Хитинозой
| Хитинозой | |
|---|---|
 | |
| Сканирующая электронная микрофотография позднесилурийского . хитинозоя из слоев Бургсвик , показывающая его колбообразную форму | |
| Научная классификация | |
| Домен: | |
| Тип: | |
| Сорт: | хитинозоа Эйзенак 1931 г. |
| Подгруппы | |
| |
Хитинозоа (единственное число: хитинозоан, множественное число: хитинозоа) представляют собой группу колбовидной стенками , формы с органическими морских микроископаемых произведенных пока неизвестным организмом. [1] распространенные от ордовика до девона (т.е. середины палеозоя Организмы миллиметрового масштаба, ), в изобилии встречаются почти во всех типах морских отложений по всему земному шару. [2] Такое широкое распространение и быстрый темп эволюции делают их ценными биостратиграфическими маркерами. [3] [4]
Их причудливая форма затруднила классификацию и экологическую реконструкцию. С момента их открытия в 1931 году с протистами , растениями и грибами высказывались предположения о родстве . Эти организмы стали лучше понимать, поскольку усовершенствования микроскопии облегчили изучение их тонкой структуры, и было высказано предположение, что они представляют собой либо яйца , либо молодь морских животных . [5] Однако недавние исследования альтернативно показали, что они представляют собой тест группы простейших с неопределенным родством. [6]
Экология хитинозоев также открыта для предположений; некоторые могли плавать в толще воды, а другие могли прикрепляться к другим организмам. Большинство видов были разборчивы в своих условиях жизни и, как правило, наиболее распространены в определенных палеосредах. Их численность также менялась в зависимости от сезона.
Анатомия
[ редактировать ]Длина хитинозоа варьируется от 50 до 2000 микрометров . [2] При рассмотрении под оптическим микроскопом они кажутся темными или почти непрозрачными. Их анатомия основана на широкой камере , радиально-симметричной области, включающей центральную полость, окруженную двумя слоями хитиноподобного вещества . Камера сужается к основному отверстию ( отверстию ), хотя круглая пробка предотвращает прямой контакт между центральной полостью и ее окружением. Эту пробку можно назвать жаберной крышкой (если она лежит на кончике отверстия) или просомой (если она лежит глубоко внутри суженной области или шейки ). Край отверстия, известный как воротник , часто имеет характерную форму или текстуру. [3]
Основание . хитинозоя лежит на противоположном от устья конце Основание может включать в себя различные орнаменты, полученные из внутреннего слоя. Край основания ( базальный край ) может переходить в острую радиальную пластинку — киль . Альтернативно, он может посылать большие шипы или ветви, известные как отростки . У хитинозоев, которые прикрепляются к субстрату или друг к другу большими цепочками, центр основания дополнен апикальными структурами , выступающими вниз для облегчения прикрепления. [3]
На поверхности окаменелостей часто сохраняется внешняя орнаментация в виде волосков, петель или выступов, иногда достигающих размеров самой камеры. Разнообразие и сложность орнамента со временем увеличивались на фоне уменьшения размеров организма. Самые ранние ордовикские виды были крупными и гладкостенными; [7] к середине ордовика стало очевидно большое и расширяющееся разнообразие орнаментов и полых придатков. В то время как более короткие придатки обычно твердые, более крупные выступы имеют тенденцию быть полыми, а некоторые из самых крупных имеют губчатую внутреннюю структуру. [8] Однако даже полые придатки не оставляют следов на внутренней стенке организмов: это может свидетельствовать о том, что они были выделены или прикреплены снаружи. [8] Ведутся споры о количестве слоев, присутствующих в стенках организмов: сообщалось о трех слоях, причем внутренняя стенка часто орнаментирована; на некоторых образцах виден только один такой слой стенки. Множество стен действительно может отражать конструкцию организма, но может быть и результатом процесса сохранения . [8]
«Неполовозрелые» или ювенильные экземпляры хитинозоев не обнаружены; это может свидетельствовать о том, что либо они не «росли», либо это была линька (маловероятно), либо что окаменелости частей организма сформировались только после завершения процесса развития. [7] Однако исследование 2019 года показало, что морфологические вариации экземпляров Desmochitina , вероятно, представляют собой серию роста. [9]
зарегистрированы цепочки множественных раковин, соединенных от отверстия к основанию Многие хитинозои встречаются в виде изолированных окаменелостей, но для всех родов . [7] Очень длинные цепочки скручиваются в спиральную (пружинную) форму. Изредка встречаются скопления или конденсированные цепочки, упакованные в органический «кокон».
Классификация
[ редактировать ]
Альфредом Эйзенаком Первоначальное описание хитинозоев, сделанное , поместило их в три семейства , охватывающие семь родов. [10] по морфологическим признакам. С течением времени были идентифицированы и другие роды, сначала ежегодно. [11] С момента публикации в 1931 году первоначальная классификация Эйзенака была значительно усовершенствована благодаря этим дополнительным открытиям, а также достижениям в микроскопии. Появление сканирующего электронного микроскопа в 1970-х годах позволило улучшить обнаружение орнаментов на поверхности, что чрезвычайно важно для идентификации, что можно оценить по сравнению изображений на этой странице. Даже изображение, полученное с помощью светового микроскопа, здесь гораздо лучшего качества, чем можно было получить ранее в этом столетии с использованием плохо сохранившихся образцов и менее совершенных микроскопов. [11]
Первоначальные три семейства, предложенные Эйзенаком, представляли собой наилучшую возможную классификацию с учетом имеющихся данных, основанную в основном на наличии или отсутствии цепочек организмов и форме камеры. Впоследствии порядок был пересмотрен, чтобы лучше соответствовать таксономии Линнея, в результате чего родственные организмы были более тесно связаны друг с другом. Это стало возможным, поскольку научные достижения позволили идентифицировать отличительные черты организмов в группах Эйзенака. Особенности основания и шейки, наличие шипов, перфораций или соединений сейчас считаются наиболее полезными диагностическими признаками. [7] [11]
Хитинозои делятся на два отряда. К отряду Operculatifera относятся особи с жаберной крышкой над отверстием и без отчетливой шейки. К отряду Prosomatifera относятся особи с четко выраженной шейкой и внутренней просомой. [3]
Родство
[ редактировать ]Молодые граптолиты
[ редактировать ]
Граптолиты представляют собой колониальные окаменелости с органическими стенками, которые также встречались от ордовика до девона; известна только часть их жизненного цикла, и неясно, как они размножались. Было высказано предположение, что Chitinozoa могут представлять собой пред-sicula стадии граптолитов - период между половым размножением колонии и образованием новой колонии. [7] Эта гипотеза, по-видимому, подтверждается совместным появлением окаменелостей граптолита и хитинозоя, численность которых, по-видимому, отражает друг друга. Обе стороны спора пришли к выводу, что сходный химический состав окаменелостей. Сторонники предполагают, что использование одной и той же химической структуры является показателем того, что они могут быть связаны. Однако этот фактор означает, что ситуации, благоприятствующие сохранению одного, также будут способствовать сохранению другого, а методы подготовки, используемые для извлечения окаменелостей, также будут в равной степени благоприятствовать или не благоприятствовать обеим группам. Следовательно, кажущееся одновременное появление двух окаменелостей может быть просто артефактом их схожего состава. [7] [8] Гипотеза не может объяснить продолжающееся обилие хитинозоев после среднего девона, когда граптолиты становились все более редкими. [8]
Яйца
[ редактировать ]
Тест Chitinozoa был фиксированным: ни одна его часть не могла двигаться или вращаться. Это делает вероятным, что тесты представляли собой контейнеры, предназначенные для защиты того, что находилось внутри — будь то «спящий» или инцистированный организм или кладка инкубационных яиц. [8] Есть несколько аргументов в пользу ассоциации хитинозоев с кольчатыми червями или брюхоногими моллюсками . [12] и не исключено, что хитинозои представляют собой конвергентное явление, заложенное обеими группами. Фактически, спирально закрученная природа цепей хитинозоев использовалась для предположения, что они были отложены спирально закрученным организмом, таким как брюхоногие моллюски; Если бы этот вывод был верным, развёрнутые цепи можно было бы отнести к (прямым) кольчатым червям или другим организмам. [8]
Недавние раскопки сланцев Сум , ордовикского консерват- лагерштеттена в Южной Африке , выявили хитинозоа наряду с широким спектром других организмов. Было высказано предположение, что, если бы какой-либо организм, создавший хитинозоа, был окаменел, он присутствовал бы в биоте Суома , из которой примечательны отсутствием брюхоногих моллюсков и граптолитов. Большинство организмов, присутствующих в сланцах, можно исключить по ряду причин. [5] но многощетинковые черви, Promissum конодонты и головоногие ортоконусы вероятными кандидатами остаются . Однако дальнейшие доказательства связи хитинозоев с какой-либо из этих групп носят в лучшем случае косвенный характер. [5]
Протисты
[ редактировать ]Первоначальное предположение Альфреда Эйзенака заключалось в том, что хитинозоа были амебами , в частности корненожек отрядом Testacea , поскольку аналогичные тесты на основе хитина были произведены современными членами этой группы. Однако химический состав этих проб отличается от химического состава окаменелостей, и современные Testacea почти исключительно обитают в пресной воде — совершенно другая среда. Через год он отказался от этой первоначальной идеи. [2]
Аргументы, выдвинутые Обутом (1973), предполагали, что эти организмы представляли собой одноклеточные «растения», подобные динофлагеллятам, которые теперь будут сгруппированы в альвеолы . Однако, как упоминалось ранее, шипы и придатки прикрепляются к сосуду снаружи: только у животных есть клеточный механизм, необходимый для совершения такого подвига. [8] Кроме того, в этом королевстве нельзя найти никакой аналогии конверту-кокону. [12]
цистные формы особой группы инфузорий , тинтинниды, относятся к хитинозоям. Было высказано предположение, что [13]
В 2020 году были описаны исключительно сохранившиеся останки хитинозоев, показывающие остатки более мелких экземпляров внутри более крупных, что позволяет предположить бесполое размножение . [6]
Экология
[ редактировать ]Не сразу ясно, какой образ жизни вели эти окаменелости невероятной формы, и ответ становится очевидным только после нескольких рассуждений.
Ограничение окаменелостей морскими отложениями можно рассматривать как убедительное доказательство того, что эти организмы обитали в палеозойских морях, в которых представлены три основных образа жизни:
- Инфауна – живущие в отложениях – «роющие».
- Бентос - обитает на морском дне, возможно, стоит на якоре - «сидящие».
- Пелагические – свободно плавающие в толще воды – «дрифтеры».
Инфаунальный образ жизни можно быстро исключить, поскольку окаменелости иногда находят в соответствии с течением отложения; поскольку ничто не прикрепляло их ко дну, они, должно быть, упали из толщи воды. [8]
Орнамент хитинозоев может пролить свет на этот вопрос. Хотя в некоторых случаях защитная роль (за счет увеличения размера сосуда и, следовательно, менее перевариваемого потенциальными хищниками) кажется вероятной, не исключено, что выступы могли прикрепить организмы к морскому дну. Однако их конструкция с низкой плотностью делает это маловероятным: [8] возможно, более правдоподобным является то, что они прикреплялись к другим организмам. [8] Более длинные шипы также делают организмы более плавучими за счет уменьшения их числа Рэлея (т. е. увеличения относительной важности вязкости воды) - поэтому возможно, что, по крайней мере, хитинозои с длинными шипами были планктонными «плавающими людьми». С другой стороны, стенки некоторых хитинозоев, вероятно, были слишком толстыми и плотными, чтобы позволить им плавать. [8]
Хотя об их взаимодействии с другими организмами известно мало, небольшие отверстия в панцирях некоторых хитинозоев свидетельствуют о том, что они были хозяевами некоторых паразитов. [8] [14] [15] Хотя некоторые формы были интерпретированы как «оспины», возникшие в результате распада диагенетического минерала пирита , [16] скопление цилиндрических отверстий вокруг камеры, где, вероятно, была сосредоточена плоть организма, является свидетельством биологической причины. [8] Кораллы на Готланде с отметками ежедневного роста были обнаружены в сочетании с многочисленными хитинозоями, что позволяет обнаружить сезонные колебания численности хитинозоев. Пик численности наблюдается в конце осенних месяцев, причем максимумы для разных видов приходятся на разные даты. [8] Подобная закономерность наблюдается и в современном тропическом зоопланктоне. [17] Разнообразие образа жизни также отражается на глубине воды и удаленности от берега. Различные виды встречаются в наибольшей численности на разных глубинах. Хотя более глубокие воды на расстоянии около 40 км от береговой линии обычно являются оптимальной средой обитания, некоторые виды, по-видимому, предпочитают очень мелководье. В целом хитинозои менее многочисленны в бурных водах или рифовых средах, что предполагает отвращение к таким режимам при жизни, если это не является эффектом осадочной фокусировки. [2] Хитинозои также становятся реже на мелководье, хотя обратное не обязательно верно. [18] Они не могут пережить попадание пресной воды. [19]
Стратиграфическое применение
[ редактировать ]С тех пор, как Альфред Эйзенак впервые узнал и назвал группу [20] Chitinozoa оказались невероятно полезными в качестве стратиграфических маркеров в биостратиграфии ордовика , В 1930 году силура и девона . Их полезность обусловлена быстротой их морфологической эволюции, их обилием — наиболее продуктивные образцы содержат почти тысячу тестов на грамм. [2] — а также легкость идентификации (в основном из-за большого разнообразия форм) и короткая продолжительность жизни (<10 миллионов лет) большинства видов. Они также широко распространены и появляются в различных условиях морских отложений , что упрощает корреляцию; более того, их часто можно распознать даже в весьма сильно метаморфизованных породах. Однако сближение морфологической формы со сходными средами иногда приводит к ошибочной идентификации вида на нескольких территориях, разделенных огромными различиями в пространстве и времени, но находящихся в сходной среде осадконакопления; очевидно, что это может вызвать серьезные проблемы, если организмы будут интерпретироваться как принадлежащие к одному и тому же виду. Помимо акритархов , хитинозои были единственным надежным средством корреляции палеозойских отложений до конца 1960-х годов, когда детальное изучение конодонтов и граптолитов полностью раскрыло их стратиграфический потенциал. [7]
Древнейшие из известных хитинозоев представляют собой фосфатизированные остатки, предварительно отнесенные к роду Eisenackitina . Они были извлечены из среднего кембрия ( стадия 5 ) формации Гаотай , более чем за 20 миллионов лет до того, как группа была обнаружена в других местах ордовика. [21] Хитинозои, по-видимому, вымерли в конце девона; редкие останки каменноугольного и пермского периода могут представлять собой переработанные окаменелости или споры грибов. [3]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Гэри Ли Маллинз (2000). «Морфологическая линия хитинозоев и ее значение в стратиграфии нижнего силура» . Палеонтология . 43 (2): 359–373. дои : 10.1111/1475-4983.00131 .
- ^ Jump up to: а б с д и Янсониус, Дж.; Дженкинс, WAM (1978). «Хитинозоа». Введение в морскую микропалеонтологию . Эльзевир, Нью-Йорк. стр. 341–357. ISBN 0-444-00267-7 .
- ^ Jump up to: а б с д и Джайн, Срипат (2020), Джайн, Срипат (редактор), «Хитинозоа» , «Основы палеонтологии беспозвоночных: микрофоссилии » , Springer Geology, Нью-Дели: Springer India, стр. 1–25, doi : 10.1007/978-81-322 -3962-8_1 , ISBN 978-81-322-3962-8 , S2CID 241650725 , получено 12 июля 2022 г.
- ^ Гран, Ингве; Перейра, Эгберто; Бергамаски, Серджио (24 августа 2010 г.). «Биостратиграфия хитинозоев среднего и верхнего девона бассейна Парана в Бразилии и Парагвае» . Палинология . 26 (1): 135–165. дои : 10.1080/01916122.2002.9989570 . S2CID 128673881 . Проверено 8 ноября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Габботт, SE; Олдридж, Р.Дж.; Терон, JN (1998). «Цепи и коконы хитинозоев из верхнеордовикского лагерштата Сум-Шейл, Южная Африка; последствия для родства». Журнал Геологического общества . 155 (3): 447–452. Бибкод : 1998JGSoc.155..447G . дои : 10.1144/gsjgs.155.3.0447 . S2CID 129236534 .
- ^ Jump up to: а б Лян, Ян; Подсказки, Олле; Тан, Пэн; Цай, Чэньян; Гольдман, Дэниел; Нылвак, Яак; Тихелька, Эрик; Панг, Ке; Бернардо, Джозеф; Ван, Вэньхуэй (01 декабря 2020 г.). «Ископаемые способы размножения обнаруживают сходство хитинозоа с протистанами» . Геология . 48 (12): 1200–1204. Бибкод : 2020Geo....48.1200L . дои : 10.1130/G47865.1 . ISSN 0091-7613 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Дженкинс, WAM (1970). «Хитинозоа». Материалы годового собрания. Американская ассоциация стратиграфических палинологов . 1 :1–21. дои : 10.2307/3687298 . JSTOR 3687298 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот Лауфельд, С. (1974). «Силурийские хитинозоа с Готланда». Окаменелости и слои . 5 . Universitetsforlaget. ISSN 0300-9491 .
- ^ Лян, Ян; Бернардо, Джозеф; Гольдман, Дэниел; Нылвак, Яак; Тан, Пэн; Ван, Вэньхуэй; Подсказки, Олле (14 августа 2019 г.). «Морфологические вариации позволяют предположить, что хитинозои могут быть окаменелостями отдельных микроорганизмов, а не яйцами многоклеточных животных» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1908): 20191270. doi : 10.1098/rspb.2019.1270 . ISSN 0962-8452 . ПМК 6710598 . ПМИД 31362642 .
- ^ одна из которых, Мирачитина , больше не признана хитинозоем
- ^ Jump up to: а б с Таппан, Х. (1966). «Классификация хитинозоев». Журнал палеонтологии . 40 (6): 1394–1396. JSTOR 1301963 .
- ^ Jump up to: а б Козловский, Р. (1963). «Сюр-ла-природа хитинозоаров». Acta Palaeontologica Polonica . 8 : 425–45.
- ^ Рид, ПК и AWG Джон: Возможная связь между хитинозоа и тинтиннидами. Преподобный Палеобот. Палинол. 34, 251–262 (1981).
- ^ Эйзенак, А. (1931). «Новые микрофоссилии балтийского силура». Естественные науки (на немецком языке). 18 (42): 880–881. Бибкод : 1930NW.....18..880E . дои : 10.1007/BF01488901 . S2CID 23050887 .
- ^ Эйзенак, А. (1968). «О хитинозоях Балтийского региона». Палеонтографика, отдел А (на немецком языке). 131 : 137–98.
- ^ Мартин, Ф. (197). «Палинофации и микрофации нижнего силура в Дирлейке». Королевский бельгийский институт естественных наук, наук о Земле, Бюллетень (на французском языке). 47 (10): 11–12 (из 26).
- ^ Раймонт, JEG (1972). Планктон и продуктивность океанов . Оксфорд: Пергамон Пресс. п. 489 . ISBN 0-08-021551-3 .
- ^ Винчестер-Сито, Т.; Фостер, К.; О'Лири, Т. (2000). «Реакция окружающей среды крупных микрокаменелостей с органическими стенками среднего ордовика из формаций Голдвайер и Нита, бассейн Каннинг, Западная Австралия». Обзор палеоботаники и палинологии . 113 (1–3): 197–212. дои : 10.1016/S0034-6667(00)00060-9 . ПМИД 11164220 .
- ^ Сазерленд, SJE; Монографии Палеонтографического общества (1994). Хитинозойи Ладлоу из типового района и прилегающих регионов . Палеонтографическое общество. стр. 1–124.
- ^ После «их хитиноидного вида»
- ^ Шен, Цен; Олдридж, Ричард Дж.; Уильямс, Марк; Ванденбрук, Тейс Р.А.; Чжан, Си-гуан (01 февраля 2013 г.). «Самые ранние хитинозои, обнаруженные в кембрийской фауне Дуюнь Китая» . Геология . 41 (2): 191–194. Бибкод : 2013Geo....41..191S . дои : 10.1130/G33763.1 . ISSN 0091-7613 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Международная комиссия по палеозойской микрофлоре (CIMP) , международная комиссия по палеозойской палинологии.