Полярелла
Полярелла | |
---|---|
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Клэйд : | потогонные средства |
Клэйд : | САР |
Клэйд : | Альвеолата |
Тип: | Мизозоа |
Суперкласс: | Динофлагелляты |
Сорт: | Динофицеи |
Заказ: | Суэссиалес |
Семья: | Суессиевые |
Род: | Полярелла М.Монтрезор, Г.Прокаччини и Д.К.Штокер |
Разновидность: | П. ледниковый
|
Биномиальное имя | |
Полярелла ледниковая М.Монтрезор, Г.Прокаччини и Д.К.Штокер
|
Polarella — это динофлагеллята, которая на момент описания в 1999 году была единственным сохранившимся родом семейства Suessiaceae. [ 1 ] С тех пор было описано несколько существующих родов этого семейства. [ 2 ] Род был описан в 1999 году Мариной Монтрезор, Габриэле Прокаччини и Дайаной К. Стокер и включает только один вид — Polarella glacialis . Поларелла населяет каналы внутри ледяных образований как в арктических, так и в антарктических полярных регионах. [ 3 ] где он играет важную роль в качестве первичного производителя. [ 4 ] Полярелла представляет собой текатную динофлагелляту, клетка которой имеет наружный покров из целлюлозных пластинок, расположенных девятью широтными рядами. [ 1 ] Общая морфология поляреллы аналогична типичной динофлагелляте. и у Полареллы есть зиготическая история жизни, [ 5 ] при этом он чередуется между подвижной вегетативной фазой и неподвижной шиповидной кистой. [ 1 ] Хотя считается, что цисты Polarella утратили способность образовывать окаменелости, стадия жизненного цикла цист служила связующим звеном с вымершими представителями семейства Suessiaceae. [ 6 ]
Этимология
[ редактировать ]Название рода Polarella происходит от полярной среды, в которой обитает голотип, а название вида glacialis , что означает «лед», относится к тому, как этот вид населяет лед. [ 1 ]
Таксономия
[ редактировать ]Род Polarella был впервые описан Мариной Монтрезор, Габриэле Прокаччини и Дайаной К. Стокер и опубликовано в Журнале Phycology в 1999 году. [ 1 ] Динофлагеллята была первоначально идентифицирована из клеточной культуры CCMP 1383, культуры, собранной в проливе Мак-Мердо в море Росса, Антарктида. [ 1 ] Монтрезор и др. (1999) использовали сканирующую и просвечивающую электронную микроскопию для изучения как кист, так и подвижных вегетативных стадий динофлагелляты, и выявили наличие структуры из девяти широтных пластинок, покрывающих внешнюю часть вегетативной клетки. На основе этого конкретного рисунка текальных пластинок, а также данных ДНК, показывающих четыре различных события вставки или делеции в последовательности 18S рРНК SSU, которая высоко консервативна и, следовательно, очень специфична для данного вида, между Polarella и видами в пределах близкородственного рода. Symbiodinium был создан новый род Polarella , а Polarella glacialis была помещена в этот род как единственный вид. [ 1 ] С тех пор к этому роду не было добавлено ни одного другого вида, однако в 2002 году Паллиани и Райдинг поместили Polarella в подсемейство Umbriadinioideae на основании морфологического сходства между Polarella и родом Umbriadinium , цистой динофлагеллят из раннего юрского периода. [ 6 ]
Среда обитания и экология
[ редактировать ]При образовании льдов в Арктике и Антарктике внутри льда создаются каналы, содержащие рассолы, а при понижении температуры соленость этого рассола увеличивается. поляреллы обитают в этих заполненных рассолом каналах среди морского льда Арктики и Антарктики. Известно, что [ 1 ] [ 3 ] Первоначально типовой экземпляр P. glacialis был отобран в районе пролива Мак-Мердо моря Росса в Антарктиде. После этого было установлено биполярное распространение P. glacialis , поскольку было обнаружено его присутствие в водах канадской Арктики. [ 3 ] Исследование Томсона и Райта (2004 г.) затем подтвердило распространение P. glacialis по Антарктиде в пробах со станции Дэвис. [ 7 ] Полярелла является фотоавтотрофом и, как было обнаружено, вносит большой вклад в биомассу и первичную продукцию в каналах с рассолом морского льда, в которых она обитает. [ 4 ] и присутствует с особенно высокой плотностью во время цветения южной весной (с сентября по ноябрь). После этого периода P. glacialis инцистирует в течение южного лета (декабрь и январь). [ 4 ] Как фитофлагеллята P. glacialis часто потребляется зоопланктоном, в результате чего P. glacialis играет ключевую роль в качестве первичного продуцента, создавая биомассу для использования на более высоких трофических уровнях в полярных экосистемах.
Описание
[ редактировать ]Морфология вегетативных клеток
[ редактировать ]Клетки Polarella были описаны Montresor et al. (1999). Вегетативные клетки имеют длину 10–15 мкм и ширину 6–9 мкм. Эти клетки имеют удлиненную форму, несколько уплощены в дорсовентральном направлении, эпитека округлая, а гипотека по форме близка к укороченному конусу. Снаружи клетка гладкая, покрыта тонкими многоугольными текальными пластинками, состоящими из целлюлозы. После удаления внешней мембраны, окружающей клетку, становятся видны швы между текальными пластинками. Текальные пластинки расположены девятью широтными рядами: три широтных ряда в эпитеке, два ряда в поясной ширине и четыре ряда в гипотеке. Существует изменчивость формы и количества пластинок во всех областях клетки. Поясная часть глубокая и охватывает среднюю часть клетки, а борозда представляет собой более мелкое углубление, проходящее только через гипотеку. Поперечный жгутик обертывает клетку вдоль поясной извилины, а продольный жгутик проходит вдоль борозды и тянется за клеткой. Место соединения двух жгутиков на пересечении поясной извилины и борозды прикрыто нависанием правой стороны эпитеки.
Ультраструктура
[ редактировать ]Хотя в исследовании Montresor et al. это не было ясно. (1999) независимо от того, имеет ли P. glacialis один сложный хлоропласт со многими долями и сложным пиреноидом или имеет много хлоропластов, которые сходятся в пиреноиды в середине клетки, общая ультраструктура хлоропласта оказалась сходной с таковой у других динофлагелляты. На поверхности хлоропласта расположены три мембраны, а тилакоиды расположены стопками по две-три в продольной ориентации. Внутри гипотеки имеется несколько пиреноидов сложной формы с ножками, вне пиреноида запасы крахмала отсутствуют. Интересным аспектом, присутствующим в цитоплазме, на краю клетки на вентральной стороне, является преломляющее тело, структура, состоящая из четырех или пяти пузырьков, содержащих кристаллы, плотно прижатые друг к другу. Кроме того, в цитоплазме присутствует несколько везикул, функция которых неизвестна. По цитоплазме также разбросано множество митохондрий. Амфизма, покрывающая клетку, состоит из одного слоя везикул, под которыми могут быть видны микротрубочки, и покрыта наружной мембраной. Сзади от ядра располагаются тельца Гольджи, образующие везикулы разного размера. Ядро с темным зернистым ядрышком внутри ядерной стромы находится в эпитеке, оно большое и круглое.
Это было обнаружено Стивенсом и др. (2020) что 68% генома Polarella состоит из повторяющихся последовательностей, особенно с длинными концевыми повторами, что способствует дивергенции между видами. 7 . Благодаря изучению генома поляреллы была раскрыта функция отбора в сложном геноме, способствующая адаптации к конкретным местам. [ 8 ] В частности, благодаря тандемному дупликации генов Polarella glacialis способствовала улучшению способности выживать в полярных регионах с низкими температурами и низким уровнем освещенности. [ 8 ] Этот феномен тандемных повторов способствует улучшению адаптации к полярным областям, поскольку транскрипционная реакция, окружающая эти гены, усиливается и становится более эффективной, что позволяет улучшить экспрессию этих признаков. [ 8 ]
Морфология кист
[ редактировать ]Описание кист также было предоставлено Montresor et al. (1999). Цисты поляреллы имеют длину от 12 до 17 мкм, ширину от 8 до 15 мкм. Они также имеют покрытие игольчатых отростков (шипов) длиной от 2,7 до 4,2 мкм. Снаружи киста покрыта толстой стенкой, состоящей из наружного слоя, внутреннего слоя, просвета и цитоплазматической мембраны в качестве самого внутреннего слоя. Шипы возникают из самого внешнего слоя стенки, окружающей кисту, и образуют в центре многоугольные пластинки. Эпитека имеет серию из трех шипов, а гипотека - серию из четырех шипов. Шипы на цингулюме отсутствуют. Внутри цитопласта кисты находятся доли хлоропласта, а также некоторое количество митохондрий. Киста также содержит большое круглое ядро, рядом с которым находится скопление кристаллов, окруженное мембраной.
История жизни
[ редактировать ]Как динофлагеллята, Polarella может подвергаться как бесполому, так и половому размножению и имеет зиготическую историю жизни, как описано Spector (1984). [ 5 ] Бесполое размножение происходит, когда гаплоидная подвижная вегетативная клетка подвергается бинарному делению с образованием генетически идентичных гаплоидных дочерних клеток. Во время полового размножения гаплоидная вегетативная клетка подвергается митозу с образованием гаплоидных гамет, которые сливаются, образуя диплоидные плоскозиготы . Планозиготы инцистируются и покоятся на этой стадии в виде кисты. После эксцистирования клетка подвергается мейозу, возвращаясь к гаплоидной вегетативной стадии. Вегетативные клетки подвергаются временному инцистированию в плохих условиях окружающей среды. [ 5 ]
Отличительные характеристики
[ редактировать ]Единственными сохранившимися представителями отряда Suessiales являются представители родов Symbiodinium и Polarella. Эти близкородственные роды можно отличить по контрасту между их историей жизни и распространением, как обсуждалось Montresor et al. (1999). [ 1 ] Виды Symbiodinium имеют кокковую стадию жизненного цикла и являются эндосимбионтами различных беспозвоночных и распространены по всему океану в тропических и субтропических регионах. Более того, тека видов Symbiodinium на протяжении подвижной жизненной стадии с жгутиками расположена сериями из семи широтных пластинок. Напротив, Polarella glacialis не действует как эндосимбионт, а вместо этого свободно живет в полярных регионах. , также отличающаяся от видов Symbiodinium Тека Polarella , имеет пластинки в девяти широтных рядах. Polarella также тесно связана с вымершим родом Umbriadinium , поскольку оба они были отнесены к одному и тому же подсемейству Umbriadinioideae. [ 6 ] Цисты двух родов очень похожи морфологически, но их можно дифференцировать по меньшему диаметру цист Polarella . [ 6 ] Кроме того, окаменелости умбриадиниума распространены в теплых водах, а полярелла присутствует в ледяных полярных водах. [ 6 ]
Ископаемая история
[ редактировать ]История окаменелостей, применимая к полярелле, связана с ее способностью образовывать цисты, как обсуждали Паллиани и Райдинг (2003). [ 6 ] Хотя считается, что полярелла утратила способность образовывать цисты, которые можно окаменеть, в раннем юрском периоде, важно отметить, что цисты этого рода были тесно связаны с окаменелостями цист вымерших динофлагеллят семейства Suessiaceae. Считается, что эти окаменелые кисты относятся к триасовому и юрскому периодам. [ 6 ] Именно путем группировки окаменелых кист, имеющих серию из семи-десяти широтных пластин, был создан отряд Suessiales.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Монтрезор М., Прокаччини Г., Стокер Д.К. (1999). «Polarella glacialis, gen. nov., sp. nov. (Dinophyceae): Suessiaceae еще живы!». Журнал психологии . 35 (1): 186–197. Бибкод : 1999JPcgy..35..186M . дои : 10.1046/j.1529-8817.1999.3510186.x . ISSN 0022-3646 . S2CID 86739799 .
- ^ Чан, Се Хён (19 декабря 2022 г.). «Оценка биоразнообразия, глобального распространения и предполагаемых экологических ниш динофлагеллят Suessiacea с помощью метабаркодирования ДНК» . Границы экологии и эволюции . 10 . дои : 10.3389/fevo.2022.1010854 . ISSN 2296-701X .
- ^ Jump up to: а б с Монтрезор М., Лавджой С., Орсини Л., Прокаччини Дж., Рой С. (2003). «Биполярное распределение цистообразующей динофлагелляты Polarella glacialis» . Полярная биология . 26 (3): 186–194. Бибкод : 2003PoBio..26..186M . дои : 10.1007/s00300-002-0473-9 . ISSN 0722-4060 . S2CID 9398519 .
- ^ Jump up to: а б с Стокер Д.К., Густавсон Д.Э., Байер К.Т., Блэк М.М. (2000). «Первичная продукция в верхних слоях морского льда» . Водная микробная экология . 21 : 275–287. дои : 10.3354/ame021275 . ISSN 0948-3055 .
- ^ Jump up to: а б с Спектор Д.Л. (1984). Динофлагелляты . Орландо: Академическая пресса. ISBN 0-12-656520-1 . OCLC 10532888 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Буцефало Паллиани Р., Райдинг Джей Би (01.06.2003). «Умбриадиний и полярелла: пример избирательности в летописи окаменелостей динофлагеллят». Грана . 42 (2): 108–111. дои : 10.1080/00173130303933 . ISSN 0017-3134 .
- ^ Томсон П., Райт С.В., Болч С.Дж., Николс П.Д., Скерратт Дж., МакМинн А. (2004). «Распространение в Антарктике, пигментный и липидный состав, а также молекулярная идентификация рассольной динофлагелляты Polarella glacialis (Dinophyceae)». Журнал психологии . 40 (5): 867–873. Бибкод : 2004JPcgy..40..867T . дои : 10.1111/j.1529–8817.2004.03169.x . ISSN 0022-3646 . S2CID 84087171 .
- ^ Jump up to: а б с Стивенс Т.Г., Гонсалес-Пех Р.А., Ченг Й., Мохамед А.Р., Берт Д.В., Бхаттачарья Д. и др. (май 2020 г.). «Геномы динофлагелляты Polarella glacialis кодируют тандемно повторяющиеся одноэкзонные гены с адаптивными функциями» . БМК Биология . 18 (1): 56. дои : 10.1186/s12915-020-00782-8 . ПМЦ 7245778 . ПМИД 32448240 .