Актинофрида
| Актинофрида | |
|---|---|
 | |
Научная классификация  | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Клэйд : | Страменопилес |
| Тип: | Гириста |
| Подтип: | Охрофитина |
| Сорт: | Рафидомонадея |
| Подкласс: | Рафопода |
| Заказ: | Актинофрида Хартманн 1913 г. |
| Подотряды и семейства [1] | |
| Разнообразие | |
| 9 видов | |
Актинофрииды и — отряд солнечников , полифилетический массив страменопилей , имеющий близкое родство с пединеллидами цилиофрисами . Они распространены в пресной воде и иногда встречаются в морских и почвенных средах обитания. Актинофрииды одноклеточные, примерно сферической формы, со множеством аксоподий, расходящихся наружу от тела клетки. Аксоподии представляют собой тип псевдоподий , которые поддерживаются сотнями микротрубочек, расположенных в виде переплетающихся спиралей и образующих игольчатую внутреннюю структуру или аксонему. Мелкие гранулы, экструсомы, залегающие под оболочкой тела и аксоподиями, захватывают жгутиконосцев, инфузорий и мелких многоклеточных животных, контактирующих с ручками. [2] [3]
Описание
[ редактировать ]Актинофрииды — это в основном водные простейшие со сферическим клеточным телом и множеством игольчатых аксоподий. Благодаря этой структуре они напоминают форму солнца, что и послужило источником их общего названия: гелиозоа , или «солнечные животные». Их тела без рук имеют размер от нескольких десятков микрометров до чуть меньше миллиметра в поперечнике. [1]
Внешняя область тела клетки часто вакуолизирована. Эндоплазма актинофриид менее вакуолизирована, чем внешний слой, и при световой микроскопии можно увидеть резкий пограничный слой. [4] Организмы могут быть как одноядерными, с одним четко выраженным ядром в центре тела клетки, так и многоядерными , с 10 и более ядрами, расположенными под наружным вакуолизированным слоем цитоплазмы. Цитоплазма актинофриид часто зернистая, похожа на таковую у амеб . [5]
Клетки актинофрид могут сливаться при питании, образуя более крупные агрегированные организмы. Мелкие гранулы, которые возникают прямо под клеточной мембраной, используются, когда образуются пищевые вакуоли, в которых заключена добыча. [6] Актинофрииды также могут образовывать цисты, когда пища недоступна. В процессе инцистации под клеточной мембраной откладывается слой кремниевых пластинок. [7]
Сократительные вакуоли распространены у этих организмов, которые, как предполагается, используют их для поддержания объема тела путем вытеснения жидкости, чтобы компенсировать поступление воды путем осмоса. Сократительные вакуоли видны как четкие выпуклости на поверхности тела клетки, которые медленно заполняются, а затем быстро сдуваются, выбрасывая свое содержимое в окружающую среду.
Аксоподии
[ редактировать ]
Наиболее отличительной особенностью актинофриид являются их аксоподии. Эти аксоподии состоят из центрального жесткого стержня, покрытого тонким слоем эктоплазмы. У Actinophrys аксонемы заканчиваются на поверхности центрального ядра, а у многоклеточного Actinosphaerium они заканчиваются на ядрах или вблизи них. [5] Аксонемы состоят из микротрубочек, расположенных в виде двойной спирали, характерной для отряда. [8] Благодаря своей длинной параллельной конструкции эти микротрубочки демонстрируют сильное двойное лучепреломление. [9] [10]
Эти аксоподии используются для захвата добычи, ее движения, слияния и, возможно, деления клеток. [2] [3] Они жесткие, но могут прогибаться, особенно возле кончиков. [4] и очень динамичны, подвергаясь частому строительству и разрушению. При использовании для сбора добычи были отмечены два метода захвата: аксоподиальный поток и быстрое аксоподиальное сокращение. [2] Аксоподиальный поток включает медленное движение объекта добычи по поверхности аксопода по мере движения самой эктоплазмы, тогда как быстрое аксоподиальное сокращение включает коллапс структуры микротрубочек аксонемы. [10] Такое поведение было зарегистрировано у многих видов, включая Actinosphaerium nucleofilum , Actinophrys sol и Raphidiophrys Contractilis . [10] [11] [12] Быстрое сокращение аксоподий происходит с высокой скоростью, часто превышающей 5 мм/с или десятки длин тела в секунду. [13]
Было показано, что сокращения аксоподий очень чувствительны к факторам окружающей среды, таким как температура и давление. [9] [14] а также химические сигналы, такие как Ca 2+ и колхицин. [11] [15]
Воспроизведение
[ редактировать ]
Размножение актинофриид обычно происходит путем деления, при котором одна родительская клетка делится на две или более дочерних клеток. У многоядерных солнечников этот процесс является плазмотомным , поскольку ядра не дублируются до деления. [4] Было замечено, что размножение, по-видимому, является реакцией на нехватку пищи, с увеличением количества делений после удаления пищи и более крупных организмов во время избытка пищи. [16]
Актинофрииды также подвергаются автогамии во время нехватки пищи. Это лучше описать как генетическую реорганизацию, чем размножение, поскольку количество произведенных особей такое же, как и первоначальное. Тем не менее, это служит способом увеличения генетического разнообразия внутри человека, что может повысить вероятность проявления благоприятных генетических черт. [17]
Пластогамия также широко документирована у актинофриид, особенно у многоядерных. Было замечено, что Actinosphaerium свободно объединяется без объединения ядер, и этот процесс иногда приводил к образованию большего или меньшего количества особей, чем первоначально было объединено. Этот процесс вызван не просто контактом между двумя людьми, а может быть вызван повреждением тела клетки. [16]
Функция и формирование кисты
[ редактировать ]При неблагоприятных условиях у некоторых видов образуется циста . Часто это продукт автогамии, и в этом случае образующиеся кисты представляют собой зиготы . [17] Клетки, подвергающиеся этому процессу, удаляют аксоподии, прикрепляются к субстрату и приобретают непрозрачный и сероватый вид. [18] Затем эта киста делится до тех пор, пока не останутся только одноядерные клетки. Стенка кисты толстослоистая в 7–8 раз и включает студенистые прослойки, прослойки кремнеземных пластинок и железа. [19]
Таксономия
[ редактировать ]Актинофрииды, первоначально помещенные в Heliozoa ( Sarcodina ), теперь считаются частью страменопилей. Они не связаны с центрогелидными и десмоторацидными солнечниками, к которым их ранее относили.
В эту классификацию включено несколько родов. [20] Актинофрисы меньше по размеру и имеют одно центральное ядро. [11] Большинство из них имеют тело клетки 40–50 микрометров диаметром с аксоподами около 100 мкм в длину, хотя эта цифра значительно варьируется. Актиносферии в несколько раз крупнее, от 200 до 1000 мкм в диаметре, со множеством ядер. [11] и обитают исключительно в пресной воде. [21] Третий род, Camptonema , имеет дискуссионный статус. Он наблюдался один раз и рассматривался как младший субъективный синоним Actinosphaerium . Микрюковым и Паттерсоном в 2001 году [20] но как действительный род по данным Cavalier-Smith & Scoble (2013). [1] Heliorapha — еще один обсуждаемый таксон, являющийся новым родовым носителем вида azurina , который первоначально был отнесен к роду Ciliophrys . [1]
Классификация
[ редактировать ]Согласно последнему обзору классификаций актинофриид, они разделены на два подотряда, три семейства и три рода. [1] [20]
- Отряд Actinophryida Hartmann 1913 [Actinophrydia Kühn 1926 ; Актинофридия Хартманн 1913 ]
- Подотряд Actinosphaerina Cavalier-Smith 2013
- Семейство Actinosphaeriidae Кавальер-Смит 2013 г.
- Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [ Echinosphaerium Hovasse 1965 ] — 4 вида.
- Actinosphaerium eichhornii (Эренберг, 1840) Штейн, 1857 г.
- Actinosphaerium nucleofilum Барретт, 1958 г.
- Actinosphaerium akamae (Сигенака, Ватанабе и Сузаки, 1980) Микрюков и Паттерсон, 2001
- Actinosphaerium arachnoideum Penard, 1904 г.
- Actinosphaerium Ritter von Stein 1857 [ Echinosphaerium Hovasse 1965 ] — 4 вида.
- Семейство Actinosphaeriidae Кавальер-Смит 2013 г.
- Подотряд Actinophryina Cavalier-Smith 2013 г.
- Семейство Actinophryidae Dujardin 1841.
- Актинофрис Эренберг 1830 г. [ Трихода Мюллер 1773 г., имя забыто ; Перитрича Бори де Сент-Винсент 1824 nomen dubium non Stein 1859 ] — 4 вида.
- Actinophrys sol (Мюллер, 1773 г.) Эренберг, 1840 г.
- Actinophrys pontica Valkanov, 1940.
- Actinophrys salsuginosa Паттерсон, 2001 г.
- Actinophrys tauryanini (Микрюков, 1996) Микрюков и Паттерсон, 2001
- Актинофрис Эренберг 1830 г. [ Трихода Мюллер 1773 г., имя забыто ; Перитрича Бори де Сент-Винсент 1824 nomen dubium non Stein 1859 ] — 4 вида.
- Семейство Helioraphidae Кавальер-Смит 2013 г.
- Heliorapha Cavalier-Smith 2013 — 1 вид.
- Гелиорафа лазурная Кавальер-Смит 2013 г.
- Heliorapha Cavalier-Smith 2013 — 1 вид.
- Семейство Actinophryidae Dujardin 1841.
- Подотряд Actinosphaerina Cavalier-Smith 2013
Галерея
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Перейти обратно: а б с д и Кавальер-Смит, Т; Скобл, Дж. М. (август 2013 г.). «Филогения Heterokonta: Incisomonas marina, одноресничный скользящий опалозой, родственный Solenicola (Nanomonadea), и свидетельство того, что Actinophryida произошла от рафидофитов». Европейский журнал протистологии . 49 (3): 328–53. дои : 10.1016/j.ejop.2012.09.002 . ПМИД 23219323 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сузаки, Т.; Сигенака, Ю.; Ватанабэ, С.; Тойохара, А. (1980). «Захват и употребление пищи крупным солнечником Echinosphaerium nucleofilum». Журнал клеточной науки . 42 : 61–79. дои : 10.1242/jcs.42.1.61 . ISSN 0021-9533 . ПМИД 7400244 .
- ^ Перейти обратно: а б Андо, Мотонори; Сигенака, Ёсинобу (1989). «Структура и функция цитоскелета солнечников: I. Механизм быстрого сокращения аксоподий у Echinosphaerium». Подвижность клеток и цитоскелет . 14 (2): 288–301. дои : 10.1002/см.970140214 .
- ^ Перейти обратно: а б с Барретт, Дж. (август 1958 г.). «Некоторые наблюдения за Actinosphaerium nucleofilum n. sp., новым пресноводным актинофриидом». Журнал протозоологии . 5 (3): 205–209. дои : 10.1111/j.1550-7408.1958.tb02553.x .
- ^ Перейти обратно: а б Андерсон, Э.; Бимс, HW (май 1960 г.). «Тонкая структура гелиозоя, Actinosphaerium nucleofilum». Журнал протозоологии . 7 (2): 190–199. дои : 10.1111/j.1550-7408.1960.tb00729.x .
- ^ Паттерсон, DJ и Хаусманн, К. 1981. Питание Actinophrys sol (Protista, Heliozoa): I. Световая микроскопия. Микробиос 31: 39–55.
- ^ Паттерсон, DJ 1979. Об организации и классификации простейших Actinophrys sol Ehrenberg, 1830. Microbios 26: 165–208.
- ^ Гаст, Р.Дж. (2017). «Центрохелида и другие гелиозоподобные протисты». В Арчибальде, Дж.; Симпсон, А.; Сламовиц, Ц.; Маргулис, Л .; Мелконян М.; Чепмен, Д.; Корлисс, Дж. (ред.). Справочник протистов . Чам, Швейцария: Springer International. стр. 1–17. дои : 10.1007/978-3-319-32669-6_28-1 . ISBN 978-3-319-32669-6 .
- ^ Перейти обратно: а б Тилни, Л.; Портер, К. (июль 1967 г.). «Исследование микротрубочек у солнечника II. Влияние низкой температуры на эти структуры при формировании и поддержании аксоподий» . Журнал клеточной биологии . 34 (1): 327–343. дои : 10.1083/jcb.34.1.327 . ПМК 2107222 . ПМИД 6033539 .
- ^ Перейти обратно: а б с Сузаки, Тошинобу; Андо, Мотонори; Инай, Йоко; Сигенака, Ёсинобу (ноябрь 1994 г.). «Строение и функции цитоскелета солнечников». Европейский журнал протистологии . 30 (4): 404–413. дои : 10.1016/S0932-4739(11)80215-4 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Киношита, Э; Сигенака, Ю; Сузаки, Т (2001). «Ультраструктура сократительных трубочек гелиозона Actinophrys sol и их возможное участие в быстром сокращении аксоподий». Журнал эукариотической микробиологии . 48 (5): 519–26. дои : 10.1111/j.1550-7408.2001.tb00187.x . ПМИД 11596916 .
- ^ Киносита, Эйдзи; Сузаки, Тошинобу; Сигенака, Ёсинобу; Сугияма, Масанори (май 1995 г.). «Ультраструктура и быстрое аксоподиальное сокращение Heliozoa, Raphidiophrys Contractilis sp. nov». Журнал эукариотической микробиологии . 42 (3): 283–288. дои : 10.1111/j.1550-7408.1995.tb01581.x .
- ^ Сигенака, Ю.; Яно, К.; Сузаки, Т. (1982). «Сигенака Ю., Яно К., Йогосава Р. и Сузаки Т., 1982. Быстрое сокращение аксоподий, содержащих микротрубочки, у крупного солнечника Echinosphaerium». Биологические функции микротрубочек и родственных структур . Токио: Академическая пресса. стр. 105–114.
- ^ Тилни, Льюис Г.; Байерс, Брек (1 октября 1969 г.). «Исследование микротрубочек у Heliozoa V. Факторы, контролирующие организацию микротрубочек в аксонемном паттерне у Echinosphaerium nucleofilum» . Журнал клеточной биологии . 43 (1): 148–165. дои : 10.1083/jcb.43.1.148 . ISSN 0021-9525 . ПМК 2107851 . ПМИД 5824062 .
- ^ Тилни, Л. (декабрь 1968 г.). «Исследования микротрубочек у солнечников. IV. Влияние колхицина на формирование и поддержание аксоподий и восстановление структуры у Actinosphaerium nucleofilum (Barrett)». Журнал клеточной науки . 3 (4): 549–62. дои : 10.1242/jcs.3.4.549 . ПМИД 5707852 .
- ^ Перейти обратно: а б Джонсон, Герберт П. (апрель 1894 г.). «Пластогамия актиносферия». Журнал морфологии . 9 (2): 269–276. дои : 10.1002/jmor.1050090206 . hdl : 2027/hvd.32044107306375 .
- ^ Перейти обратно: а б Грелль, Карл Готлиб (2013). Протозоология . Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. стр. 178–181. ISBN 9783642619588 .
- ^ Маккиннон, Д.Л. (1906). «Несколько наблюдений за инцистацией Actinosphaerium eichhorni при различных температурных условиях» (PDF) . Ежеквартальный журнал микроскопической науки . 52 : 407–422. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г. Проверено 2 января 2018 г.
- ^ Паттерсон, Д.; Томпсон, Д. (май 1981 г.). «Структура и элементный состав стенки кисты Echinosphaerium nucleofilum Barrett (Heliozoea, Actinophryida)». Журнал протозоологии . 28 (2): 188–192. дои : 10.1111/j.1550-7408.1981.tb02831.x .
- ^ Перейти обратно: а б с Микрюков Кирилл А.; Паттерсон, Дэвид Дж. (2001). «Таксономия и филогения Heliozoa. III. Актинофрииды» (PDF) . Акта Протозоология . 40 :3–25.
- ^ «Актиносфериум эйхорний» . Микромир . 28 февраля 2019 г. Проверено 29 января 2020 г.