Jump to content

Ноктилука сцинтилланс

Ноктилука сцинтилланс
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Клэйд : потогонные средства
Клэйд : САР
Клэйд : Альвеолата
Тип: Мизозоа
Суперкласс: Динофлагелляты
Сорт: Noctilucophyceae
Заказ: Ноктилюкалес
Семья: Noctilucaceae
Род: Ноктилука
Разновидность:
Н. сцинтилланс
Биномиальное имя
Ноктилука сцинтилланс
(Макартни) Кофоид и Свези, 1921 г.
Синонимы [ 1 ]
  • Медуза Марина Биб, 1771 г.
  • Медуза сверкающая Макартни, 1810 г.
  • Noctiluca miliaris Сурирей, 1816 г.
  • Mammaria scintillans Эренберг, 1834 г.
  • Ноктилука Марина Эренберг, 1834 г.

Noctiluca scintillans морской вид динофлагеллят , который может существовать в зеленой или красной форме, в зависимости от пигментации ее вакуолей . Его можно найти по всему миру , но его географическое распространение варьируется в зависимости от того, зеленый он или красный. Этот одноклеточный микроорганизм известен своей способностью биолюминесцировать , придавая воде ярко- голубое свечение, видимое ночью. Однако цветение этого вида может быть причиной опасностей для окружающей среды , таких как токсичные красные приливы . Они также могут быть индикатором антропогенной эвтрофикации .

Этимология

[ редактировать ]

Название Noctiluca scintillans происходит от латинского Noctiluca , что означает «свет ночью», и scintillans , что означает «сияющий, излучающий вспышки света». [ 1 ]

Описание

[ редактировать ]

Таксономия

[ редактировать ]

Его относили к медузам до 1873 года, когда Эрнст Геккель решил отнести его к кристофлагеллятам с динофлагеллятами . Так продолжалось до 1920 года, когда Чарльз Этвуд Кофоид после некоторых наблюдений наконец отнес его к отряду Noctilucales . [ 2 ] Эта классификация до сих пор является предметом дискуссий, и связь Noctiluca с динофлагеллятами еще четко не продемонстрирована, поскольку результаты анализа все еще слишком изменчивы, чтобы утверждать единую классификацию. [ 3 ]

В настоящее время он является частью типа Myzozoa , который представляет собой одноклеточные жгутиковые организмы. Тогда он является частью класса Dinophyceae , имеющего два жгутика, отряда Noctilucales, ядро ​​которого не является динокарионным у взрослых особей, и семейства Noctilucaceae , имеющего шаровидную форму с щупальцами . [ нужна ссылка ]

Морфология и анатомия

[ редактировать ]

Noctiluca scintillans — одноклеточный сфероидный организм длиной от 400 до 1500 мкм. Он движется по течению и не умеет плавать. [ 3 ] Тот факт, что он полупрозрачен, облегчает наблюдение. N. scintillans имеет длинное цитоплазматическое расширение, свисающее у основания глубокой бороздки, рядом с которой находится ядро . Еще одним отличительным признаком являются тонкие полоски, которые начинаются от центрального ядра и распространяются к периферии клетки. Этот вид известен по появлению синих вспышек во время ночных погружений. [ 1 ] N. scintillans не следует путать с Spatulodinium pseudonoctiluca , который представляет собой аналогичный вид, но меньшего размера (<200 микрометров). [ 1 ]

Существует 2 цвета N. scintillans . Это зависит от пигмента, присутствующего в вакуолях . Красная форма гетеротрофна . Эта форма N. scintillans конкурирует с копеподами за питание фитопланктоном . Зеленая форма имеет фотосинтетический симбионт внутри под названием Pedinomonas noctiluca , который и придает зеленый цвет. Он преимущественно автотрофный или даже фотоавтотрофный , если этот фотосинтетический симбионт обильен в клетках. [ 4 ] [ 5 ]

Noctiluca scintillans — вид, способный управлять своей плавучестью путем регулирования внутриклеточной концентрации ионов. Чтобы подняться, концентрация калия будет увеличиваться, а чтобы падать, она будет использовать более тяжелые элементы, такие как кальций или магний. [ 1 ]

Место в пищевой цепи

[ редактировать ]

N. scintillans занимает важное место в пелагической пищевой цепи. [ 1 ] На N. scintillans охотятся многие копеподы, такие как Calanus sp., Temora sp. и Acartia sp., хетогнаты и гидромедузы . [ 6 ] Из-за чрезмерного размножения они привлекают многих хищников из-за очень плотных скоплений и частой биолюминесценции на этом этапе жизни. [ 6 ]

Диета варьируется в зависимости от зеленой и красной формы. симбионт Pedinomonas noctiluca Зеленая форма действительно является автотрофной, если в ее вакуоли обитает . В остальном он гетеротрофен, как и красная форма. Затем N. scintillans питается скоплениями диатомей , а также яйцами копепод, личинками наупиллярий и икрой рыб. [ 6 ]

N. scintillans может быть заражен Euduboscquella , внутриклеточным паразитом , который заражает в основном тинтинниды, но также и динофлагеллят. [ нужна ссылка ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]

Трофонты

[ редактировать ]

Noctiluca scintillans — гетеротрофная динофлагеллята, вызывающая токсичные красные приливы . Чтобы объяснить жизненный цикл этого вида, нам нужно начать с трофонтов. Трофонты — нерепродуктивная стадия взрослой жизни многих мерцательных простейших . Они имеют форму баклажанов с коркой, состоящей из двух отдельных слоев; внешний студенистый слой и плазматическая мембрана . Как и все эукариоты , трофонт состоит из ядра, расположенного рядом с цитостомом и окруженного цитоплазмой , образующей цитоплазматический центр. [ 3 ]

Именно с помощью гамонтов (так называют клетки) во время гаметогенеза происходит клеточное деление . Эти гамонты производятся небольшой частью трофонтов, которые спонтанно инициируют гаметогенез. Во время этой трансформации клетка становится сферической и теряет некоторые органеллы, включая щупальца, а ядро ​​перемещается чуть ниже поверхности клетки. [ 3 ]

Этот жизненный цикл продолжается двумя последовательными ядерными делениями с получением 4 ядер. Это деление создает выпуклости над поверхностью клетки. За этим следует континуум синхронных ядерных делений, в которых каждый «прародитель» связан с другими тонкими нитями. По мере развития гаметогенеза происходит конденсация хромосом внутри различных ядерных делений, что приводит к затемнению цвета клетки. В результате получаются четыре скопления предшественников в форме лепестков. [ 3 ]

Зооспоры

[ редактировать ]

Прародители предыдущей стадии превратились в зооспоры . В этот момент они равномерно распределяются в одной части клетки. Одновременно с созреванием предшественников начинают развиваться и активно бьются два жгутика. Эти жгутики развиваются вне материнской клетки, а затем зрелые гаметы высвобождаются в окружающую среду. Когда они все появляются, материнская клетка остается призрачной. [ 3 ]

Два образовавшихся жгутика имеют разную длину и, следовательно, выполняют разные функции. Более длинный из двух используется для направления движения в морской воде, а более короткий обеспечивает большую силу плавания для активации движения. [ 3 ]

Формирование зиготы

[ редактировать ]

Этот этап все еще открыт для спекуляций. Похоже, что Noctiluca scintillans производит изогаметы — гаметы, которые сливаются вместе, образуя зиготу. Эта зигота тогда имеет 4 жгутика и 2 ядра. Это означает, что этот вид на самом деле диплоидный, что отличает его от большинства гаплоидных динофлагеллят . [ 3 ]

Морфологическое развитие от зиготы к трофонту

[ редактировать ]

В начале формирования трофонтов число жгутиков уменьшается и клетки становятся веретенообразными. В ходе дальнейшего развития они становятся более круглыми, образуются два отчетливых жгутика: один длиннее, другой короче, и, наконец, остается только один. После этого становится различимым внешний слой и образуется корочка. В результате получается миниатюрный трофонт с щупальцем, с помощью которого он поглощает пищу с помощью вязких материалов, за которые цепляются водоросли. [ 3 ]

Благодаря своей высокой специфичности Noctiluca scintillans могла увеличивать свою биомассу до 100 раз за одну неделю. [ 4 ]

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Благоприятная окружающая среда

[ редактировать ]

Окружающая среда играет важную роль в размножении Noctiluca scintillans . Численность популяции варьируется в зависимости от солнечного света, течения, наличия питательных веществ (особенно нитратов, аммония и мочевины), солености воды, температуры и трофического стресса. Встречающееся количество также варьируется в зависимости от географии и соответствующего океана, хотя оно присутствует по всему миру. [ 4 ]

Noctiluca scintillans встречается в умеренных, субтропических и тропических водах. Он встречается в изобилии недалеко от побережья; это неритический вид. [ 1 ] Также он в изобилии встречается вблизи устьев рек после обильных дождей. Чаще всего их можно встретить в теплое время года, хотя их можно встретить круглый год. [ 1 ]

Экстремальные условия для этого вида составляют от 2 до 31 ° C и от 17 до 45 psu ( практическая единица солености ). [ 4 ] Однако каждая форма имеет свои предпочтения, а диапазоны температуры и солености, как правило, более ограничены.

Красная форма встречается в широком диапазоне температур: от 10 до 25 °C и в соленой среде. Его очень много в эвтрофной среде, где преобладают диатомовые водоросли, поскольку это его любимый источник пищи. Зеленая форма более ограничена, ее диапазон температур составляет 25–30 °C. [ 5 ]

Географическое распространение

[ редактировать ]

Noctiluca scintillans встречается от тропических океанов до северных морей. [ 3 ] Это космополитный вид, встречающийся во всех морях мира. [ 1 ]

Зеленая форма N. scintillans встречается главным образом в тропических водах Юго-Восточной Азии, Бенгальском заливе , Аравийском море , Оманском заливе , [ 7 ] и Красное море . [ 5 ] Красная форма имеет более широкое распространение и встречается в морях Центральной Америки , Европы , Чёрного моря , Восточной , Южной и Юго-Восточной Азии , Тасманова моря . Встречается также на побережьях Южной Америки и в морях Западной Африки . [ 7 ]

Эти две формы перекрываются в западной, восточной и северной части Аравийского моря с сезонной разницей в численности. Зеленая форма встречается в холодных водах при зимнем конвективном перемешивании, а красная форма — в более теплый летний сезон. [ 5 ]

Биолюминесценция

[ редактировать ]

Когда-то это было загадочное явление, которое моряки и прибрежные жители называли «морским огнем» или «морским мерцанием». [ 8 ] Это преобразование химической энергии в световую энергию живым существом, которое затем излучает этот свет. Биолюминесценция отличается от флуоресценции и фосфоресценции, поскольку последние два требуют контакта со светом, чтобы вызвать это явление. [ 9 ]

N. scintillans производит светящиеся вспышки, составляющие биолюминесценцию, во время механического стресса. Таким образом, это явление можно наблюдать в взволнованной воде, т. е. при прохождении лодок, вблизи берега на уровне волн или после волнения воды. [ 1 ] Биолюминесценция наиболее сильна во время пролиферации.

Это реакция между люциферазой и люциферином, которая вызывает излучение света. [ 1 ] Эту реакцию открыл лионский физиолог Рафаэль Дюбуа в конце XIX века. Он назвал эти два вещества люциферазой, термолабильным ферментом, и люциферином, который сохраняется в горячей воде, но присутствует в организмах в ограниченных количествах. [ 10 ]

Люциферин соединяется с люциферазой , и они реагируют с кислородом, образуя окисленный комплекс. Люциферин затем испускает фотон . Конечно, сама реакция не так проста, у светлячков для нее необходимы еще два дополнительных кофактора — АТФ и магний . Существует также несколько типов люциферина, каждый из которых связан с определенной люциферазой, дающей различные системы химических реакций. [ 10 ]

В случае Noctiluca scintillans химическая реакция происходит в органеллах, называемых сцинтиллонами. Это плотные пузырьки, которые в ночное время находятся на поверхности клетки в большом количестве и выводят наружу вакуоль. [ 11 ]

Свет создается путем механической стимуляции из-за напряжения сдвига . Деформация клеточной мембраны вызывает потенциал действия на мембране вакуоли, вызванный Ca. 2+ ионы высвобождаются из внутриклеточных запасов. Этот потенциал действия высвобождает приток протонов из вакуоли в сцинтиллу, снижая pH с 8 до 6. Это изменяет конформацию люциферазы, делая ее активной. Люциферин содержит связывающий белок , который предотвращает его самоокисление при щелочном pH. Он высвобождает его путем конформационного изменения кислого pH, активируя люциферин. Эта активация затем позволяет ферменту окислять люциферин до оксилюциферина. Именно эта молекула приводит к испусканию фотонов неизвестным процессом. [ 11 ]

Noctiluca scintillans — один из наиболее распространенных биолюминесцентных организмов в прибрежных районах мира, его биолюминесценция длится 80 мс. [ 8 ] В районах, где его много, его биолюминесценция действует как чувствительный экспрессивный признак и указывает на его пространственное распространение. [ 4 ] Существует большая вариабельность продолжительности биолюминесценции между видами, которая еще не объяснена. Но это может быть связано с количеством присутствующих сцинтилляций, объемом сцинтилляций, количеством доступного люциферина и количеством сцинтилляций, стимулируемых притоком протонов, которое для Noctiluca scintillans может приближаться к 5% . [ 11 ]

На интенсивность биолюминесценции и даже на ее наличие влияют и другие явления. Прежде всего, было обнаружено, что оно зависит от циркадного ритма . Молекулы разрушаются на рассвете и начинают ресинтезироваться в сумерках. Их концентрация наиболее высока в течение 4 часов ночи, когда она достигает 10-кратной дневной концентрации. [ 11 ] [ 6 ]

На интенсивность излучаемого света влияет физиологическое состояние клетки, а также факторы окружающей среды. На интенсивность также влияет количество света, полученного в течение предыдущего дня. Это последнее явление связано с тем, что для видов, содержащих хлорофилл (таких как зеленый род Noctiluca scintillans ), механизм биолюминесценции несколько иной и зависит от молекулы хлорофилла . Таким образом, на биолюминесценцию влияют чувствительность клеток к стимуляции, специфический ответ, время, физиология и факторы окружающей среды. [ 11 ]

На этой «фазе» биолюминесценции N. scintillans менее склонен к нападению хищников, так что это может быть одной из функций биолюминесценции. Функция биолюминесценции еще не доказана, это лишь теоретическая концепция. Однако, похоже, он действует как защита от хищников, ради кислорода, маскировки и соблазнения.

N. scintillans — не единственный вид, способный к биолюминесценции; На это способны также Pyrocystis lunula , динобионт или некоторые бактерии. [ 1 ]

Красные приливы

[ редактировать ]

Распространение N. scintillans может быть токсичным и связано с массовой смертностью рыб и морских беспозвоночных. Однако этот вид не вырабатывает токсинов, которые часто являются причиной вредного воздействия этих приливов, когда они вызваны другими организмами. Именно из-за накопления аммония в избыточных количествах и снижения растворенного кислорода в непосредственной экосистеме в процессе ее размножения N. scintillans вреден для других видов рыб и беспозвоночных, которые испытывают высокую смертность. [ 1 ]

Когда концентрация особей превышает полтора миллиона на литр, вода становится розовой или оранжевой, отсюда и название явления красного прилива . В 1970 г. были обнаружены концентрации 2 400 000 N. scintillans на литр. [ 1 ]

Это явление не всегда красное. Цвет зависит от пигмента в вакуоли организма и может быть зеленым. (есть картинка в разделе морфологии). [ 1 ]

Вызывать красные приливы могут и другие виды, например виды динобионтов, которые представляют собой одноклеточные организмы с двумя жгутиками. Необходимо проверить под микроскопом, действительно ли красный прилив вызван Noctiluca scintillans или нет. [ 1 ]

Эвтрофикация

[ редактировать ]

Noctiluca scintillans Согласно недавнему исследованию, была впервые обнаружена в Аравийском море в 2000-х годах, что также стало первым случаем, когда морская вода была недостаточно насыщена кислородом. С тех пор зимние концентрации растворенного кислорода в верхней эвфотической зоне остаются низкими. Было показано, что вид лучше всего растет в среде с обильным освещением (для зеленого рода) и с более низкой концентрацией растворенного кислорода, что увеличивает поглощение кислорода видом и еще больше снижает уровень кислорода. Это позволяет этому виду расти быстрее и, таким образом, каждую зиму создает волны зеленого цветения Noctiluca scintillans в Аравийском море. [ 12 ]

Таким образом, эвтрофикация воды не связана напрямую с Noctiluca scintillans , но тот факт, что концентрация растворенного кислорода уже несколько низка в период дождей, указывает на более последовательное развитие этого вида, что ухудшает ситуацию, увеличивая поглощение им кислорода и уменьшая количество доступного растворенного кислорода. Это уменьшение естественного растворенного кислорода на самом деле вызвано наличием фитопланктона, приносимого гипоксическими водами Южного океана в период муссонов. На сегодняшний день это единственное объяснение прихода малокислородных вод. [ 12 ]

Еще одна интересная деталь: Noctiluca scintillans производит в своих выделениях большое количество фосфора и азота . [ 4 ] Цветение этого вида часто связывают с массовой гибелью морских беспозвоночных и рыб, но на самом деле он не производит токсинов, а накапливает летальные количества аммония, который затем выводится в окружающую среду. Именно во время токсичных красных приливов красный род выделяет эти смертельные количества окружающим его животным. [ 5 ]

Воздействие на коралловые рифы

[ редактировать ]

За последние десятилетия коралловые рифы сильно пришли в упадок. Согласно исследованию, проведенному в 2019 году в заливе Маннар (Южная Индия), гипоксические условия, вызванные цветением водорослей, вызывают массовую гибель коралловых рифов.

В этом исследовании показано, что Noctiluca scintillans в значительной степени вызывает гибель этих кораллов за счет разрастания, поскольку их размножение вызывает снижение содержания растворенного кислорода на 2 мг/л. Это вызывает летальную гипоксию для кораллов родов Acropora, Montipora и Pocillopora. [ 13 ]

Предстоит еще много работы, чтобы найти пути решения этой проблемы, особенно для понимания точных механизмов взаимодействия. [ 13 ] Кораллы являются домом для 25% морской жизни Земли. Так что от понимания этого зависит очень многое. [ 14 ] [ нужен лучший источник ]

Роль в окружающей среде

[ редактировать ]
Краткое изложение роли N. scintillans в окружающей среде
Положительный эффект Нейтральный эффект Отрицательный эффект
В пищевой цепи Биолюминесценция (роль неизвестна) Эвтрофикация, воздействие на коралловые рифы, красные приливы.

Календарь

[ редактировать ]

Явление биолюминесценции очень приятно наблюдать, но оно встречается не везде и не всегда. Прилагается календарь пиковой численности в разных регионах мира и в разные месяцы года. [ 4 ]

Календарь встреч N. scintillans
Область Месяц года
Дж Ф М А М Дж Дж А С ТО Н Д
Северо-восточная Атлантика (Гасконский залив) Х
Северное море (побережье Фламандии, Зеландии и Голландии) Х Х
Черное море (центральный север) Х
Черное море (юг) Х
Черное море (Северо-Восток) Х
Мраморное море Х
Адриатическое море (Север) Х
Северное Аравийское море (побережье Пакистана) Х Х
Северо-запад Аравийского моря (побережье и открытое море) Х Х Х
Западно-Аравийское море (Оманский залив) Х Х
Восточно-Аравийское море Х
Красное море (север) Х Х
Северо-восток Индийского океана (Бенгальский залив) Х Х Х Х Х Х
Сиамский залив Х Х
Юго-восточный шельф Австралии Х Х
Северо-западная часть Тихого океана (Японский шельф) Х
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п "Noctiluca scintillans | ДОРИС" . doris.ffessm.fr . Проверено 13 мая 2021 г.
  2. ^ Джитман, Аписит; Чайланка, Натданай; Шримонгкол, Синенарт (31 января 2022 г.). «Модель хищник-жертва для Noctiluca Stillans sp. и Acartia sp» (PDF) . Международный журнал математических моделей и методов в прикладных науках . 16 : 34–37. дои : 10.46300/9101.2022.16.6 . ISSN   1998-0140 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Фукуда, Ясухиро; Эндо, Хироши (сентябрь 2006 г.). «Новые подробности полного жизненного цикла динофлагелляты красного прилива Noctiluca scintillans (Ehrenberg) McCartney» . Европейский журнал протистологии . 42 (3): 209–219. дои : 10.1016/j.ejop.2006.05.003 . ПМИД   17070765 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г Пионтковский Сергей Александрович; Серикова Ирина М.; Евстигнеев Владислав П.; Прусова Ирина Ю.; Загородная Юлия Александровна; Аль-Хашми, Халид А.; Аль-Абри, Надер М. (май 2021 г.). «Сезонное цветение динофлагеллятной водоросли Noctiluca scintillans : аспекты регионального и глобального масштаба» . Региональные исследования в области морских наук . 44 : 101771. Бибкод : 2021RSMS...4401771P . дои : 10.1016/j.rsma.2021.101771 . S2CID   233529276 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и Туркоглу, Мухаммет (август 2013 г.). «Красные приливы динофлагелляты Noctiluca scintillans , связанные с эвтрофикацией Мраморного моря (Дарданеллы, Турция)» . Океанология . 55 (3): 709–732. дои : 10.5697/oc.55-3.709 .
  6. ^ Jump up to: а б с д Неизвестно (30 ноября 2011 г.). "Noctiluca scintillans -" . www.imas.utas.edu.au. ​Проверено 13 мая 2021 г.
  7. ^ Jump up to: а б Харрисон, Пи Джей; Фуруя, К.; Глиберт, премьер-министр; Сюй, Дж.; Лю, Х.Б.; Инь, К.; Ли, JHW; Андерсон, DM; Гоуэн, Р.; Аль-Азри, Арканзас; Хо, AYT (июль 2011 г.). «Географическое распространение красных и зеленых Noctiluca scintillans » . Китайский журнал океанологии и лимнологии . 29 (4): 807–831. Бибкод : 2011ChJOL..29..807H . дои : 10.1007/s00343-011-0510-z . ISSN   0254-4059 . S2CID   84873891 .
  8. ^ Jump up to: а б «Noctiluca | Определение, факты, классификация и биолюминесценция» . Британская энциклопедия . Проверено 13 мая 2021 г.
  9. ^ Футура. «Биолюминесценция» . Футура (на французском языке) . Проверено 13 мая 2021 г.
  10. ^ Jump up to: а б Хаттори, Мицуру; Озава, Такеаки (2016), «Биолюминесцентная визуализация живых клеток во временной реакции рецептора, связанного с G-белком, для высокопроизводительного скрининга и анализа» , Биолюминесценция , Методы молекулярной биологии, том. 1461, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York, стр. 195–202, doi : 10.1007/978-1-4939-3813-1_16 , ISBN.  978-1-4939-3811-7 , PMID   27424906 , получено 13 мая 2021 г.
  11. ^ Jump up to: а б с д и Валиади, Марта; Иглесиас-Родригес, Дебора (5 сентября 2013 г.). «Понимание биолюминесценции динофлагеллят — как далеко мы продвинулись?» . Микроорганизмы . 1 (1): 3–25. дои : 10.3390/микроорганизмы1010003 . ISSN   2076-2607 . ПМК   5029497 . ПМИД   27694761 .
  12. ^ Jump up to: а б сделать Росарио Гомес, Хельга; Идет, Хоаким И.; Матондкар, ПМГ; Баски, Эдвард Дж.; Басу, Субхаджит; Параб, Сушма; Топпил, Прасад (9 сентября 2014 г.). «Массовые вспышки цветения Noctiluca scintillans в Аравийском море из-за распространения гипоксии» . Природные коммуникации . 5 (1): 4862. Бибкод : 2014NatCo...5.4862D . дои : 10.1038/ncomms5862 . ПМИД   25203785 .
  13. ^ Jump up to: а б Радж, К. Диравия; Мэтьюз, Г.; Обура, Дэвид О.; Ладжу, РЛ; Бхарат, М. Сельва; Кумар, П. Динеш; Арасамуту, А.; Кумар, Т.К. Ашок; Эдвард, Дж. К. Паттерсон (декабрь 2020 г.). «Низкий уровень кислорода, вызванный цветением Noctiluca scintillans , приводит к гибели кораллов в заливе Маннар, Индия» . Научные отчеты . 10 (1): 22133. Бибкод : 2020NatSR..1022133R . дои : 10.1038/s41598-020-79152-x . ПМЦ   7746711 . ПМИД   33335160 .
  14. ^ Стейнмец, Роберт; Шрираттанапорн, Мое письмо; Мор-Тип, Есть; Сеуатурьен, Нарет (21 октября 2014 г.). «Может ли работа с населением снизить давление браконьерства и восстановить дикую природу на охраняемых территориях Юго-Восточной Азии?» . Журнал прикладной экологии . 51 (6): 1469–1478. дои : 10.1111/1365-2664.12239 . ISSN   0021-8901 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
  • « Ноктилюка сцинтилланс » . Путеводитель по морскому зоопланктону юго-восточной Австралии . Тасманский институт аквакультуры и рыболовства. 30 ноября 2011 г.
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5670d119b9c25c8ddeb2209b557f8696__1719404400
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/56/96/5670d119b9c25c8ddeb2209b557f8696.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Noctiluca scintillans - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)