Кромподеллид
| Хромподеллиды | |
|---|---|
| |
| Типичные стадии жизненного цикла Vitrella brassicaformis , хромриды (vc: вегетативная клетка, zs: зооспорангий, as: автоспорангий) | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Клэйд : | Альвеолата |
| Тип: | Мизозоа |
| Сорт: | Хромеридофицеи Молинари и Гири 2023 [ 3 ] |
| Подкласс: | Хромеридофициды Mylnikov et al. 2000 [ 4 ] |
| Заказ: | Колподеллалес Кавалер-Смит 1993 г. [ 1 ] купить Аддл и др. 2005, 2019 [ 2 ] [ 3 ] |
| Типовой род | |
| Колподелла Ценковский 1865 г. [ 1 ]
| |
| Семьи [ 2 ] [ 3 ] | |
| Синонимы | |
Хромподеллиды — клада одноклеточных простейших , принадлежащих к супергруппе Alveolata . Он включает две различные полифилетические группы жгутиконосцев : колподеллиды , фаготрофные хищники , и хромериды , фотосинтезирующие водоросли , живущие как симбионты кораллов . Эти группы были независимо обнаружены и описаны, но молекулярно- филогенетический анализ показал, что они смешаны в кладу, которая является ближайшим родственником Apicomplexa , и они стали известны под общим названием хромподеллиды. Благодаря истории своих исследований они известны в биологической классификации как Chromerida или Colpodellida ( ICZN )/ Colpodellales ( ICN ).
Описание и жизненный цикл
[ редактировать ]Хромподеллиды — это клада одноклеточных протистов , содержащая две функционально разные группы: фотосинтезирующие «хромериды» и хищные фаготрофные «колподеллиды». Как и другие альвеолы , они имеют трубчатые митохондриальные кристы и сильно уплощенные кортикальные альвеолы. [ 8 ] с микротрубочками внизу. Они имеют коноидальную структуру, похожую на структуру апикомплексов , с апикальным комплексом , микропорой и рострумом. Они живут как жгутиконосцы с двумя анизоконтными (т.е. разного размера) жгутиками . [ 1 ] которые являются гетеродинамическими (т.е. движутся по разным шаблонам). [ 9 ] У некоторых видов на переднем жгутике имеются тонкие мастигонемы , а у других - луковицы. [ 9 ] Некоторые виды способны образовывать цисты . [ 2 ]
Колподеллиды
[ редактировать ]Колподеллиды, представленные родами Colpodella , Alphamonas , Voromonas и Chilovora , — свободноживущие хищные фаготрофные жгутиконосцы . [ 9 ] Они живут в виде одиночных двужгутиковых клеток длиной 5–20 мкм с открытым коноидом и роттриями , используемыми для охоты. Они представляют генетические последовательности нефотосинтезирующих пластид , что свидетельствует об их фототрофном происхождении. [ 8 ]
Некоторые виды, считающиеся эктопаразитами , не заглатывают клетки-жертвы, а полностью или частично «высасывают» их содержимое — процесс, известный как мизоцитоз , распространенный среди альвеолятов . [ 9 ] [ 10 ] Они питаются бактериями и другими простейшими , такими как бодониды , хризомонады , бикосоециды , перколомонады и инфузории . [ 11 ] После питания они усваивают свои жгутики, превращаются в цисты и делятся на тетрады, аналогично развитию зооспор у Хромеры . Клетки конъюгируются после выхода из кисты, что может указывать на половую стадию. [ 8 ]
Хромриды
[ редактировать ]Хромериды, представленные родами Chromera и Vitrella , являются фотосинтезирующими протистами и поэтому считаются водорослями . Они существуют в сочетании с кораллами . Большую часть своего жизненного цикла они живут в виде круглых ( кокковидных ) коричневатых неподвижных вегетативных клеток , называемых аутоспорами, окруженных толстой устойчивой клеточной стенкой . содержится по одному хлоропласту . В каждой клетке [ 8 ] с хлорофиллом а , [ 12 ] виолаксантин и β-каротин . [ 8 ]
Эти два рода заметно отличаются друг от друга как по филогении , так и по жизненному циклу . Автоспоры хромеры имеют диаметр 5–7 мкм. Они размножаются бесполым путем путем бинарного деления с образованием аутоспорангиев, которые, в свою очередь, содержат 2–4 автоспоры под дополнительной мембраной. Они также образуют зооспорангии диаметром до 15 мкм, способные образовывать 2–10 жгутиковых зооспор , сильно напоминающих колподеллиды. Этот процесс расселения подобен шизогонии апикомплексантов. Половое размножение не отмечено. В неблагоприятных условиях внешней среды они образуют резистентные цисты , сохраняющие жизнеспособность в течение многих лет. Подобно апикомплексанам, они подвергаются закрытому митозу без растворения ядерной оболочки . [ 8 ] Кроме того, Chromera производит большое количество эксклюзивного типа изофукоксантина . [ 6 ]
Автоспоры витреллы , напротив, начинаются с размера 3 мкм и вырастают до 40 мкм, а затем превращаются в спорангии, которые образуют десятки автоспор или зооспор. Существует два типа зооспор Vitrella : один образуется в результате почкования из материнской клетки и имеет жгутики вне цитоплазмы , другой развивает аксонемы и жгутики внутри цитоплазмы и выбрасывается из материнской клетки после созревания, хотя у обоих типов нет псевдоспоры. коноид . Некоторые зооспоры сливаются, что, возможно, представляет собой половую стадию жизненного цикла. [ 8 ] Кроме того, Vitrella производит ваукериаксантин . [ 13 ]
Эволюция
[ редактировать ]Хромподеллиды являются ближайшими живыми родственниками апикомплексных паразитов, которые произошли от фотосинтезирующих предков мизозоа , что делает хромериды последними оставшимися фотосинтезирующими членами паразитической клады внутри Alveolata . [ 14 ] Апикомплексаны, хромподеллиды, перкинсиды и динофлагелляты составляют кладу Myzozoa , характеризующуюся апикальным комплексом и пластидами, полученными в результате вторичного эндосимбиоза с красной водорослью . Фотосинтетическая способность этих пластид со временем была утеряна у апикомплексан, колподеллид, перкинсид и других групп, перешедших к хищническому или паразитическому образу жизни. [ 8 ] На следующей кладограмме суммированы альвеолятовые отношения и внутренние отношения между большинством родов внутри клады хромподеллид (хромериды отмечены звездочками): [ 15 ] [ 12 ] [ 16 ]
| Альвеолата |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||
Систематика
[ редактировать ]Таксономическая история
[ редактировать ]В 1993 году протозоолог Томас Кавальер-Смит описал отряд Colpodellida (в соответствии с ICZN , позже регуляризованный как Colpodellales в соответствии с ICN ). [ 3 ] содержать то, что он считал одним из «самых примитивных жгутиковых апикомплексов», род Colpodella . Этот порядок был введен в класс Apicomonadea вместе с Perkinsida . [ 1 ] Кавальер-Смит относит этот класс к типу Apicomplexa , тогда как «истинные» apicomplexans объединяются под названием Sporozoa . [ 5 ] Хотя включение колподеллид в состав apicomplexans не было поддержано другими авторами, филогенетические исследования показали, что они являются сестринскими кладами . [ 17 ]
Первая хромеридная водоросль, Chromera velia , была обнаружена и выделена из австралийских кораллов в 2001 году. Она была описана в 2008 году как первый представитель нового типа Chromerida , за ней в 2012 году последовала Vitrella Brassicaformis . [ 13 ] Они показали морфологическое сходство с колподеллидами и другими мизозоями . [ 12 ] В последующие годы филогенетические исследования сообщили об эволюционной близости колподеллид и хромеридовых водорослей. [ 6 ] Это было подтверждено открытием сохранившихся рудиментарных пластид у некоторых видов колподеллид. [ 18 ] В 2015 году была мощная поддержка клады, состоящей из двух групп, филогенетически смешанных друг с другом, что сделало обе группы полифилетическими . Кладе было присвоено предварительное название « хромподеллиды ». [ 15 ] позже названный Chrompodellida в результате задних исследований. [ 19 ]
В период с 2004 по 2017 год Кавальер-Смит сохранил классификационную схему Apicomonadea , из которой он исключил Perkinsida, оставив только колподеллиды и хромериды в нескольких отрядах. Кроме того, данных были добавлены несколько родов жгутиконосцев на основании морфологических : Algovora , Microvorax и Dinomonas . [ 20 ] Из-за отсутствия молекулярных данных эти роды были исключены из более поздних классификаций. [ 2 ] Два рода, Chilovora и Alphamonas , в конечном итоге были отвергнуты в его классификации. [ 5 ] но более поздние версии других авторов сохраняют их как независимые роды, что подтверждается молекулярными данными. [ 2 ]
Отнесение хромподеллид к подгруппе Apicomplexa под названием Apicomonadea было отклонено Международным обществом протистологов. В пересмотренной эукариот классификации в 2019 году протистологи исправили предыдущее название Colpodellida, включив в него все хромподеллиды, и рассматривали его как прямую подгруппу Alveolata , независимую от Apicomplexa. [ 2 ] Позже психологи выступили за выделение этого вида в отдельный тип и упорядочили его под названием Chromerida или Chromeridophyta , состоящего из одного класса Chromeridophyceae и одного порядка Colpodellales , в соответствии с номенклатурными правилами ICN . [ 3 ] [ 7 ] Однако другие авторы считают их подгруппой типа Myzozoa вместе с апикомплексанами, перкинсозоями и динофлагеллятами . [ 15 ] [ 5 ] [ 8 ]
Классификация
[ редактировать ]По состоянию на 2023 год хромподеллиды разделены на четыре семейства и семь родов: [ 2 ] [ 3 ]
- Семейство Alphamonaceae Adl et al. 2019 год [ 2 ]
- Альфамонас А.Г.Алексеев
- Семейство Chromeraceae Oborník & J.Lukeš 2011 [ 21 ]
- Семейство Colpodellaceae A.GBSimpson и DJPatterson
- Семья Vitrellaceae Oborník & J.Lukeš 2012 [ 13 ]
- Витрелла Оборник и Й. Лукеш 2012
- Неопределенные сиденья: Pyridium Patten, 1936 г. [ 23 ] (сестринская группа Vitrella [ 16 ] [ 24 ] но не оформлен как член Vitrellaceae)
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Т. Кавальер-Смит (декабрь 1993 г.). «Царство простейших и его 18 типов» . Микробиологические обзоры . 57 (4): 953–94. ISSN 0146-0749 . ПМК 372943 . ПМИД 8302218 . Викиданные Q24634634 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Сина М. Адл; Дэвид Басс; Кристофер Э. Лейн; и др. (1 января 2019 г.). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/JEU.12691 . ISSN 1066-5234 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 . Викиданные Q57086550 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Эдуардо А. Молинари-Новоа; Майкл Д. Гири (30 октября 2023 г.). «Номенклатурные заметки по водорослям. VIII. Автоматически типизированные названия некоторых групп альвеолятов» (PDF) . Нотула Альгарум . 2023 (304): 1–3.
- ^ A.P. Mylnikov; M.V. Krylov; A.O. Frolov (2000). "Таксономический ранг и место в системе протистов Colpodellida" Taksonomicheskiy rang i mesto v sisteme protistov Colpodellida [Таксономический ранг и место Colpodellida в системе] (PDF) . Паразитология . 34 (1): 3–15.
- ^ Jump up to: а б с д Томас Кавальер-Смит (5 сентября 2017 г.). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/S00709-017-1147-3 . ISSN 0033-183X . ПМЦ 5756292 . ПМИД 28875267 . Викиданные Q47194626 .
- ^ Jump up to: а б с д Мур РБ; Оборник М; Янушковец Дж; Хрудимский Т; Ванцова М; Зеленый ДХ; Райт СВ; Дэвис Северо-Запад; и др. (февраль 2008 г.). «Фотосинтетический альвеолят, тесно связанный с апикомплексными паразитами». Природа . 451 (7181): 959–963. Бибкод : 2008Natur.451..959M . дои : 10.1038/nature06635 . ПМИД 18288187 . S2CID 28005870 .
- ^ Jump up to: а б Майкл Д. Гири (21 января 2024 г.). «Сколько существует видов водорослей? Реприза. Четыре царства, 14 типов, 63 класса и все еще растут». Журнал психологии . 00 :1–15. дои : 10.1111/JPY.13431 . ISSN 0022-3646 . ПМИД 38245909 . Викиданные Q124684077 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Золтан Фюсси; Мирослав Оборник (2017). «Хромериды и их пластиды». Достижения в ботанических исследованиях . 84 : 187–218. дои : 10.1016/BS.ABR.2017.07.001 . ISSN 0065-2296 . Викиданные Q57761541 .
- ^ Jump up to: а б с д А.П. Мыльников (1 ноября 2009 г.). «Ультраструктура и филогения колподеллид (Colpodellida, Alveolata)». Российская академия наук. Биологический бюллетень (6): 685–694. ISSN 1062-3590 . ПМИД 20143628 . Викиданные Q82839650 .
- ^ З.М. Мыльникова; А.П. Мыльников (20 сентября 2009 г.). «Морфология хищных жгутиконосцев Colpodella pseudoedax Mylnikov et Mylnikov, 2007 (Colpodellida, Alveolata)». Биология внутренних вод . 2 (3): 199–204. дои : 10.1134/S199508290903002X . ISSN 1995-0829 . Викиданные Q124751768 .
- ^ А.П. Мыльников; З.М. Мыльникова (24 сентября 2008 г.). «Спектры питания и псевдоконоидная структура хищных альвеолятных жгутиконосцев». Биология внутренних вод . 1 (3): 210–216. дои : 10.1134/S1995082908030036 . ISSN 1995-0829 . Викиданные Q124744550 .
- ^ Jump up to: а б с Ян Михалек (2020). Геномы хромридовых водорослей (PDF) (кандидатская диссертация). Чехия: Южночешский университет в Ческе-Будеёвицах.
- ^ Jump up to: а б с Оборник, М; Синий, Д; Лукеш, М; Чернотикова-Стрибрна, Е; Чиларж, Дж; Тесаржова, М; Котабова Е; Ванцова, М; Прашил, О; Лукеш, Дж (2012). «Морфология, ультраструктура и жизненный цикл Vitrella brassicaformis n. sp., n. gen., новой хромриды с Большого Барьерного рифа». Протист . 163 (2): 306–323. дои : 10.1016/j.protis.2011.09.001 . ПМИД 22055836 .
- ^ Ууу, ЮХ; Ансари, Х.; Отто, ТД; Клингер, CM; Колиско, М.; Михалек, Дж.; Саксена, А.; Шанмугам, Д.; Тайыров А.; Велучами, А.; Али, С.; Бернал, А.; Дель Кампо, Дж.; Цигларж, Ю.; Флегонтов П.; Горник, С.Г.; Хайдушкова, Э.; Горак, А.; Янушковец, Ю.; Катрис, Нью-Джерси; Маст, Флорида; Миранда-Сааведра, Д.; Мурье, Т.; Наим, Р.; Наир, М.; Паниграхи, АК; Роулингс, Северная Дакота; Падрон-Регаладо, Э.; Рамапрасад, А.; и др. (2015). «Геномы хромерид раскрывают эволюционный путь от фотосинтезирующих водорослей к облигатным внутриклеточным паразитам» . электронная жизнь . 4 : e06974. doi : 10.7554/eLife.06974 . ПМК 4501334 . ПМИД 26175406 .
- ^ Jump up to: а б с Ян Янушковец; Денис Тихоненков; Фабьен Бурки; Алексис Т. Хоу; Мартин Колиско; Александр П. Мыльников; Патрик Джон Килинг (25 февраля 2015 г.). «Факторы, опосредующие пластидную зависимость, и причины паразитизма у апикомплексов и их близких родственников» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (33): 10200–10207. Бибкод : 2015PNAS..11210200J . дои : 10.1073/PNAS.1423790112 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 4547307 . ПМИД 25717057 . Викиданные Q30662251 .
- ^ Jump up to: а б Варша Матур; Эрик Д. Саломаки; Кевин С. Уэйкман; Ина На; Уолдан К. Квонг; Мартин Колиско; Патрик Джон Килинг (4 января 2023 г.). «Реконструкция пластидных протеомов апикомплексов и близких родственников раскрывает основные эволюционные результаты загадочных пластид» . Молекулярная биология и эволюция . 40 (1): msad002. дои : 10.1093/MOLBEV/MSAD002 . ISSN 0737-4038 . ПМЦ 9847631 . ПМИД 36610734 . Викиданные Q124684358 .
- ^ Ольга Н Кувардина; Брайан С. Леандер; Владимир Владимирович Алешин; Александр П. Мыльников; Патрик Джон Килинг ; Тимур Симдянов (1 ноября 2002 г.). «Филогения колподеллид (Alveolata) с использованием последовательностей генов рРНК малых субъединиц позволяет предположить, что они являются свободноживущей сестринской группой апикомплексов». Журнал эукариотической микробиологии . 49 (6): 498–504. дои : 10.1111/J.1550-7408.2002.TB00235.X . ISSN 1066-5234 . ПМИД 12503687 . Викиданные Q34167276 .
- ^ Джиллиан Х. Джайл; Клаудио Х. Сламовиц (2014). «Транскриптомный анализ обнаруживает наличие загадочной пластиды у колподеллид Voromonas pontica, близкого родственника хромерид и апикомплексных паразитов» . ПЛОС Один . 9 (5): е96258. Бибкод : 2014PLoSO...996258G . doi : 10.1371/JOURNAL.PONE.0096258 . ISSN 1932-6203 . ПМК 4010437 . ПМИД 24797661 . Викиданные Q28657955 .
- ^ Андреа Валигурова; Изабель Флоран (2 июля 2021 г.). «Стратегии приобретения и прикрепления питательных веществ в базальных линиях: крепкий орешек в эволюционной загадке Apicomplexa» . Микроорганизмы . 9 (7): 1430. doi : 10.3390/microorganisms9071430 . ПМЦ 8303630 . ПМИД 34361866 .
- ^ Jump up to: а б с Т. Кавальер-Смит; Э. Чао (сентябрь 2004 г.). «Филогения и систематика протальвеолатов, а также происхождение споровиков и динофлагеллят (тип Myzozoa nom. nov.)». Европейский журнал протистологии . 40 (3): 185–212. дои : 10.1016/J.EJOP.2004.01.002 . ISSN 0932-4739 . Викиданные Q54540793 .
- ^ Мирослав Оборник; Мария Ванцова; Де-Хуа Лай; Ян Янушковец; Патрик Джон Килинг ; Юлиус Лукеш (1 января 2011 г.). «Морфология и ультраструктура нескольких стадий жизненного цикла фотосинтетического родственника апикомплекса Chromera velia». Протист . 162 (1): 115–130. дои : 10.1016/J.PROTIS.2010.02.004 . ISSN 1434-4610 . ПМИД 20643580 . Викиданные Q34126892 .
- ^ Л. Ценковский (1865). «Вклад в знание монад» (PDF) . Архив микроскопической анатомии . 1 (1): 203–232. дои : 10.1007/BF02961414 . S2CID 84323025 .
- ^ Рут Паттен (октябрь 1936 г.). «Заметки о новом простейшем Pyridium sociabile N.Gen., N.Sp., из подножия Buccinum Undatum» Паразитология . 28 (04):502.doi 10.1017 : /S003118200002268X . ISSN 0031-1820 . Викиданные Q5
- ^ Ян Янушковец; Гита Паскерова; Татьяна С. Миролюбова; Кирилл В. Михайлов; Томас Бирли; Владимир Владимирович Алеошин; Тимур Симдянов (16 августа 2019 г.). «Апикомплексан-подобные паразиты полифилетичны и широко, но избирательно зависят от загадочных пластидных органелл» . электронная жизнь . 8 . дои : 10.7554/ELIFE.49662 . ISSN 2050-084X . ПМК 6733595 . ПМИД 31418692 . Викиданные Q83229299 .