в течение 4–5 дней. [ 1 ] Продолжительность этой стадии частично зависит от вида. У некоторых видов эта стадия может происходить в эндотелиальных клетках, а не в печени.
Вновь высвободившиеся мерозоиты инфицируют либо эритроциты , лейкоциты , макрофаги , либо эндотелиальные клетки . Инфицирующие макрофаги или эндотелиальные клетки развиваются в мегалошизонты . Мегалошизонты делятся на первичные цитомеры , которые, в свою очередь, размножаются на более мелкие цитомеры, которые созревают в шизонты, которые, в свою очередь, делятся на мерозоиты. В эритроцитах или лейкоцитах мерозоиты развиваются в гаметоциты .
Гаметоциты захватываются кровососущей мухой, когда она кусает птицу-хозяина. Гаметоциты затем созревают в средней кишке насекомого в макрогаметоциты (женские) с красными ядрами и микрогаметоциты (мужские) с бледно-окрашенными диффузными ядрами: они сливаются, образуя оокинету . Мужские гаметоциты обычно дают начало восьми микрогаметам . Оокинета проникает в кишечную клетку мухи и созревает в ооцисту . Через несколько дней ооциста производит около 100 спорозоитов, которые покидают ее и мигрируют в слюнные железы мухи.
Описание
[ редактировать ]Ядра шизонтов заключены в трехслойную мембрану с периферически расположенным хроматином. Шизонты также содержат многочисленные цитомеры, также с трехламинарной мембраной и содержащие множественные рибосомы. Повторная инвагинация цитомеров приводит к образованию мерозоитов, также имеющих трехламинарную мембрану.
Мерозоиты имеют роптрии , микронемы и три апикальных кольца. Митохондрия . содержит пузырьковые кристы У некоторых видов может быть одно или два парануклеарных тела. Их функция неизвестна.
Выделяют две формы гаметоцитов: удлиненную (парусную) форму и компактную сферическую форму. Обычно их длина составляет 12–14 микрометров. Большие гаметоциты имеют тенденцию сильно искажать инфицированные клетки и затруднять идентификацию клеток. Может присутствовать псевдопигмент, известный как волютин.
Эволюция
[ редактировать ]Было высказано предположение, что этот род возник после двух других родов Plasmodium и Haemoproteus , причем последний произошел из позднего олигоцена или раннего эоцена примерно в то же время, что и Piciformes и Coraciiformes . [ 2 ]
Таксономия
[ редактировать ]род разделен на два подрода — Akiba и Leucocytozoon В зависимости от вида-переносчика .
Единственным известным представителем подрода Akiba является Leucocytozoon (Akiba) caulleryi , который использует представителей рода Culicoides в качестве переносчиков.
Остальные виды рода используют представителей рода Simulium в качестве переносчиков.
В 1977 году Грейнер и Кокан в ходе обширного исследования видов отряда Falconiformes заявили, что единственным действительным видом, заражающим этот отряд, является L. toddi . [ 3 ]
Считается, что L. dubreuili ограничен семейством Turdidae ; L. fringillinarum Считается, что ограничен несколькими семействами пассиформных; и L. majoris считается ограниченным семейством Paridae . [ нужна ссылка ]
L. ziemanni заражает сов. [ 4 ]
Диагностические критерии
[ редактировать ]Образуют гамоны в лейкоцитах и/или эритроцитах. Гаметоциты вызывают заметное увеличение и деформацию инфицированной клетки, придавая ей вид футбольного мяча.
не Мерогонии наблюдается ни в лейкоцитах, ни в эритроцитах.
Мерогония встречается в паренхиме печени, сердца, почек и других органов. Меронты могут образовывать крупные тельца, разделенные на цитомеры .
Отложения гемозоина (пигмента) не образуются — полезная отличительная черта Leucocytozoon от Haemoproteus и Plasmodium .
Ооцисты быстро развиваются в течение 3–5 дней. Ооцисты маленькие и нерасширяющиеся, достигают 13 микрометров в диаметре и обычно содержат менее 100 коротких и толстых спорозоитов.
Переносчиками являются виды Simulium или Culicoides .
Позвоночные хозяева – птицы.
Типовой вид: Leucocytozoon ziemanni.
Патология
[ редактировать ]Типичная патология заражения этими паразитами включает анемию и увеличение печени и селезенки . К грубым поражениям также относятся застой в легких и выпот в перикарде.
Мегалошизонты выглядят как серо-белые узелки, обнаруживаемые в сердце , печени, легких или селезенке. Микроскопически - ишемический некроз и связанное с ним воспаление в сердце, головном мозге , селезенке и печени вследствие окклюзии кровеносных сосудов мегалошизонтами в эндотелиальных клетках. Разрыв шизонтов может вызвать гранулематозные реакции в окружающих тканях.
Клинически у большинства птиц, пораженных лейкоцитозоонозом, признаков заболевания не наблюдается. Среди симптомов, которые проявляются, можно назвать анорексию от легкой до тяжелой степени , атаксию , слабость, анемию, истощение и затрудненное дыхание.
Повышенная смертность от Leucocytozoon у взрослых птиц, по-видимому, возникает в результате истощения и повышенной восприимчивости к вторичной инфекции.
Эпидемиология
[ редактировать ]Предполагается, что L. simondi является основным паразитом канадских гусей в некоторых регионах, включая верхнюю часть Среднего Запада США и Канаду . L. smithi поражает индейки на юго-востоке США.
Диапазон хостов
[ редактировать ]Птицы-хозяева
- L. anatis — утки
- L. andrewsi — курица ( Gallus Gallus Domesticus ). [ 5 ]
- L. anseris - гуси
- L. artamidis — лесные ласточки ( Artamidae ). вид [ 6 ]
- L. atkinsoni — джерри обыкновенный ( Neomixis tenella ). [ 7 ]
- L. balmorali — сорокопуты ( виды Laniidae ), кустарниковые сорокопуты ( Malaconotidae ). виды
- L. bennetti — ванга крючкоклювая ( Vanga curvirostris )
- L. berestneffi — сорока желтоклювая ( Pica nuttalia ).
- L. Bishopi — попугаи ( Paradoxornithidae ). виды
- L. bonasae — рябчик ( Bonasa umbellus ), рябчик ( Canachites canadensis ), куропатка.
- L. bouffardi — птицы-ткачи ( Ploceidae ). вид
- L. brimonti — луковицы ( Pycnonotus ). вид
- L. caprimulgi — козодои ( Caprimulgidae ). вид
- L. caulleryi Mathis and Leger 1909 — курица ( Gallus Gallus Domesticus ).
- L. coracinae — стрижи ( вид Apodidaeavian ), сорокопуты-кукушки ( Campephagidae ). [ 8 ]
- L. danilewskyi — сова ( Strix occidentalis ).
- L. deswardti — Сахарные птицы ( Promeropidae ). виды
- L. dubreuili — малиновка американская ( Thrush migratorius ).
- L. dutoiti - зяблики ( вид Fringillidae )
- L. frascai — земляной каток рыжеголовый ( Atelornis crossleyi ) [ 9 ]
- L. fringillinarum — зяблики ( Fringilla coelebs ), темноглазые юнко ( Junco hyemalis ), белокрылые клесты ( Loxia leucoptera ), желтая трясогузка ( Motacilla flava ), домовой воробей ( Passer Domesticus biblicus ); [ 10 ]
- L. gentili — воробей домашний ( Passer Domesticus ).
- L. greineri — нектарница обыкновенная ( Neodrepanis coruscans ), асиция бархатная ( Philepitta castanea ). [ 11 ]
- L. grusi — песчаный журавль ( Antigone canadensis ) [ 12 ]
- L. hamiltoni — большая синица бухарская ( Parus bokharensis ). [ 13 ]
- L. lairdi — синий дятел ( Cyanolanius madagascarinus ). [ 11 ] : 1475–9
- L. liothricis — болтуны Старого Света ( Timaliidae ). виды
- L. lovati — шалфей большой ( Centrocercus urophasianus ), тетерев ( Dendragapus obscurus ), ивовая куропатка ( Lagopus lagopus ), каменная куропатка ( Lagopus mutus ).
- L. maccluri — таиландский дрозд ( Zoothera Marginata ). [ 14 ]
- L. macleani Sambon 1908 — куры ( Gallus Gallus Domesticus ).
- L. majoris — трясогузки желтые ( Motacilla flava ).
- L. Marchouxi — маврикийский розовый голубь ( Columba mayeri ), [ 15 ] голуби
- L. nectariniae — нектарница ( Nectarinia olivacea )
- L. neavei — цесарка.
- L. pogoniuli — бородастик-лудильщик ( Pogoniulus atroflavus , Pogoniulus subulfureus ). [ 16 ]
- L. pycnonoti — луковицы ( Pycnonotidae ). вид
- L. roubaudi — зяблики-эстрильдиды ( Estrildidae ). вид
- L. sabrazesi Mathis и Léger 1910 — курица ( Gallus Gallus Domesticus ). [ 17 ] [ нужен лучший источник ]
- L. schoutedeni Rodhain, Pons, Vandenbranden and Bequaert 1913 — курица ( Gallus Gallus Domesticus ).
- L. schufneri Prowazek 1912- курица ( Gallus Gallus Domesticus )
- L. shaartusicum — горихвостка ( Phoenicurus phoenicurus )
- L. simondii — кольчатая утка ( Aythyacollis ), лесная утка ( Aix sponsa ), белая пекинская утка ( Anas bochas ), мексиканская утка ( Anas diazi ), кряква ( Anas platyrhynchos ), черная утка ( Anas Rubripes ), гуси. ( Branta canadensis ), Императорский гусь ( Chen canagica ), крохали ( Mergus merganser ), лебедь-трубач ( Olor buccinator ), гага ( Somateria mollissima )
- L. smithi - индейки ( Meleagris ). вид
- L. sturni — скворцы ( Sturnidae ). вид
- L. tawaki — пингвины ( Spheniscidae ). виды
- L. timaliae — болтуны Старого Света ( Timaliidae ). виды
- L. toddi — ястреб-куперс ( Accipiter cooperii ), остроногие ястребы ( Accipiter striatus ), канюк ( Buteo Buteo ), красноплечие ястребы ( Buteo lineatus ), орлан-белохвост ( Haliaeetus albicilla ), белоголовые орланы ( Haliaeetus) . leucocephalus ), Чиманго Каракара ( Milvago чиманго ), тетерев
- L. trachyphoni -барбет ( Trachyphonus purpureus ) [ 16 ]
- L. ziemanni — филин ( Филин ), [ 18 ] большие рогатые совы ( Bubo Virginianus ), полярные совы ( Nyctea scandiaca ), пятнистые совы ( Strix occidentalis )
- L. zosteropis — белоглазка ( Zosteropidae ). вид
Векторы
[ редактировать ]- L. bonasae — Simulium aureum , Simulium latipes.
- L. caulleryi — Culicoides arakawae
- L. lovati — Prosimulium hirtipes , Simulium japonicum , Simulium uchidai. [ 19 ]
- L. simondi — Cnephia ornithophilia , Simulium Rugglesi.
- L. smithi — Simulium nigritarse
- L. tawaki - Austrosimulus ungulatum
Примечания
[ редактировать ]Как и многие виды и роды протистов, этот род постоянно подвергается пересмотру, особенно в свете таксономии, основанной на ДНК. Описанные виды могут подлежать доработке.
- L. anatis и L. anseris считаются синонимами L. simondi .
- L. andrewsi и L. schoutedeni считаются синонимами.
- L. bonasae , L. jakamowi и L. mansoni считаются синонимами L. lovati .
- L. brimonti считается синонимом L. fringillinarum .
- L. Costai и L. numidae считаются синонимами L. neavei .
- L. francolini , L. kerandeli , L. martini , L. mesnili , L. sabrazesi и L. schuffneri считаются синонимами L. macleani .
- Вид L.galli вызывает некоторые сомнения.
- L. molpastis считается синонимом L. brimonti.
- L. monardi считается синонимом L. gentili.
- L. toddi , вероятно, представляет собой загадочный комплекс видов.
- L. turtur и его подвид L. turtur orientalis считаются синонимом L. Marchouxi.
История
[ редактировать ]
Первое описанное наблюдение паразита Leucocytozoon, возможно, было совершено Василием Данилевским , который описал некоторых паразитов, которых он наблюдал в крови птиц, как «Leucocytozaire» в 1888 году (поскольку они, по-видимому, инфицировали лейкоциты ). [ 20 ] Более подробное описание паразитов, напоминающих Leucocytozoon, было опубликовано в 1894 Н. Сахаровым по крови птиц близ Тбилиси . [ 21 ] Вскоре после этого, в 1898 году, Ганс Циманн описал паразита Leucocytozoon из крови совы Athene noctua , назвав его Leukocytozoen danilewskyi в честь Данилевского. [ 21 ] Н. М. Берестнев впервые использовал нынешнее название рода Leucocytozoon при описании паразитов, названных им Leucocytozoon danilewskyi, у некоторых обыкновенных птиц. [ 21 ] Впоследствии род был официально определен в 1908 году Луи Самбоном и с тех пор практически не изменился. [ 21 ] В 1930 и 1931 годах Эрл О'Рок и Луи В. Скидмор независимо друг от друга обнаружили, что мошки являются переносчиками видов Leucocytozoon . [ 21 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д Валькюнас Г (2004). «Жизненный цикл и морфология видов Leucocytozoidae». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии (1-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 36–45. дои : 10.1201/9780203643792 . ISBN 978-0-415-30097-1 .
- ^ Беннетт, Г. Ф. (1993). «Филогенетическое распространение и возможная эволюция видов птиц Haemoproteidae » . Сист. Паразитол . 26 (1): 39–44. дои : 10.1007/bf00009646 . S2CID 35811974 .
- ^ Грейнер ЕС, Кочан А.А. (1977). « Лейкоцитозон (Haemosporida; Leucocytozoidae) соколообразных». Может. Дж. Зул . 55 (5): 761–70. дои : 10.1139/z77-099 . ПМИД 406030 .
- ^ Эванс, М; Выдра, А. (18 июля 1998 г.). «Смертельная комбинированная инфекция Haemoproteus noctuae и Leucocytozoon ziemanni у молодых полярных сов (Nyctea scandiaca)». Ветеринарный журнал . 143 (3): 72–6. дои : 10.1136/vr.143.3.72 . ПМИД 9717222 . S2CID 23546240 .
- ^ Эчли, Ф.О. (1951). « Лейкоцитозон andrewsi n. sp., от кур, обнаруженный при обследовании паразитов крови у домашних животных в Южной Каролине». Дж. Паразитол . 37 (5): 483–8. дои : 10.2307/3273257 . JSTOR 3273257 .
- ^ Пирс, Массачусетс; Адлард, РД; Ледерер, Р. (2005). «Новый вид Leucocytozoon Berestneff, 1904 (Apicomplexa: Leucocytozoidae) из семейства птиц Artamidae». Сист. Паразитол . 60 (2): 151–4. дои : 10.1007/s11230-004-1387-4 . ПМИД 15841351 . S2CID 1135988 .
- ^ Сэвидж, А.Ф.; Ари, Ф.; Грейнер, ЕС (2006). «Leucocytozoon atkinsoni n. sp. (Apicomplexa: Leucocytozoidae) из семейства птиц Timaliidae ». Сист. Паразитол . 64 (2): 105–9. дои : 10.1007/s11230-005-9023-5 . ПМИД 16612655 . S2CID 11870669 .
- ^ Барракло, РК; Роберт, В.; Пирс, Массачусетс (2008). «Новые виды гематозоидов из семейств птиц Campephagidae и Apodidae » Паразит . 15 (2): 105–110. дои : 10.1051/паразит/2008152105 . ISSN 1252-607X . ПМИД 18642502 .
- ^ Сэвидж, А.Ф.; Грейнер, ЕС (2004). «Гематозои семейства птиц Brachypteraciidae (земляные катки)». Дж. Паразитол . 90 (6): 1468–72. дои : 10.1645/ge-227r . ПМИД 15715245 . S2CID 3260365 .
- ^ Гилл, Х.; Паперна, И. (2005). «Лейкоцитозооноз у израильского воробья Passer Domesticus Biblicus Hartert 1904». Паразитол. Рез . 96 (6): 373–7. дои : 10.1007/s00436-005-1352-4 . ПМИД 15940526 . S2CID 23198260 .
- ^ Перейти обратно: а б Сэвидж, А.Ф. (2004). «Гематозои семейства птиц Philepittidae (азиты и нектарницы)». Дж. Паразитол . 90 (6): 1473–4. дои : 10.1645/ge-228r . ПМИД 15715246 . S2CID 24081599 .
- ^ Беннетт, ГФ; Хан, РА; Кэмпбелл, АГ (1974). « Leucocytozoon grusi sp. n. (Sporozoa: Leucocytozoidae) от песчаного журавля Grus canadensis (L.)». Дж. Паразитол . 60 (2): 359–363. дои : 10.2307/3278486 . JSTOR 3278486 . ПМИД 4206882 .
- ^ Валькюнас, Г.; Иегова, Господь; Миронов, С.В. (2002). « Leucocytozoon hamiltoni n. sp. (Haemosporida, Leucocytozoidae) бухарской синицы Parus bokharensis ». Дж. Паразитол . 88 (3): 577–581. дои : 10.2307/3285453 . JSTOR 3285453 . ПМИД 12099430 .
- ^ Грейнер, ЕС (1976). « Leucocytozoon maccluri sp. n. (Haemosphorida: Leucocytozoidae) от таиландского дрозда Zoothera Marginata Blyth». Дж. Паразитол . 62 (4): 545–7. дои : 10.2307/3279409 . JSTOR 3279409 . ПМИД 822146 .
- ^ Банбери, Н.; Бартон, Э.; Джонс, CG; Гринвуд, АГ; Тайлер, КМ; Белл, диджей (2007). «Паразиты птичьей крови у находящегося под угрозой исчезновения колумбида: Leucocytozoon Marchouxi у маврикийского розового голубя Columba mayeri ». Паразитология . 134 (6): 797–804. CiteSeerX 10.1.1.391.9645 . дои : 10.1017/s0031182006002149 . ПМИД 17201998 . S2CID 8703315 .
- ^ Перейти обратно: а б Джонс, Гавайи; Сегал, Р.Н.; Смит, ТБ (2005). « Лейкоцитозон (Apicomplexa: Leucocytozoidae) птиц Западной Африки с описаниями двух видов». Дж. Паразитол . 91 (2): 397–401. дои : 10.1645/ge-3409 . ПМИД 15986615 . S2CID 7661872 .
- ^ Нурунг, Порнпирун; Ваттанадирек, Амайя; Минсакорн, Суттида; Пулсават, Напассорн; Джунсири, Витчута; Шрионрод, Нитипон; Санчуай, Сирифан; Чавенгкирттикул, Рунглаван; Ануракприда, Панат (2022). «Молекулярно-генетическое разнообразие и биоинформатический анализ Leucocytozoon sabrazesi на основе митохондриальных генов cytb , coxI и coxIII и совместной инфекции Plasmodium spp» . Паразит . 29:22 . doi : 10.1051/parasite/2022022 . ISSN 1776-1042 . ПМК 9044968 . PMID 35475784 .
- ^ Ортего Дж., Кордеро П.Дж. (2009). «ПЦР-обнаружение и генотипирование гематозоидов (Protozoa), паразитирующих на филинах, Bubo bubo ». Паразитол. Рез . 104 (2): 467–70. дои : 10.1007/s00436-008-1207-x . ПМИД 18818949 . S2CID 29793321 .
- ^ Сато Ю, Тамада А, Мотидзуки Ю, Накамура С, Окано Е, Ёсида С, Эдзири Х, Омори С, Юкава М, Мурата К (2009). «Молекулярное обнаружение Leucocytozoon lovati у вероятных переносчиков, мошек ( Simuliudae ), собранных в альпийских регионах Японии». Паразитол. Рез 104 (2): 251–5. дои : 10.1007/s00436-008-1183-1 . ПМИД 18791737 . S2CID 10885934 .
- ^ Веньон CM (апрель 1910 г.). «Некоторые замечания о роде Leucocytozoon » . Паразитология . 3 (1): 63–72. дои : 10.1017/S0031182000001931 . S2CID 84506447 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Валькюнас Г (2004). «Краткая историческая справка». Паразиты птичьей малярии и другие гемоспоридии (1-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 9–16. дои : 10.1201/9780203643792 . ISBN 978-0-415-30097-1 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]