Jump to content

Амеба

(Перенаправлено с Саркодины )

По часовой стрелке сверху справа: Amoeba proteus , Actinophrys sol , Acanthamoeba sp., Nuclearia thermophila , Euglypha acanthophora , нейтрофилами . бактерии, питающиеся

Амеба ( ( / ə ˈ m b ə / пишется амеба или amœba ; мн .: амебы (реже амебы ) или амебы amebae ) ; реже / ə ˈ m b i / ), [1] часто называемый амебоидом , представляет собой тип клетки или одноклеточного организма , способный изменять свою форму, в первую очередь путем вытягивания и втягивания ложноножек . [2] Амебы не образуют единой таксономической группы ; вместо этого они встречаются во всех основных линиях эукариотических организмов . Амебоидные клетки встречаются не только среди простейших , но и у грибов , водорослей и животных . [3] [4] [5] [6] [7]

Микробиологи часто используют термины «амебоид» и «амебоид» как синонимы для любого организма, демонстрирующего амебоидное движение . [8] [9]

В старых классификационных системах большинство амеб относили к классу или подтипу Sarcodina — группе одноклеточных организмов , которые обладают ложноножками или передвигаются за счет протоплазматического потока. Однако молекулярно-филогенетические исследования показали, что Sarcodina не является монофилетической группой, члены которой имеют общее происхождение . Следовательно, амебоидные организмы больше не относят к одной группе. [10]

Наиболее известными амебоидными протистами являются Chaos carolinense и Amoeba proteus , оба из которых широко культивируются и изучаются в классах и лабораториях. [11] [12] Другие хорошо известные виды включают так называемую «амёбу, пожирающую мозг» Naegleria fowleri , кишечный паразит Entamoeba histolytica , вызывающий амебную дизентерию , и многоклеточную «социальную амебу» или слизевую плесень Dictyostelium discoideum .

Форма, движение и питание

[ редактировать ]
Формы псевдоподий слева: полиподиальная и лопастная; моноподиальные и лопастные; нитевидный; конический; ретикулоза; сужающиеся актиноподы; несужающиеся актиноподы

У амеб нет клеточных стенок, что позволяет им свободно передвигаться. Амебы передвигаются и питаются с помощью ложноножек, которые представляют собой выпуклости цитоплазмы, образующиеся в результате скоординированного действия актиновых микрофиламентов, выталкивающих плазматическую мембрану , окружающую клетку. [13] По внешнему виду и внутреннему строению ложноножек можно отличить группы амеб друг от друга. Виды амебозойных животных , например представители рода Amoeba , обычно имеют луковицеобразные (лопастные) ложноножки, закругленные на концах и примерно трубчатые в поперечном сечении. У церкозойных амебоидов, таких как Euglypha и Gromia , есть тонкие, нитевидные (нитевидные) ложноножки. Фораминиферы выделяют мелкие ветвящиеся ложноножки, которые сливаются друг с другом, образуя сетчатые (сетчатые) структуры. Некоторые группы, такие как Radiolaria и Heliozoa , имеют жесткие, игольчатые, расходящиеся аксоподии (actinopoda), поддерживаемые изнутри пучками микротрубочек . [3] [14]

Голая амеба рода Mayorella.
Раковина раковинной амебы Cylindrifflugia acuminata.
«Голая» амеба рода Mayorella (слева) и панцирь раковинной амебы Cylindrifflugia acuminata (справа)

Свободноживущие амебы могут быть « раковинными » (заключенными в твердую оболочку) или «голыми» (также известными как гимнамебные , не имеющие твердого покрытия). Раковины раковинных амеб могут состоять из различных веществ, включая кальций , кремнезем , хитин , или из скоплений найденных материалов, таких как мелкие песчинки и панцири диатомовых водорослей . [15]

Для регулирования осмотического давления у большинства пресноводных амеб имеется сократительная вакуоль , которая выводит избыток воды из клетки. [16] Эта органелла необходима, потому что пресная вода имеет более низкую концентрацию растворенных веществ (например, соли), чем собственные внутренние жидкости амебы ( цитозоль ). Поскольку окружающая вода гипотонична по отношению к содержимому клетки, вода переносится через клеточную мембрану амебы путем осмоса . Без сократительной вакуоли клетка наполнилась бы избытком воды и в конечном итоге лопнула бы. Морские амебы обычно не имеют сократительной вакуоли, поскольку концентрация растворенных веществ внутри клетки находится в балансе с тоничностью окружающей воды. [17]

Амебаный фагоцитоз бактерии

Источники питания амеб различаются. Некоторые амебы являются хищниками и живут, поедая бактерии и других протистов . Некоторые из них являются детритофагами и питаются мертвым органическим материалом.

Амебы обычно поглощают пищу путем фагоцитоза , расширяя ложноножки, чтобы окружить и поглотить живую добычу или частицы собранного материала. Амебоидные клетки не имеют рта или цитостома , и на клетке нет фиксированного места, в котором обычно происходит фагоцитоз. [18]

Некоторые амебы также питаются путем пиноцитоза , поглощая растворенные питательные вещества через пузырьки, образующиеся внутри клеточной мембраны. [19]

Диапазон размеров

[ редактировать ]
Фораминиферы имеют сетчатые (сетчатые) ложноножки, и многие виды видны невооруженным глазом.

Размер амебоидных клеток и видов чрезвычайно изменчив. Морской амебоид Massisteria voersi всего 2,3–3 микрометра . имеет диаметр [20] в пределах размера многих бактерий. [21] Напротив, раковины глубоководных ксенофиофоров могут достигать 20 см в диаметре. [22] Большинство свободноживущих пресноводных амеб, обычно встречающихся в прудовой воде , канавах и озерах, микроскопичны , но некоторые виды, такие как так называемые «гигантские амебы» Pelomyxa palustris и Chaos carolinense , могут быть достаточно большими, чтобы их можно было увидеть обнаженными. глаз.

Вид или тип клетки Размер в микрометрах
Массистерия voersi [20] 2.3–3
Неглерия Фаулери [23] 8–15
Нейтрофил (лейкоцит) [24] 12–15
Акантамеба [25] 12–40
Энтамеба гистолитическая [26] 15–60
Арселла обыкновенная [27] 30–152
Амеба протей [28] 220–760
Каролина хаос [29] 700–2000
Пеломикса болотная [30] до 5000
Очень хрупкий Сирингамин [22] до 200 000

Амебы как специализированные клетки и стадии жизненного цикла

[ редактировать ]
Нейтрофилы (лейкоциты), поглощающие бактерии сибирской язвы

Некоторые многоклеточные организмы имеют амебоидные клетки только в определенные фазы жизни или используют амебоидные движения для выполнения специализированных функций. В иммунной системе человека и других животных амебоидные лейкоциты преследуют вторгшиеся организмы, такие как бактерии и патогенные протисты, и поглощают их путем фагоцитоза . [31]

Амебоидные стадии встречаются также у многоклеточных грибоподобных простейших, так называемых слизевиков . Как плазмодиальные слизевики, в настоящее время отнесенные к классу Myxogastria , так и клеточные слизевики групп Acrasida и Dictyosteliida , на стадии питания живут как амебы. Амебоидные клетки первых объединяются, образуя гигантский многоядерный организм. [32] в то время как клетки последних живут отдельно, пока не закончится пища, в это время амебы объединяются, образуя многоклеточный мигрирующий «слизень», функционирующий как единый организм. [8]

Другие организмы также могут представлять амебоидные клетки на определенных стадиях жизненного цикла, например, гаметы некоторых зеленых водорослей ( Zygnematophyceae ). [33] и пеннатные диатомеи , [34] споры (или фазы распространения) некоторых Mesomycetozoea , [35] [36] и спороплазмы стадия Myxozoa и Ascetosporea . [37]

Ставки амеб

[ редактировать ]

Ранняя история и происхождение Саркодины

[ редактировать ]
Первая иллюстрация амебоида из книги Розеля фон Розенгофа Insecten-Belustigung (1755 г.).
Амеба протей

Самая ранняя запись об амебоидном организме была сделана в 1755 году Августом Иоганном Рёзелем фон Розенгофом , который назвал свое открытие «Der Kleine Proteus» («Маленький Протей»). [38] На иллюстрациях Рёзеля изображена неопознанная пресноводная амеба, внешне похожая на обычный вид, ныне известный как Amoeba proteus . [39] Термин «Proteus Animalcule» использовался на протяжении 18 и 19 веков как неофициальное название любого крупного свободноживущего амебоида. [40]

В 1822 году род Amiba (от греческого ἀμοιβή amoibe , что означает «изменение») был выделен французским натуралистом Бори де Сен-Винсентом . [41] [42] Современник Бори, К. Г. Эренберг , принял этот род в свою собственную классификацию микроскопических существ, но изменил написание на Amoeba . [43]

В 1841 году Феликс Дюжарден ввёл термин « саркод » (от греческого σάρξ sarx — «плоть» и εἶδος eidos — «форма») для обозначения «толстого, клейкого, однородного вещества», заполняющего тела простейших клеток. [44] Хотя этот термин первоначально относился к протоплазме любого простейшего, вскоре он стал использоваться в ограниченном смысле для обозначения студенистого содержимого амебоидных клеток. [10] Тридцать лет спустя австрийский зоолог Людвиг Карл Шмарда использовал «саркод» в качестве концептуальной основы для своего подразделения Sarcodea, группы уровня типа , состоящей из «нестабильных, изменчивых» организмов с телами, в основном состоящими из «саркода». [45] Более поздние исследователи, в том числе влиятельный систематик Отто Бючли , внесли поправки в эту группу, создав класс Sarcodina. [46] таксон , который широко использовался на протяжении большей части 20 века.

В рамках традиционной саркодины амебы обычно делились на морфологические категории на основе формы и строения их ложноножек . Амебы с псевдоподиями, поддерживаемыми регулярными массивами микротрубочек (такие как пресноводные Heliozoa и морские радиолярии ), были классифицированы как Actinopoda ; тогда как те, у кого псевдоподии не имели опоры, были классифицированы как Rhizopoda . [47] В зависимости от морфологии псевдоподий корненожки подразделялись на лопастные, нитевидные и сетчатые амебы.

Демонтаж Саркодины

[ редактировать ]

В последнее десятилетие 20-го века серия молекулярно-филогенетических анализов подтвердила, что саркодины не являются монофилетической группой. Ввиду этих результатов от старой схемы отказались, а амебы Sarcodina были рассеяны среди многих других таксономических групп высокого уровня. Сегодня большинство традиционных саркодинов относят к двум супергруппам эукариот : Amoebozoa и Rhizaria . Остальные распределены по раскопам , опистоконтам и страменопилям . Некоторые из них, например Centrohelida , еще не отнесены ни к одной супергруппе. [10] [48]

Классификация

[ редактировать ]

Недавняя классификация относит различные роды амебоидов к следующим группам:

Супергруппы Основные группы и роды Морфология
амебозоа
  • Лобозные ложноножки ( Lobosa ) тупые, их может быть одна или несколько на клетке, которая обычно разделена на слой прозрачной эктоплазмы, окружающей более зернистую эндоплазму.
Ризария
  • Филозные псевдоподии ( Filosa ) узкие и сужающиеся. Подавляющее большинство нитевидных амеб, включая все образующие раковины, располагаются внутри Cercozoa вместе с различными жгутиконосцами, имеющими тенденцию к амебоидной форме. К голым нитевидным амебам относятся также вампиреллиды .
  • Ретикулозные ложноножки ( Endomyxa ) представляют собой цитоплазматические тяжи, которые ветвятся и сливаются, образуя сеть. Чаще всего они встречаются среди Foraminifera , большой группы морских простейших, которые обычно производят многокамерные раковины. Существует лишь несколько видов голых ретикулезных амеб, особенно гимнофрииды , и их родство не установлено.
  • Радиолярии — это подгруппа актинопод, которые сейчас объединены с ризариями.
Раскопки
Гетероконт
  • В состав гетероконтных хризофитных и ксантофитных водорослей входят некоторые амебоидные представители, причем последние изучены слабо. [50]
Альвеолата
  • Паразит с амебоидными стадиями жизненного цикла.
Опистоконта
Разгруппировано /
неизвестный
  • Адельфамеба , Астрамеба , Динамёба , Жгутикоид , Флаэлла , Гиббодиск , Гочевия , Маламёба , Нолло , Осциллосиннум , Поуп , , Тератромикса более Тримастигамо Псевдомамеба EBA Триенамеба , Ругипес , стриамёба , субуламёба , полосатая , , Триенамеба и 40 , генералов [51]

Некоторые из приведенных амебоидных групп (например, часть хризофитов , часть ксантофитов , хлорарахниофитов ) традиционно не включались в состав Sarcodina, относя их к водорослям или жгутиковым простейшим.

Патогенные взаимодействия с другими организмами

[ редактировать ]
Трофозоиты патогенной Entamoeba histolytica с проглоченными эритроцитами

заражать другие организмы Некоторые амебы могут патогенно , вызывая заболевания: [52] [53] [54] [55]

Было обнаружено, что амебы собирают и выращивают бактерии, вызывающие чуму . [56] Амебы также могут быть хозяином микроскопических организмов, патогенных для людей, и способствовать распространению таких микробов. Бактериальные возбудители (например, легионеллы ) могут препятствовать усвоению пищи при поедании амеб. [57] В настоящее время широко используемыми и наиболее изученными амебами, являющимися хозяевами других организмов, являются Acanthamoeba castellanii и Dictyostelium discoideum. [58] Микроорганизмы, способные преодолеть защиту одноклеточных организмов, могут укрываться и размножаться внутри них, где их хозяева защищают их от неблагоприятных внешних условий.

Недавние данные показывают, что некоторые линии Amoebozoa подвергаются мейозу .

ортологи генов, участвующих в мейозе половых эукариот были идентифицированы акантамебы Недавно в геноме . Эти гены включали Spo11 , Mre11 , Rad50 , Rad51 , Rad52 , Mnd1, Dmc1 , Msh и Mlh . [59] Это открытие предполагает, что акантамеба способна к той или иной форме мейоза и может подвергаться половому размножению.

Специфичная для мейоза рекомбиназа Dmc1 гомологичной необходима для эффективной мейотической рекомбинации , а Dmc1 экспрессируется в Entamoeba histolytica . [60] Очищенный Dmc1 из E. histolytica образует пресинаптические нити и катализирует АТФ -зависимое гомологичное спаривание ДНК и обмен цепей ДНК по меньшей мере на нескольких тысячах пар оснований . [60] Реакции спаривания ДНК и обмена цепей усиливаются эукариотическим специфичным для мейоза дополнительным фактором рекомбинации (гетеродимером) Hop2-Mnd1. [60] Эти процессы играют центральную роль в мейотической рекомбинации, что позволяет предположить, что E. histolytica подвергается мейозу. [60]

Исследования Entamoeba Invendes показали, что при превращении из тетраплоидного одноядерного трофозоита к четырехядерной кисте гомологичная рекомбинация усиливается. [61] Экспрессия генов, функции которых связаны с основными этапами мейотической рекомбинации, также увеличивается во время инцистации. [61] Эти данные у E. Inventens в сочетании с данными исследований E. histolytica указывают на наличие мейоза у Entamoeba .

Dictyostelium discoideum в супергруппе Amoebozoa может подвергаться спариванию и половому размножению, включая мейоз, при нехватке пищи. [62] [63]

Поскольку Amoebozoa рано отошли от генеалогического древа эукариот , эти результаты позволяют предположить, что мейоз присутствовал на ранних этапах эволюции эукариот. Более того, эти результаты согласуются с предложением Lahr et al. [64] что большинство амебоидных линий в древности были половыми.

  1. ^ «Амеба». Архивировано 22 ноября 2015 г. в Wayback Machine на Oxforddictionaries.com.
  2. ^ Синглтон, Пол (2006). Словарь по микробиологии и молекулярной биологии, 3-е издание, переработанное . Чичестер, Великобритания: John Wiley & Sons. стр. 32 . ISBN  978-0-470-03545-0 .
  3. ^ Jump up to: а б Дэвид Дж. Паттерсон. «Амебы: протисты, которые передвигаются и питаются с помощью псевдоподий» . Веб-проект «Древо жизни». Архивировано из оригинала 15 июня 2010 года . Проверено 21 сентября 2009 г.
  4. ^ «Амебы» . Эдинбургский университет. Архивировано из оригинала 10 июня 2009 года.
  5. ^ Вим ван Эгмонд. «Солнечные зверекулы и амебы» . Микроскопия-Великобритания. Архивировано из оригинала 4 ноября 2005 года . Проверено 23 октября 2005 г.
  6. ^ Флор-Парра, Игнасио; Берналь, Мануэль; Журинский, Яков; Дага, Рафаэль Р. (17 декабря 2013 г.). «Миграция и деление клеток амебоидноподобных делящихся дрожжей» . Биология Открытая . 3 (1): 108–115. дои : 10.1242/bio.20136783 . ISSN   2046-6390 . ПМЦ   3892166 . ПМИД   24357230 .
  7. ^ Фридл, П.; Боргманн, С.; Брёкер, Э.Б. (1 октября 2001 г.). «Амебоидные лейкоциты, ползущие по внеклеточному матриксу: уроки парадигмы движения клеток Dictyostelium». Журнал биологии лейкоцитов . 70 (4): 491–509. дои : 10.1189/jlb.70.4.491 . ISSN   0741-5400 . ПМИД   11590185 . S2CID   28731650 .
  8. ^ Jump up to: а б Мари, Афанасий FM; Хогевег, Паулин (2001). «Как амебоиды самоорганизуются в плодовое тело: многоклеточная координация у Dictyostelium discoideum» . Труды Национальной академии наук . 98 (7): 3879–3883. дои : 10.1073/pnas.061535198 . ПМК   31146 . ПМИД   11274408 .
  9. ^ Маккеррас, MJ; Эрколе, QN (1947). «Наблюдения за действием палудрина на малярийных паразитов». Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены . 41 (3): 365–376. дои : 10.1016/s0035-9203(47)90133-8 . ПМИД   18898714 .
  10. ^ Jump up to: а б с Ян Павловский: Сумерки Саркодины: молекулярный взгляд на полифилетическое происхождение амебоидных простейших . Протистология, Группа 5, 2008, С. 281–302. (pdf, 570 КБ). Архивировано 14 июня 2013 г. в Wayback Machine.
  11. ^ Тан; и др. (2005). «Простая массовая культура амебы Chaos carolinense: пересмотр» (PDF) . Протистология . 4 : 185–90. Архивировано (PDF) из оригинала 29 сентября 2017 года . Проверено 28 сентября 2017 г.
  12. ^ «Отношения с людьми» . Амеба протей . 12 апреля 2013 года. Архивировано из оригинала 29 сентября 2017 года . Проверено 28 сентября 2017 г.
  13. ^ Альбертс ред.; и др. (2007). Молекулярная биология клетки, 5-е издание . Нью-Йорк: Garland Science. п. 1037. ИСБН  9780815341055 .
  14. ^ Маргулис, Линн (2009). Королевства и владения . Академическая пресса. стр. 206–7 . ISBN  978-0-12-373621-5 .
  15. ^ Огден, CG (1980). Атлас пресноводной раковинной амебы . Оксфорд, Лондон и Глазго: Издательство Оксфордского университета, для Британского музея (естественная история). стр. 1–5. ISBN  978-0198585022 .
  16. ^ Альбертс ред.; и др. (2007). Молекулярная биология клетки, 5-е издание . Нью-Йорк: Garland Science. п. 663. ИСБН  9780815341055 .
  17. ^ Кудо, Ричард Роксабро. «Протозоология». Протозоология, 4-е издание (1954). п. 83
  18. ^ Торп, Джеймс Х. (2001). Экология и классификация пресноводных беспозвоночных Северной Америки. Сан-Диего: Академик. п. 71. ISBN   0-12-690647-5 .
  19. ^ Чон, Кван В. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 100 . ISBN  9780123848505 .
  20. ^ Jump up to: а б Мыльников Александр П.; Вебер, Феликс; Юргенс, Клаус; Вилезич, Клаудия (1 августа 2015 г.). «У Massisteria marina есть сестра: Massisteria voersi sp. nov., редкий вид, выделенный из прибрежных вод Балтийского моря». Европейский журнал протистологии . 51 (4): 299–310. дои : 10.1016/j.ejop.2015.05.002 . ISSN   1618-0429 . ПМИД   26163290 .
  21. ^ «Размер, форма и расположение бактериальных клеток» . Classes.midlandstech.edu . Архивировано из оригинала 9 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  22. ^ Jump up to: а б Добрый день, Эй Джей; Аранда да Силва, А.; Павловский, Дж. (1 декабря 2011 г.). «Ксенофиофоры (Rhizaria, Foraminifera) из каньона Назаре (окраина Португалии, северо-восток Атлантики)». Глубоководные исследования. Часть II: Актуальные исследования в океанографии . Геология, геохимия и биология подводных каньонов к западу от Португалии. 58 (23–24): 2401–2419. Бибкод : 2011DSRII..58.2401G . дои : 10.1016/j.dsr2.2011.04.005 .
  23. ^ «Амеба, поедающая мозг (Naegleria Fowleri): причины и симптомы» . Архивировано из оригинала 21 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  24. ^ «Анатомические атласы: Атлас микроскопической анатомии: Раздел 4: Кровь» . www.anatomyatlases.org . Архивировано из оригинала 19 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  25. ^ « Акантамеба | Микромир» . www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  26. ^ «Микроскопия Entamoeba histolytica » . msu.edu . Архивировано из оригинала 5 октября 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  27. ^ « Arcella vulgaris | Микромир» . www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  28. ^ « Амеба протей | Микромир» . www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  29. ^ « Хаос | Микромир» . www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 12 октября 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  30. ^ « Pelomyxa palustris | Микромир» . www.arcella.nl . Архивировано из оригинала 18 августа 2016 года . Проверено 21 августа 2016 г.
  31. ^ Фридл, Питер; Боргманн, Стефан; Ева-Б, Брёкер (2001). «Амебоидные лейкоциты, ползущие по внеклеточному матриксу: уроки парадигмы движения клеток Dictyostelium». Журнал биологии лейкоцитов . 70 (4): 491–509. дои : 10.1189/jlb.70.4.491 . ПМИД   11590185 . S2CID   28731650 .
  32. ^ Накагаки; и др. (2000). «Интеллект: решение лабиринта амебоидным организмом» . Природа . 407 (6803): 470. Бибкод : 2000Natur.407..470N . дои : 10.1038/35035159 . ПМИД   11028990 . S2CID   205009141 .
  33. ^ Вер, Джон Д. (2003). Пресноводные водоросли Северной Америки . Сан-Диего и Лондон: Академическая пресса. стр. 353 . ISBN  978-0-12-741550-5 .
  34. ^ «Мир водорослей: пол и жизненные циклы диатомей» . Мир водорослей . Королевский ботанический сад Эдинбурга. Архивировано из оригинала 23 сентября 2014 года . Проверено 1 марта 2015 г.
  35. ^ Валле, LG (2014). «Новые виды Paramoebidium (trichomycetes, Mesomycetozoea) из Средиземноморья с комментариями об амебоидных клетках Amoebidiales». Микология . 106 (3): 481–90. дои : 10.3852/13-153 . ПМИД   24895422 . S2CID   3383757 .
  36. ^ Тейлор, JW и Берби, ML (2014). Грибы от ПЦР к геномике: распространяющаяся революция в эволюционной биологии. В: Систематика и эволюция . Шпрингер Берлин Гейдельберг. п. 52, [1] Архивировано 30 июня 2015 г. в Wayback Machine.
  37. ^ Корлисс, Дж.О. (1987). «Протистанская филогения и эукариогенез» . Международный обзор цитологии . 100 : 319–370. дои : 10.1016/S0074-7696(08)61703-9 . ISBN  9780080586373 . ПМИД   3549607 .
  38. ^ Розенхоф, Р. (1755). Ежемесячные развлечения с насекомыми , том. 3, с. 621, [2] Архивировано 13 июля 2015 года в Wayback Machine .
  39. ^ Чон, Кван В. (1973). Биология амебы . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 2–3, [3] . ISBN  9780123848505 .
  40. ^ Макэлпайн, Дэниел (1881). Биологический атлас: руководство к практическому изучению растений и животных . Эдинбург и Лондон: У. и А. К. Джонстон. стр. 17 .
  41. ^ Бори де Сен-Винсент, JBGM «Очерк классификации микроскопических животных». Агасс, Париж (1826).с. 28
  42. ^ МакГрат, Кимберли; Блахфорд, Стейси, ред. (2001). Научная энциклопедия Гейла Том. 1: Трубкозуб-катализатор (2-е изд.). Группа Гейл. ISBN  978-0-7876-4370-6 . OCLC   46337140 .
  43. ^ Эренберг, Кристиан Готфрид. Организация, систематика и географическое родство настойных животных: Две лекции, прочитанные в Академии наук в Берлине в 1828 и 1830 годах. Типография Королевской академии наук, 1832. с. 59
  44. ^ Дюжарден, Феликс (1841). Естественная история инфузорий зоофитов . Париж: Энциклопедия Библиотеки Роре. стр. 26 .
  45. ^ Шмарда, Людвиг Карл (1871). Зоология . В. Браумюллер. стр. 156 .
  46. ^ Бючли, Отто (1882). Классы и отряды царства животных I. Отдел: Саркодины и Спорозоа . Палеонтологическое развитие Rhisopoda К. Сквагером. п. 1.
  47. ^ Калкинс, Гэри Н. (1909). Протозоология . Нью-Йорк: Леа и Фебигер. стр. 38–40 .
  48. ^ Адл, Сина М.; и др. (2012). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–93. дои : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . ПМЦ   3483872 . ПМИД   23020233 .
  49. ^ Jump up to: а б Парк, Дж.С.; Симпсон, AGB; Браун, С.; Чо, Британская Колумбия (2009). «Ультраструктура и молекулярная филогения двух гетеролобозных амеб, Euplaesiobystra Hypersalinica gen. Et sp. Nov. и Tulamoeba peronaphora gen. Et sp. Nov., изолированных из чрезвычайно гиперсоленой среды обитания». Протист . 160 (2): 265–283. дои : 10.1016/j.protis.2008.10.002 . ПМИД   19121603 .
  50. ^ Отт, Дональд В., Карла К. Олдхэм-Отт, Наталья Рыбалка и Томас Фридл. 2015. Ксантофитовые, эустигматофитовые и рафидофитовые водоросли. В: Вер, Дж.Д., Шит, Р.Г., Кочиолек, Дж.П. (ред.) Пресноводные водоросли Северной Америки: экология и классификация , 2-е издание. Академическое издательство, Амстердам, с. 483–534, [4] Архивировано из оригинала 22 января 2017 года в Wayback Machine .
  51. ^ Паттерсон, диджей; Симпсон, AGB; Роджерсон, А. (2000). «Амебы неопределенного родства». В: Ли, Джей-Джей; Лидейл, Г.Ф.; Брэдбери, П. Иллюстрированный справочник по простейшим , 2-е изд., Vol. 2, с. 804-827. Лоуренс, Канзас: Общество протозоологов/Allen Press. [5] Архивировано 8 марта 2016 года в Wayback Machine . Роды, которые этот источник считал разгруппированными/неизвестными в 2000 году, но которые с тех пор стали классифицированными, были перенесены в эти классификации в Википедии.
  52. ^ Casadevall A (2008)Эволюция внутриклеточных патогенов. Анну Преподобный Микробиол 62: 19–33. 10.1146/annurev.micro.61.080706.093305 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  53. ^ Гимарайнш AJ, Гомес KX, Кортинес JR, Перальта JM, Перальта RHS (2016) Acanthamoeba spp. как универсальный хозяин для патогенных микроорганизмов: один мост от окружающей среды к вирулентности хозяина. Микробиологические исследования 193: 30–38. 10.1016/j.micres.2016.08.001 [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  54. ^ Хилби Х., Вебер С.С., Рагаз С., Найфелер Ю., Урвайлер С. (2007)Хищники окружающей среды как модели бактериального патогенеза. Экологическая микробиология 9: 563–575. 10.1111/j.1462-2920.2007.01238.x [PubMed] [CrossRef] [Google Scholar]
  55. ^ Греуб, Г; Рауль, Д. (2004). «Микроорганизмы, устойчивые к свободноживущим амебам» . Обзоры клинической микробиологии . 17 (2): 413–433. doi : 10.1128/CMR.17.2.413-433.2004 . ПМК   387402 . ПМИД   15084508 .
  56. ^ «Являются ли амебы безопасной гаванью для чумы? Новое исследование показывает, что бактерии чумы не только выживают, но и процветают и размножаются после попадания в организм амебы» .
  57. ^ Видьясагар, Апарна (апрель 2016 г.). «Что такое амеба?» . www.livscience.com . Проверено 8 ноября 2020 г.
  58. ^ Тьюс, Саша; Солдати, Тьерри; Эйхингер, Людвиг (2019). «Редакционная статья: Амебы как модели-хозяева для изучения взаимодействия с патогенами» . Границы клеточной и инфекционной микробиологии . 9 : 47. дои : 10.3389/fcimb.2019.00047 . ПМЦ   6433779 . ПМИД   30941316 .
  59. ^ Хан Н.А., Сиддики Р. (2015). «Есть ли свидетельства полового размножения (мейоза) у акантамебы?» . Патог Глоб Здоровье . 109 (4): 193–5. дои : 10.1179/2047773215Y.0000000009 . ПМЦ   4530557 . ПМИД   25800982 .
  60. ^ Jump up to: а б с д Келсо А.А., Сэй А.Ф., Шарма Д., Ледфорд Л.Л., Терчик А., Саски К.А., Кинг А.В., Аттауэй CC, Темешвари Л.А., Сехорн М.Г. (2015). «Entamoeba histolytica Dmc1 катализирует гомологическое спаривание ДНК и обмен цепей, стимулируемый кальцием и Hop2-Mnd1» . ПЛОС ОДИН . 10 (9): e0139399. Бибкод : 2015PLoSO..1039399K . дои : 10.1371/journal.pone.0139399 . ПМК   4589404 . ПМИД   26422142 .
  61. ^ Jump up to: а б Сингх Н., Бхаттачарья А., Бхаттачарья С. (2013). «Гомологичная рекомбинация происходит у Entamoeba и усиливается во время стресса роста и конверсии стадий» . ПЛОС ОДИН . 8 (9): е74465. Бибкод : 2013PLoSO...874465S . дои : 10.1371/journal.pone.0074465 . ПМК   3787063 . ПМИД   24098652 .
  62. ^ Флауэрс Дж.М., Ли С.И., Статос А., Саксер Г., Островский Э.А., Квеллер Д.С., Страссманн Дж.Э., Пуруганан, доктор медицинских наук (2010). «Вариации, пол и социальное сотрудничество: молекулярная популяционная генетика социальной амебы Dictyostelium discoideum» . ПЛОС Генет . 6 (7): e1001013. дои : 10.1371/journal.pgen.1001013 . ПМЦ   2895654 . ПМИД   20617172 .
  63. ^ О'Дэй Д.Х., Кесей А. (2012). «Сигнализация и пол у социальных амебозойных». Biol Rev Camb Philos Soc . 87 (2): 313–29. дои : 10.1111/j.1469-185X.2011.00200.x . ПМИД   21929567 . S2CID   205599638 .
  64. ^ Лар DJ, Парфри Л.В., Митчелл Э.А., Кац Л.А., Лара Э (2011). «Целомудрие амеб: переоценка доказательств пола у амебоидных организмов» . Учеб. Биол. Наука . 278 (1715): 2081–90. дои : 10.1098/rspb.2011.0289 . ПМК   3107637 . ПМИД   21429931 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3cd750342bd3235d1ff7d241a663c387__1722951120
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3c/87/3cd750342bd3235d1ff7d241a663c387.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Amoeba - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)