Хромера

Хромера
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	потогонные средства
Клэйд :	САР
Клэйд :	Альвеолата
Тип:	Мизозоа
Сорт:	Хромеридофицеи
Заказ:	Колподеллалес
Семья:	Хромеровые ; Оборник и Я.Лукеш 2011 г.
Род:	Хромера ; Мур и др., 2008 г.
Разновидность:	К. Велиа
Биномиальное имя
	Хромера великая ; Мур и др., 2008 г.

Chromera velia , также известная как «хромерид». ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]} это одноклеточный фотосинтезирующий организм ^{[ 3 ]} в супертипе Alveolata . Это представляет интерес для изучения апикомплексных паразитов, в частности их эволюции и, соответственно, их уникальной уязвимости к лекарствам. ^{[ 4 ]}

Открытие C. velia возобновило интерес к исследованиям протистов , касающихся как водорослей, так и паразитов, а также свободноживущих одноклеточных клеток. Строгое разделение ботанических протистов ( водорослей ) и зоологических протистов ( простейших ) было общепринятым, но C. velia можно рассматривать как хороший пример моста, соединяющего обе категории. ^{[ 1 ]}

C. velia имеет типичные черты альвеолятов, филогенетически родственен Apicomplexa (подгруппе альвеолятов) и содержит фотосинтетическую пластиду ( хлоропласт ), в то время как апикомплексаны имеют нефотосинтетическую пластиду, называемую апикопластом . C. velia также связана с другой подгруппой альвеолятов, динофлагеллятами , большинство из которых являются фотосинтезирующими. ^{[ 1 ]}

C. velia использует метаболиты (восстановленный углерод) своих пластид в качестве основного источника энергии. То же самое можно сказать и о водорослевом родственнике C. velia , еще одной хромериде Vitrella Brassicaformis . ^{[ 5 ]} Вместе это филогенетически наиболее близкие известные автотрофные организмы к апикомплексанам . ^{[ 1 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

являются паразиты апикомплексана рода Plasmodium Возбудителями малярии . Исследования C. velia и V. brassicaformis весьма полезны для понимания биохимии, физиологии и эволюции малярийного паразита, других апикомплексных паразитов и динофлагеллят. ^{[ 1 ]}

Пластидная терминология

«Апикопласт» — это специализированное слово, происходящее от слова «пластид». Первоначально слово «пластида » было более подходящим, чем «хлоропласт», при описании органелл очевидного водорослевого происхождения у любого простейшего, но лишенных хлорофилла или светопоглощающего пигмента. Ярким примером являются те, которые обнаружены у апикомплексных паразитов. Большинство представителей апикомплексной линии все еще содержат геном в пластиде, что указывает на то, что органелла предков этой линии когда-то была фотосинтетической. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} но эти пластиды не содержат светопоглощающих пигментов или механизмов реакции света. ^{[ 8 ]}

Хотя Chromera velia содержит фотосинтезирующую пластиду, большинство родственников апикомплексана содержат нефотосинтезирующую пластиду, а остальные не содержат пластид. Предковый фотосинтетический пластид предковых apicomplexans мог быть очень похож на пластиду C. velia или пластиду V. Brassicaformis . ^{[ 6 ]}

Подобно тому, как термин «пластида» получил широкое распространение для органелл нефотосинтезирующих простейших, происходящих из хлоропластов, термин «апикопласт» также получил признание для пластиды апикомплексов. В настоящее время термин «пластида» может даже использоваться для описания хлоропласта любого фотосинтезирующего организма, и поэтому имеет общее недискриминационное использование. ^{[ 6 ]}

Выделение и филогения C. velia

Chromera velia была впервые выделена доктором Бобом Муром (тогда в лаборатории Картера, Сиднейский университет ) из каменистого коралла ( Scleractinia , Cnidaria ) Plesiastrea versipora ( Faviidae ) из гавани Сиднея , Новый Южный Уэльс , Австралия (коллекционеры Томас Старк-Петеркович и Лес Эдвардс, декабрь 2001 г.). ^{[ 1 ]}

Он также был выращен Муром из каменистого коралла Leptastrea purpurea ( Faviidae ) острова Уан-Три Большого Барьерного рифа , Квинсленд , Австралия (коллекционеры Карен Миллер и Крейг Манди, ноябрь 2001 г.). ^{[ 1 ]}

С помощью секвенирования ДНК связь между C. velia , динофлагеллятами и апикомплексанами. отмечена ^{[ 1 ]} Геномная ДНК C. velia была извлечена для получения матриц ПЦР , и когда последовательности амплифицированных генов сравнивались с последовательностями других видов, биостатистические методы привели к помещению C. velia в филогенетическую ветвь, близкую к apicomplexans . ^{[ 1 ]} С помощью различных филогенетических тестов ортологичных генов, обнаруженных у подобных организмов, исследователи смогли связать C. velia с динофлагеллятами и апикомплексанами, которые являются альвеолятами. И ядро, и пластида C. velia имели альвеолярное происхождение. Последующее исследование пластидных геномов C.velia и V. brassicaformis более подробно показало, что пластиды перидининовых динофлагеллят, апикомплексансов и хромерид имеют одну и ту же линию, происходящую от пластид типа красных водорослей. ^{[ 6 ]}

Описание и наличие

После наименования организма и описания неподвижной формы ^{[ 1 ]} с тех пор в нескольких статьях была задокументирована вегетативная подвижная форма. ^{[ 2 ]}^{[ 9 ]} который эксцистируется в виде восьми братьев и сестер из клетки-предшественника. ^{[ 10 ]}

Строение, напоминающее апикальный комплекс жгутиковых, ^{[ 11 ]} включает коноид или псевдоконоид и длинные мешковидные микронемы , ^{[ 2 ]}^{[ 11 ]} подтверждающие родство с апикомплексанами . Однако эти отношения еще не формализованы, за исключением того факта, что хромериды и апикомплексаны классифицируются как сестринские группы внутри альвеол . ^{[ 1 ]} Точная функция апикальных органелл Chromerida неизвестна, хотя органеллы изучены достаточно подробно. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Живую C. velia можно приобрести в коллекции культур NCMA в штате Мэн, США. ^{[ 13 ]} и поддерживается в других коллекциях культур, таких как CCAP (Великобритания), ^{[ 14 ]} и SCCAP (Скандинавия). ^{[ 15 ]}

Консервированный материал хранится в Австралийском музее в Сиднее как голотип/гапантотип Z.6967, представляющий собой сохранившуюся культуру, встроенную в PolyBed 812. ^{[ 1 ]} и отдельно осаждается также в абсолютном этаноле. ^{[ 1 ]}

Особенности C. velia пластиды

Пластида Chromera velia имеет 4 окружающие мембраны и содержит хлорофилл а , тогда как хлорофилл с отсутствует. Фотосинтез был исследован у C. velia , и было показано, что его фотосинтетическая ассимиляция углерода очень эффективна в смысле адаптации к широкому диапазону световых режимов, от яркого до слабого освещения. ^{[ 16 ]} Таким образом, как и в случае с другими водорослями, которые содержат только хлорофилл а (например, наннохлоропсис , страменопил ), отсутствие хлорофилла с, по-видимому, никоим образом не ослабляет хромриды. Вспомогательные пигменты C. velia включают изофукоксантин . ^{[ 1 ]}

В отличие от других эукариотических водорослей, которые используют только кодоны UGG для кодирования аминокислоты триптофана в пластидных геномах, пластидный геном C. velia содержит в нескольких положениях кодон UGA, кодирующий триптофан в гене psbA. ^{[ 1 ]} и другие гены. ^{[ 6 ]} Кодон UGA-Trp характерен для апикопластов и митохондрий различных организмов, но до открытия C. velia был беспрецедентен ни в одной фотосинтетической пластиде. Аналогичным образом, смещение в сторону поли-U-хвостов обнаружено конкретно в подмножестве генов, кодируемых апикопластами, которые участвуют в фотосинтезе у C. velia . ^{[ 17 ]} Открытие этих двух генетических особенностей, UGA-Trp и поли-U-хвостых генов фотосинтеза, указывает на то, что C. velia представляет собой подходящую модель для изучения эволюции апикопласта. Другой характерной особенностью C. velia является линейное картирование его пластидного генома. ^{[ 18 ]} Janouškovec et al 2013 также представляет путь экспрессии ДНК → РНК → белок A1 фотосистемы I. Полное разрешение проблемы происходит необычайно поздно: она не собирается полностью в виде единого транскрипта или даже в виде единого продукта перевода , а только после этого шага. ^{[ 19 ]}

Митохондрия

Митохондриальный геном C. velia кодирует один ген — cox1 — и несколько фрагментированных молекул рРНК. ^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} Этот митохондриальный геном находится на один шаг дальше, чем геном перидининовых динофлагеллят, которые содержат три гена, кодирующих белок. Однако обе линии, C. velia и динофлагелляты, содержат функционирующие митохондрии, гены которых переместились в ядро. ^{[ нужна ссылка ]}

Большинство митохондрий апикомплекса, которые были секвенированы ранее, также содержат только три гена, кодирующих белок, включая cox1 и ряд фрагментированных генов рРНК. Известны исключения из этого правила: апикомплексный организм Cryptosporidium, по-видимому, полностью лишен митохондрии. ^{[ нужна ссылка ]}

Митохондриальный аппарат C. velia существенно отличается от такового у другой хромериды Vitrella Brassicaformis . Недавнее открытие показало, что дыхательные комплексы I и III у C. velia отсутствуют, а функцию комплекса III взяла на себя лактат->цитохром С-оксидоредуктаза. ^{[ 22 ]} Напротив, более предковый митохондриальный геном хромид, представленный геномом V. Brassicaformis, сохраняет канонический комплекс III. ^{[ 23 ]}

Неожиданной находкой у Хромеры стала большая (диаметром 1 мкм) вездесущая органелла, ограниченная двумя мембранами, первоначально считавшаяся митохондрией. ^{[ 1 ]} Эта органелла может быть не митохондрией, а экструзосомой, называемой «хромосомой». ^{[ 2 ]} Реальные митохондрии, напротив, оказались маленькими и многочисленными. ^{[ 2 ]} так же, как и для других альвеолятов. ^{[ нужна ссылка ]}

Эволюция

Открытие Chromera velia и ее уникальной пластиды, сходной по происхождению с апикопластами, представляет собой важное звено в истории эволюции апикомплексов. До описания C. velia много спекуляций окружало идею фотосинтетической наследственной линии апикомплексных паразитов. Пошаговую историю характеристики органеллы апикомплекса апикопласта см., например, в веб-обзоре Варгаса Парады (2010). ^{[ 8 ]}

Предполагается, что апикомплексаны с их реликтовым хлоропластом, апикопластом, когда-то были способны синтезировать энергию посредством фотосинтеза. Древние apicomplexans или их непосредственные предки, возможно, имели симбиотические отношения с окружающим их коралловым рифом . Чтобы добиться этого, эти древние организмы должны были обладать работающим хлоропластом. Однако если это так, то эта автотрофная способность была потеряна, и апикомплексаны медленно эволюционировали и превратились в паразитические виды, выживание которых зависит от своих хозяев. ^{[ 24 ]}

Хотя исследователи все еще обсуждают, почему апикомплексанты пожертвовали своей фотосинтетической способностью и стали паразитическими, предполагается, что подсказки могут быть получены путем изучения аспектов эволюции Chromerida , таких как развитие апикального комплекса органелл, которые использовались более поздними потомками. проникать в клетки-хозяева. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} В июле 2015 года были опубликованы полные последовательности генома хромерид C.velia и V. Brassicaformis . ^{[ 25 ]} выявление массива генов, которые были заимствованы или адаптированы ^{[ 26 ]} при переходе от свободного образа жизни к паразитическому образу жизни. ^{[ 26 ]}

Пластидный геном C. velia необычен тем, что есть свидетельства того, что он может быть линейным. ^{[ 18 ]} и содержит разделенные гены для ключевых генов фотосистемы. Линейное состояние пластидного генома C. velia является напоминанием о том, что C. velia не является предковым организмом, а представляет собой производную форму, которая произошла от предкового фотосинтетического альвеолята, который предположительно имел кольцевой пластидный геном, как и другие известные хромериды. Vitrella brassicaformis – да. ^{[ нужна ссылка ]}

Много исследований посвящено жгутиковому аппарату Chromera, Vitrella и apicomplexans в связи с морфологическим переходом этой органеллы при возникновении паразитизма у apicomplexans. ^{[ 12 ]}^{[ 27 ]} Похоже, что C. velia существует как свободноживущий фототроф, когда это необходимо или когда подходят условия окружающей среды, но может также заражать личинки кораллов и жить как внутриклеточный паразит. ^{[ 28 ]}^{[ 29 ]}

Фармакологическое значение

Одним из потенциально важных вкладов исследований C. velia , помимо ее положения как недостающего звена между паразитическими и водорослевыми видами, является ее потенциал в исследованиях, направленных на поиск новых противомалярийных препаратов или выяснение функции существующих противомалярийных препаратов. Многие препараты, которые уже давно применяются в клинической практике, влияют на функции апикопласта в плазмодия . клетках ^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} Основная биологическая функция апикопласта заключается исключительно в производстве изопреноидов и их производных. ^{[ 32 ]} без которого паразиты не могут жить. ^{[ 32 ]}

C. velia могла бы служить удобной модельной мишенью для разработки противомалярийных препаратов, поскольку она фактически содержит как бы исходный апикопласт и поскольку ее ядерный геном очень похож на таковой у предковых протопаразитов. В лабораторных условиях работа с апикомплексановыми паразитами может быть сложной, опасной и дорогостоящей, поскольку для того, чтобы они оставались жизнеспособными, их необходимо заражать в живые клетки-хозяева (в культуре тканей). Chromera velia легче поддерживать, чем апикомплексные паразиты, но она родственна им, поэтому потенциально может служить лабораторной моделью для понимания или разработки противомалярийных методов лечения. C. velia способна жить независимо от своих обычных животных-хозяев, и ее можно легко и дешево выращивать в лабораторных условиях. ^{[ нужна ссылка ]}

Так же, как люди подвержены инфекциям апикомплексов Plasmodium и Cryptosporidium , животные также подвержены заражению апикомплексами, включая Toxoplasma , Babesia , Neospora и Eimeria . Говорят, что почти у каждого животного на земле есть один или несколько видов апикомплексных паразитов, которые бросают ему вызов. Экономический ущерб от апикомплексных паразитов оценивается в миллиарды долларов. ^{[ 33 ]}^{[ 34 ]} (см. также Малярию ) помимо ущерба, наносимого этими организмами людям и животным. Более глубокое понимание эволюционной роли и функций апикопластов и апикальных комплексов может повлиять на исследования апикомплексных паразитов сельскохозяйственных животных, что делает C. velia интересной в сельскохозяйственном контексте, а также в медицинской и экологической областях. ^{[ нужна ссылка ]}

Предварительный патент на использование хромериды ( Хромеры и Витреллы ) в качестве объектов для скрининга и тестирования антиапикомплексановых препаратов. ^{[ 4 ]} не был подан в качестве полного патента, что оставляет открытым путь для использования этих организмов в коммерческой разработке методов скрининга полезных соединений. ^{[ нужна ссылка ]}

Экология

Одно исследование показало, что Chromera может играть симбиотическую роль внутри кораллов, передаваясь вертикально от родителя к потомству Montipora digitata через стадию яйца коралла. ^{[ 35 ]} Клетки Chromera можно было культивировать из яиц M.digitata и впоследствии использовать для временной колонизации личинок кораллов Acropora . Таким образом, известный диапазон хозяев Chromera включает кораллы M. digitata , P. versipora (типовой хозяин) и L. purpurea (альтернативный хозяин) и простирается в тропических и умеренных водах. ^{[ 1 ]} Симбионт может получать метаболиты от хозяина. ^{[ 36 ]} и было высказано предположение, что это потенциально может увеличить скорость его роста внутри хозяина. ^{[ нужна ссылка ]}

Анализ наборов экологических метагеномных данных показал, что существуют и другие виды, родственные C. velia и V. Brassicaformis, связанные с кораллами, но еще не описанные. ^{[ 37 ]} Эти ассоциации распространены по всему миру. ^{[ 37 ]} Среди них есть некультивированная неописанная «линия-V, связанная с апикомплексаном». ^{[ 38 ]} который, по мнению авторов, потенциально является фотосинтезирующим и, по-видимому, является специалистом по симбиозу. Для сравнения можно предположить, что культивируемые хромриды перемещаются между свободноживущим и связанным с кораллами состояниями, поскольку они обнаружены в M. digitata. яйцах ^{[ 35 ]} но также связаны с морскими водорослями, судя по корреляциям в наборах метагеномных данных макроводорослей. ^{[ 38 ]} Таким образом, диапазон жизненных стратегий и ниш, принятых водорослями, родственными апикомплексанам, напоминает спектр ниш, занимаемых коралловым симбионтом Symbiodinium . ^{[ нужна ссылка ]}

Исследовательское сообщество

Первая конференция и семинар Chromera прошли на исследовательской станции острова Херон в Квинсленде, Австралия, 21–25 ноября 2011 года. ^{[ 39 ]} Основные моменты включали дайвинг и культуру. Презентации включали объявление об официальном описании второй изолированной хромериды, Vitrella Brassicaformis . В конференции и семинаре приняли участие как преподаватели, так и студенты, на которых был затронут широкий спектр тем. Было решено, что последуют дальнейшие встречи. Вторая конференция прошла в Южной Чехии, Чехия, 22–25 июня 2014 г., организованная лабораторией Оборник, по открытому списку адресов электронной почты. ^{[ нужна ссылка ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р Мур, Роберт Б.; Оборник, Мирослав; Янушковец, Ян; Хрудимский, Томаш; Ванцова, Мари; Грин, Дэвид Х.; Райт, Саймон В.; Дэвис, Ноэль В.; Болч, Кристофер Дж.С.; Хейманн, Кирстен; Шлапета, Ян; Хоэг-Гульдберг, Уве; Логсдон, Джон М.; Картер, Ди А. (2008). «Фотосинтетический альвеолят, тесно связанный с апикомплексными паразитами». Природа . 451 (7181): 959–63. Бибкод : 2008Natur.451..959M . дои : 10.1038/nature06635 . ПМИД 18288187 . S2CID 28005870 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Оборник, Мирослав; Ванцова, Мари; Лай, Де-Хуа; Янушковец, Ян; Килинг, Патрик Дж.; Лукеш, Юлиус (2011). «Морфология и ультраструктура нескольких стадий жизненного цикла фотосинтетического родственника Apicomplexa, Chromera velia». Протист . 162 (1): 115–30. дои : 10.1016/j.protis.2010.02.004 . ПМИД 20643580 .
^ Оборник, Мирослав; Янушковец, Ян; Хрудимский, Томаш; Лукеш, Юлиус (2009). «Эволюция апикопласта и его хозяев: от гетеротрофии к автотрофии и обратно». Международный журнал паразитологии . 39 (1): 1–12. дои : 10.1016/j.ijpara.2008.07.010 . ПМИД 18822291 .
^ Перейти обратно: ^а ^б «Промышленность и деловое партнерство» .
^ Перейти обратно: ^а ^б Оборник, М; Синий, Д; Лукеш, М; Чернотикова-Стрибрна, Е; Чиларж, Дж; Тесаржова, М; Котабова Е; Ванцова, М; Прашил, О; Лукеш, Дж (2012). «Морфология, ультраструктура и жизненный цикл Vitrella brassicaformis n. sp., n. gen., новой хромриды с Большого Барьерного рифа». Протист . 163 (2): 306–323. дои : 10.1016/j.protis.2011.09.001 . ПМИД 22055836 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Янушковец, Ян; Горак, Алеш; Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус; Килинг, Патрик Дж. (2010). «Общее красноводорослевое происхождение пластид апикомплексана, динофлагелляты и гетероконта» . Труды Национальной академии наук . 107 (24): 10949–54. Бибкод : 2010PNAS..10710949J . дои : 10.1073/pnas.1003335107 . ПМК 2890776 . ПМИД 20534454 .
^ Сато, Сигехару (2011). «Апикомплексная пластида и ее эволюция» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 68 (8): 1285–96. дои : 10.1007/s00018-011-0646-1 . ПМК 3064897 . ПМИД 21380560 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Варгас Парада, Лаура (2010). «Апикопласт: органелла с зеленым прошлым» . Природное образование . 3 (9): 10.
^ Уэзерби, Кейт; Мюррей, Шона; Картер, Ди; Шлапета, Ян (2011). «Морфология поверхности и жгутиков подвижной формы Chromera velia, выявленная с помощью автоэмиссионной сканирующей электронной микроскопии». Протист . 162 (1): 142–53. дои : 10.1016/j.protis.2010.02.003 . ПМИД 20643581 .
^ Эксцистация зооспорангия Chromera velia - YouTube
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Портман, Нил; Фостер, Кристи; Уокер, Жизель; Шлапета, Ян (2014). «Свидетельства формирования внутрижгутикового транспорта и апикального комплекса у свободноживущего родственника Apicomplexa» . Эукариотическая клетка . 13 (1): 10–20. дои : 10.1128/EC.00155-13 . ПМК 3910950 . ПМИД 24058169 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Портман, Нил; Шлапета, Ян (2014). «Вклад жгутика в апикальный комплекс: новый инструмент для эукариотического швейцарского армейского ножа?». Тенденции в паразитологии . 30 (2): 58–64. дои : 10.1016/j.pt.2013.12.006 . ПМИД 24411691 .
^ «Chromera velia Moore et al» .
^ http://www.ccap.ac.uk/strain_info.php?Strain_No=1602/1 ^{[ нужна полная цитата ]}
^ «Коллекция скандинавских культур водорослей и простейших: детали поиска» .
^ Лин, Сенджи; Куигг, Антониетта; Котабова, Ева; Ярешова, Яна; Каня, Радек; Шетлик, Иржи; Шедива, Барбора; Комарек, Ондржей; Прашил, Ондржей (2012). «Фотосинтез Chromera velia представляет собой простую систему с высокой эффективностью» . ПЛОС ОДИН . 7 (10): e47036. Бибкод : 2012PLoSO...747036Q . дои : 10.1371/journal.pone.0047036 . ПМЦ 3468483 . ПМИД 23071705 .
^ Датчер, Сьюзен К.; Доррелл, Ричард Г.; Дрю, Джеймс; Нисбет, Р. Эллен Р.; Хау, Кристофер Дж. (2014). «Эволюция обработки транскриптов хлоропластов у плазмодия и его родственников-хромеридных водорослей» . ПЛОС Генетика . 10 (1): e1004008. дои : 10.1371/journal.pgen.1004008 . ПМЦ 3894158 . ПМИД 24453981 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Янушковец, Ян; Соботка, Роман; Лай, Де-Хуа; Флегонтов Павел; Коник, Питер; Коменда, Йозеф; Али, Шахджахан; Прашил, Ондржей; Боль, Арнаб; Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус; Килинг, Патрик Дж. (2013). «Расщепление белка фотосистемы, топология линейного картирования и рост структурной сложности в пластидном геноме Chromera velia » . Молекулярная биология и эволюция . 30 (11): 2447–62. дои : 10.1093/molbev/mst144 . ПМИД 23974208 .
^ Смит, Дэвид Рой; Килинг, Патрик Дж. (8 сентября 2016 г.). «Протисты и Дикий, Дикий Запад экспрессии генов: новые рубежи, беззаконие и неудачники» . Ежегодный обзор микробиологии . 70 (1). Годовые обзоры : 161–178. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095448 . ISSN 0066-4227 . ПМИД 27359218 .
^ «SRP002808 — Поиск DRA» .
^ Флегонтов Павел; Лукеш, Юлиус (2012). «Митохондриальные геномы фотосинтетических эвгленид и альвеолатов» (PDF) . В Марешаль-Друар, Лоуренс (ред.). Достижения в ботанических исследованиях . Эволюция митохондриального генома. Том. 63. стр. 127–53. дои : 10.1016/B978-0-12-394279-1.00006-5 . ISBN 978-0-12-394279-1 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г. Проверено 6 января 2013 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Флегонтов Павел; Михалек, Ян; Янушковец, Ян; Лай, Де-Хуа; Йирку, Милан; Хайдушкова, Ева; Томчала, Алес; Отто, Томас Д.; Килинг, Патрик Дж.; Боль, Арна; Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус (2015). «Дивергентные митохондриальные дыхательные цепи у фототрофных родственников апикомплексных паразитов» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1115–31. дои : 10.1093/molbev/msv021 . ПМИД 25660376 .
^ Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус (2015). «Органелларные геномы Chromera и Vitrella, фототрофных родственников апикомплексных паразитов». Ежегодный обзор микробиологии . 69 : 129–44. doi : 10.1146/annurev-micro-091014-104449 . ПМИД 26092225 .
^ Янушковец, Ян; Тихоненков Денис Владимирович; Бурки, Фабьен; Хау, Алексис Т.; Колиско, Мартин; Мыльников Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (2015). «Факторы, опосредующие пластидную зависимость, и причины паразитизма у апикомплексов и их близких родственников» . Труды Национальной академии наук . 112 (33): 10200–7. Бибкод : 2015PNAS..11210200J . дои : 10.1073/pnas.1423790112 . ПМЦ 4547307 . ПМИД 25717057 .
^ Ву, Ён Х; Ансари, Хифзур; Отто, Томас Д; Клингер, Кристен М; Колиско, Мартин; Михалек, Джон; Саксена, Алька; Шанмугам, Дханасекаран; Тайыров, Аннагельди; Велучами, Алагурадж; Али, Шахджахан; Берналь, Аксель; дель Кампо, Хавьер; Цигларж, Яромир; Флегонтов Павел; Горник, Себастьян Г; Хайдушкова, Ева; Горак, Алеш; Янушковец, Ян; Катрис, Николас Дж; Маст, Фред Д.; Миранда-Сааведра, Диего; Мурье, Тобиас; Наим, Раис; Наир, Мридул; Паниграхи, Ашвини К; Роулингс, Нил Д.; Падрон-Регаладо, Эрико; Рамапрасад, Абхинай; Самад, Надира; Томчала, Алеш; Уилкс, Джон; Нифси, Дэниел Э; Дериг, Кристиан; Боулер, Крис; Килинг, Патрик Дж; Роос, Дэвид С; Дакс, Джоэл Б; Темплтон, Томас Дж; Уоллер, Росс Ф; Люк, Юлий; Оборник, Мирослав; Боль, Арнаб (2015). «Геномы хромерид раскрывают эволюционный путь от фотосинтезирующих водорослей к облигатным внутриклеточным паразитам» . электронная жизнь . 4 : e06974. doi : 10.7554/eLife.06974 . ПМК 4501334 . ПМИД 26175406 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Темплтон, Томас Дж.; Боль, Арнаб (2016). «Разнообразие внеклеточных белков при переходе от альвеолатов протоапикомплексана к облигатным паразитам апикомплексана» (PDF) . Паразитология . 143 (1): 1–17. дои : 10.1017/S0031182015001213 . ПМИД 26585326 .
^ Юбуки, Наоджи; Чепичка, Иван; Леандер, Брайан С. (2016). «Эволюция микротрубчатого цитоскелета (жгутикового аппарата) у паразитических простейших». Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 26–34. дои : 10.1016/j.molbiopara.2016.02.002 . ПМИД 26868980 .
^ Оборник, М. (2020). «Фотопаразитизм как промежуточное состояние в эволюции апикомплексных паразитов» . Тенденции в паразитологии . 36 (9): 727–734. дои : 10.1016/j.pt.2020.06.002 . ПМИД 32680786 . S2CID 220629543 .
^ Локализация гемового пути Chromera velia (PDF) (Диссертация).
^ Ботте, Сирил Ю.; Дубар, Фаустина; Макфадден, Джеффри И.; Марешаль, Эрик; Био, Кристоф (2012). «Препараты Plasmodium falciparum Apicoplast: целевые или нецелевые?». Химические обзоры . 112 (3): 1269–83. дои : 10.1021/cr200258w . ПМИД 22026508 .
^ Коста, Фабио ТМ; Биспо, Надлла Алвес; Каллетон, Ричард; Сильва, Луриваль Алмейда; Краво, Педро (2013). «Систематический поиск сходства целей in silico выявил несколько одобренных препаратов с потенциальной активностью против апикопласта Plasmodium falciparum» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e59288. Бибкод : 2013PLoSO...859288B . дои : 10.1371/journal.pone.0059288 . ПМЦ 3608639 . ПМИД 23555651 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Стрипен, Борис; Да, Эллен; ДеРизи, Джозеф Л. (2011). «Химическое спасение малярийных паразитов, лишенных апикопласта, определяет функцию органелл в Plasmodium falciparum на стадии крови» . ПЛОС Биология . 9 (8): e1001138. дои : 10.1371/journal.pbio.1001138 . ПМК 3166167 . ПМИД 21912516 .
^ http://www.eolss.net/sample-chapters/c10/e5-15a-27.pdf ^{[ нужна полная цитата ]}
^ http://toxoplasmosis.org/infotox.html. ^{[ нужна полная цитата ]}
^ Перейти обратно: ^а ^б Камбо, Вивиан Р.; Бэрд, Эндрю Х.; Мур, Роберт Б.; Негри, Эндрю П.; Нилан, Бретт А.; Салих, Аня; ван Оппен, Мадлен Дж. Х.; Ван, Ян; Маркиз, Кристофер П. (2013). «Chromera velia является эндосимбиотом личинок рифовых кораллов Acropora digitifera и A. tenuis». Протист 164 (2): 237–44. дои : 10.1016/j.protis.2012.08.003 . ПМИД 23063731 .
^ Фостер, Кристи; Портман, Нил; Чен, Мин; Шлапета, Ян (2014). «Увеличение роста и содержания пигментов Chromera velia в миксотрофной культуре» . ФЭМС Микробиология Экология . 88 (1): 121–8. дои : 10.1111/1574-6941.12275 . ПМИД 24372150 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Янушковец, Ян; Горак, Алеш; Баротт, Кэти Л.; Ровер, Форест Л.; Килинг, Патрик Дж. (2012). «Глобальный анализ пластидного разнообразия выявляет линии, связанные с апикомплексанами, в коралловых рифах» . Современная биология . 22 (13): R518–9. дои : 10.1016/j.cub.2012.04.047 . ПМИД 22789997 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Янушковец, Ян; Горак, Алесь; Баротт, Кэти Л; Ровер, Форест Л; Килинг, Патрик Дж (2013). «Распространение в окружающей среде коралловых родственников апикомплексных паразитов» . Журнал ISME . 7 (2): 444–7. дои : 10.1038/ismej.2012.129 . ПМЦ 3554414 . ПМИД 23151646 .
^ http://parasite.org.au/wp-content/uploads/2012/01/ASPnewsletterV22.3smaller1.pdf ^{[ нужна полная цитата ]}

[pmid18288187-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р Мур, Роберт Б.; Оборник, Мирослав; Янушковец, Ян; Хрудимский, Томаш; Ванцова, Мари; Грин, Дэвид Х.; Райт, Саймон В.; Дэвис, Ноэль В.; Болч, Кристофер Дж.С.; Хейманн, Кирстен; Шлапета, Ян; Хоэг-Гульдберг, Уве; Логсдон, Джон М.; Картер, Ди А. (2008). «Фотосинтетический альвеолят, тесно связанный с апикомплексными паразитами». Природа . 451 (7181): 959–63. Бибкод : 2008Natur.451..959M . дои : 10.1038/nature06635 . ПМИД 18288187 . S2CID 28005870 .

[Oborník_M_2011-2] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Оборник, Мирослав; Ванцова, Мари; Лай, Де-Хуа; Янушковец, Ян; Килинг, Патрик Дж.; Лукеш, Юлиус (2011). «Морфология и ультраструктура нескольких стадий жизненного цикла фотосинтетического родственника Apicomplexa, Chromera velia». Протист . 162 (1): 115–30. дои : 10.1016/j.protis.2010.02.004 . ПМИД 20643580 .

[pmid18822291-3] Оборник, Мирослав; Янушковец, Ян; Хрудимский, Томаш; Лукеш, Юлиус (2009). «Эволюция апикопласта и его хозяев: от гетеротрофии к автотрофии и обратно». Международный журнал паразитологии . 39 (1): 1–12. дои : 10.1016/j.ijpara.2008.07.010 . ПМИД 18822291 .

[sydney.edu.au-4] Перейти обратно: ^а ^б «Промышленность и деловое партнерство» .

[Oborník2012-5] Перейти обратно: ^а ^б Оборник, М; Синий, Д; Лукеш, М; Чернотикова-Стрибрна, Е; Чиларж, Дж; Тесаржова, М; Котабова Е; Ванцова, М; Прашил, О; Лукеш, Дж (2012). «Морфология, ультраструктура и жизненный цикл Vitrella brassicaformis n. sp., n. gen., новой хромриды с Большого Барьерного рифа». Протист . 163 (2): 306–323. дои : 10.1016/j.protis.2011.09.001 . ПМИД 22055836 .

[pnas.org-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и Янушковец, Ян; Горак, Алеш; Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус; Килинг, Патрик Дж. (2010). «Общее красноводорослевое происхождение пластид апикомплексана, динофлагелляты и гетероконта» . Труды Национальной академии наук . 107 (24): 10949–54. Бибкод : 2010PNAS..10710949J . дои : 10.1073/pnas.1003335107 . ПМК 2890776 . ПМИД 20534454 .

[7] Сато, Сигехару (2011). «Апикомплексная пластида и ее эволюция» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 68 (8): 1285–96. дои : 10.1007/s00018-011-0646-1 . ПМК 3064897 . ПМИД 21380560 .

[Vargas_Parada_2010-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Варгас Парада, Лаура (2010). «Апикопласт: органелла с зеленым прошлым» . Природное образование . 3 (9): 10.

[9] Уэзерби, Кейт; Мюррей, Шона; Картер, Ди; Шлапета, Ян (2011). «Морфология поверхности и жгутиков подвижной формы Chromera velia, выявленная с помощью автоэмиссионной сканирующей электронной микроскопии». Протист . 162 (1): 142–53. дои : 10.1016/j.protis.2010.02.003 . ПМИД 20643581 .

[10] Эксцистация зооспорангия Chromera velia - YouTube

[pmid24058169-11] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д Портман, Нил; Фостер, Кристи; Уокер, Жизель; Шлапета, Ян (2014). «Свидетельства формирования внутрижгутикового транспорта и апикального комплекса у свободноживущего родственника Apicomplexa» . Эукариотическая клетка . 13 (1): 10–20. дои : 10.1128/EC.00155-13 . ПМК 3910950 . ПМИД 24058169 .

[pmid24411691-12] Перейти обратно: ^а ^б ^с Портман, Нил; Шлапета, Ян (2014). «Вклад жгутика в апикальный комплекс: новый инструмент для эукариотического швейцарского армейского ножа?». Тенденции в паразитологии . 30 (2): 58–64. дои : 10.1016/j.pt.2013.12.006 . ПМИД 24411691 .

[13] «Chromera velia Moore et al» .

[14] ttp://www.ccap.ac.uk/strain_info.php?Strain_No=1602/1 ^{[ нужна полная цитата ]}

[15] «Коллекция скандинавских культур водорослей и простейших: детали поиска» .

[pmid23071705-16] Лин, Сенджи; Куигг, Антониетта; Котабова, Ева; Ярешова, Яна; Каня, Радек; Шетлик, Иржи; Шедива, Барбора; Комарек, Ондржей; Прашил, Ондржей (2012). «Фотосинтез Chromera velia представляет собой простую систему с высокой эффективностью» . ПЛОС ОДИН . 7 (10): e47036. Бибкод : 2012PLoSO...747036Q . дои : 10.1371/journal.pone.0047036 . ПМЦ 3468483 . ПМИД 23071705 .

[17] Датчер, Сьюзен К.; Доррелл, Ричард Г.; Дрю, Джеймс; Нисбет, Р. Эллен Р.; Хау, Кристофер Дж. (2014). «Эволюция обработки транскриптов хлоропластов у плазмодия и его родственников-хромеридных водорослей» . ПЛОС Генетика . 10 (1): e1004008. дои : 10.1371/journal.pgen.1004008 . ПМЦ 3894158 . ПМИД 24453981 .

[pmid23974208-18] Перейти обратно: ^а ^б Янушковец, Ян; Соботка, Роман; Лай, Де-Хуа; Флегонтов Павел; Коник, Питер; Коменда, Йозеф; Али, Шахджахан; Прашил, Ондржей; Боль, Арнаб; Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус; Килинг, Патрик Дж. (2013). «Расщепление белка фотосистемы, топология линейного картирования и рост структурной сложности в пластидном геноме Chromera velia » . Молекулярная биология и эволюция . 30 (11): 2447–62. дои : 10.1093/molbev/mst144 . ПМИД 23974208 .

[Smith-Keeling-2016-19] Смит, Дэвид Рой; Килинг, Патрик Дж. (8 сентября 2016 г.). «Протисты и Дикий, Дикий Запад экспрессии генов: новые рубежи, беззаконие и неудачники» . Ежегодный обзор микробиологии . 70 (1). Годовые обзоры : 161–178. doi : 10.1146/annurev-micro-102215-095448 . ISSN 0066-4227 . ПМИД 27359218 .

[Czeck-20] «SRP002808 — Поиск DRA» .

[21] Флегонтов Павел; Лукеш, Юлиус (2012). «Митохондриальные геномы фотосинтетических эвгленид и альвеолатов» (PDF) . В Марешаль-Друар, Лоуренс (ред.). Достижения в ботанических исследованиях . Эволюция митохондриального генома. Том. 63. стр. 127–53. дои : 10.1016/B978-0-12-394279-1.00006-5 . ISBN 978-0-12-394279-1 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г. Проверено 6 января 2013 г.

[pmid25660376-22] Перейти обратно: ^а ^б Флегонтов Павел; Михалек, Ян; Янушковец, Ян; Лай, Де-Хуа; Йирку, Милан; Хайдушкова, Ева; Томчала, Алес; Отто, Томас Д.; Килинг, Патрик Дж.; Боль, Арна; Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус (2015). «Дивергентные митохондриальные дыхательные цепи у фототрофных родственников апикомплексных паразитов» . Молекулярная биология и эволюция . 32 (5): 1115–31. дои : 10.1093/molbev/msv021 . ПМИД 25660376 .

[23] Оборник, Мирослав; Лукеш, Юлиус (2015). «Органелларные геномы Chromera и Vitrella, фототрофных родственников апикомплексных паразитов». Ежегодный обзор микробиологии . 69 : 129–44. doi : 10.1146/annurev-micro-091014-104449 . ПМИД 26092225 .

[24] Янушковец, Ян; Тихоненков Денис Владимирович; Бурки, Фабьен; Хау, Алексис Т.; Колиско, Мартин; Мыльников Александр П.; Килинг, Патрик Дж. (2015). «Факторы, опосредующие пластидную зависимость, и причины паразитизма у апикомплексов и их близких родственников» . Труды Национальной академии наук . 112 (33): 10200–7. Бибкод : 2015PNAS..11210200J . дои : 10.1073/pnas.1423790112 . ПМЦ 4547307 . ПМИД 25717057 .

[25] Ву, Ён Х; Ансари, Хифзур; Отто, Томас Д; Клингер, Кристен М; Колиско, Мартин; Михалек, Джон; Саксена, Алька; Шанмугам, Дханасекаран; Тайыров, Аннагельди; Велучами, Алагурадж; Али, Шахджахан; Берналь, Аксель; дель Кампо, Хавьер; Цигларж, Яромир; Флегонтов Павел; Горник, Себастьян Г; Хайдушкова, Ева; Горак, Алеш; Янушковец, Ян; Катрис, Николас Дж; Маст, Фред Д.; Миранда-Сааведра, Диего; Мурье, Тобиас; Наим, Раис; Наир, Мридул; Паниграхи, Ашвини К; Роулингс, Нил Д.; Падрон-Регаладо, Эрико; Рамапрасад, Абхинай; Самад, Надира; Томчала, Алеш; Уилкс, Джон; Нифси, Дэниел Э; Дериг, Кристиан; Боулер, Крис; Килинг, Патрик Дж; Роос, Дэвид С; Дакс, Джоэл Б; Темплтон, Томас Дж; Уоллер, Росс Ф; Люк, Юлий; Оборник, Мирослав; Боль, Арнаб (2015). «Геномы хромерид раскрывают эволюционный путь от фотосинтезирующих водорослей к облигатным внутриклеточным паразитам» . электронная жизнь . 4 : e06974. doi : 10.7554/eLife.06974 . ПМК 4501334 . ПМИД 26175406 .

[pmid26585326-26] Перейти обратно: ^а ^б Темплтон, Томас Дж.; Боль, Арнаб (2016). «Разнообразие внеклеточных белков при переходе от альвеолатов протоапикомплексана к облигатным паразитам апикомплексана» (PDF) . Паразитология . 143 (1): 1–17. дои : 10.1017/S0031182015001213 . ПМИД 26585326 .

[27] Юбуки, Наоджи; Чепичка, Иван; Леандер, Брайан С. (2016). «Эволюция микротрубчатого цитоскелета (жгутикового аппарата) у паразитических простейших». Молекулярная и биохимическая паразитология . 209 (1–2): 26–34. дои : 10.1016/j.molbiopara.2016.02.002 . ПМИД 26868980 .

[28] Оборник, М. (2020). «Фотопаразитизм как промежуточное состояние в эволюции апикомплексных паразитов» . Тенденции в паразитологии . 36 (9): 727–734. дои : 10.1016/j.pt.2020.06.002 . ПМИД 32680786 . S2CID 220629543 .

[29] Локализация гемового пути Chromera velia (PDF) (Диссертация).

[30] Ботте, Сирил Ю.; Дубар, Фаустина; Макфадден, Джеффри И.; Марешаль, Эрик; Био, Кристоф (2012). «Препараты Plasmodium falciparum Apicoplast: целевые или нецелевые?». Химические обзоры . 112 (3): 1269–83. дои : 10.1021/cr200258w . ПМИД 22026508 .

[31] Коста, Фабио ТМ; Биспо, Надлла Алвес; Каллетон, Ричард; Сильва, Луриваль Алмейда; Краво, Педро (2013). «Систематический поиск сходства целей in silico выявил несколько одобренных препаратов с потенциальной активностью против апикопласта Plasmodium falciparum» . ПЛОС ОДИН . 8 (3): e59288. Бибкод : 2013PLoSO...859288B . дои : 10.1371/journal.pone.0059288 . ПМЦ 3608639 . ПМИД 23555651 .

[pmid21912516-32] Перейти обратно: ^а ^б Стрипен, Борис; Да, Эллен; ДеРизи, Джозеф Л. (2011). «Химическое спасение малярийных паразитов, лишенных апикопласта, определяет функцию органелл в Plasmodium falciparum на стадии крови» . ПЛОС Биология . 9 (8): e1001138. дои : 10.1371/journal.pbio.1001138 . ПМК 3166167 . ПМИД 21912516 .

[33] ttp://www.eolss.net/sample-chapters/c10/e5-15a-27.pdf ^{[ нужна полная цитата ]}

[34] ttp://toxoplasmosis.org/infotox.html. ^{[ нужна полная цитата ]}

[pmid23063731-35] Перейти обратно: ^а ^б Камбо, Вивиан Р.; Бэрд, Эндрю Х.; Мур, Роберт Б.; Негри, Эндрю П.; Нилан, Бретт А.; Салих, Аня; ван Оппен, Мадлен Дж. Х.; Ван, Ян; Маркиз, Кристофер П. (2013). «Chromera velia является эндосимбиотом личинок рифовых кораллов Acropora digitifera и A. tenuis». Протист 164 (2): 237–44. дои : 10.1016/j.protis.2012.08.003 . ПМИД 23063731 .

[36] Фостер, Кристи; Портман, Нил; Чен, Мин; Шлапета, Ян (2014). «Увеличение роста и содержания пигментов Chromera velia в миксотрофной культуре» . ФЭМС Микробиология Экология . 88 (1): 121–8. дои : 10.1111/1574-6941.12275 . ПМИД 24372150 .

[pmid22789997-37] Перейти обратно: ^а ^б Янушковец, Ян; Горак, Алеш; Баротт, Кэти Л.; Ровер, Форест Л.; Килинг, Патрик Дж. (2012). «Глобальный анализ пластидного разнообразия выявляет линии, связанные с апикомплексанами, в коралловых рифах» . Современная биология . 22 (13): R518–9. дои : 10.1016/j.cub.2012.04.047 . ПМИД 22789997 .

[pmid23151646-38] Перейти обратно: ^а ^б Янушковец, Ян; Горак, Алесь; Баротт, Кэти Л; Ровер, Форест Л; Килинг, Патрик Дж (2013). «Распространение в окружающей среде коралловых родственников апикомплексных паразитов» . Журнал ISME . 7 (2): 444–7. дои : 10.1038/ismej.2012.129 . ПМЦ 3554414 . ПМИД 23151646 .

[39] ttp://parasite.org.au/wp-content/uploads/2012/01/ASPnewsletterV22.3smaller1.pdf ^{[ нужна полная цитата ]}

[ 2 ]

[ 1 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]