Центрохелид

Центрохелиды
	Рафидиофрис контрактилис
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Клэйд :	потогонные средства
Тип:	Хаптиста
Сорт:	Центропластелида ; Февр-Шевалье и Февр, 1984 г.
Заказы
	Птероцистида Рафидиста ; Птериста ; ; Панакантоцистида Хтонида ; Акантоцистида ; ; Неуверенное сиденье Спикулофрииды ; Парасфераструм ; Гетерорафидиофрис ;
Синонимы
	Центропластика ; Центрохелина Хартманн 1913 г. ; Centroheliozoa Кушман и Джарвис, 1929 г., в смысле Дурршмидта и Паттерсона, 1987 г. ; Центрохелида Кюн 1926 г. ; Центрогелеа Кун, 1926 г., стат. н. Кавалер-Смит 1993 г. ;

Центрогелиды центрогелиозоа или — большая группа светоносных простейших . ^[4] Они включают как подвижные, так и сидячие формы, встречающиеся в пресноводной и морской среде, особенно на некоторой глубине. ^{[ нужны разъяснения ]}

Характеристики

Схема центрогелидной клетки.

Особи одноклеточные и сферические, обычно диаметром около 30–80 мкм, покрыты длинными радиальными аксоподами, узкими клеточными выступами, которые захватывают пищу и позволяют мобильным формам передвигаться.

У некоторых родов нет клеточного покрытия, но у большинства есть студенистая оболочка, удерживающая чешуйки и шипы, образующиеся в специальных пузырьках-отложениях. Они могут быть органическими или кремниевыми и иметь различные формы и размеры. Например, у Raphidiophrys шерсть простирается вдоль оснований аксопод, покрывая их изогнутыми спикулами, придающими им сосновый вид, а у Raphidiocystis имеются как короткие чашевидные спикулы, так и длинные трубчатые спикулы, лишь немного короче чем аксоподы. Некоторые другие распространенные роды включают Heterophrys , Actinocystis и Oxnerella .

Аксоподы центрохелид поддерживаются микротрубочками в виде треугольно-шестиугольного массива, которые возникают из трехчастной гранулы, называемой центропластом , в центре клетки. Аксоподы с подобным набором встречаются у голососферид , которые традиционно считались центрохелидами (хотя иногда и в отдельном от остальных отряде). Это было поставлено под сомнение, когда было обнаружено, что у них есть митохондрии с трубчатыми кристами , как и у других солнечников, тогда как у центрохелид кристы плоские. Хотя это уже не считается очень надежным признаком, в целом голососфериды кажутся отдельной группой.

Таксономия

История

Эволюционное положение центрохелид неясно. Структурные сравнения с другими группами затруднительны, отчасти потому, что среди центрохелид не встречаются жгутики , а генетические исследования были более или менее безрезультатными. Кавальер-Смит предположил, что они могут быть связаны с Ризарией . ^[5] но по большей части у них остаются неопределенные отношения с другими группами. В статье 2009 года предполагается, что они могут быть связаны с криптофитами и гаптофитами (см. Ассоциация криптомонад-гаптофитов ). ^[6] В настоящее время они классифицируются как Hacrobia в кладе Plants+HC , хотя некоторые исследования обнаружили доказательства против монофилии этой группы. ^[7]Центрохелиды ранее были разделены на два отряда с контрастной морфологией и ультраструктурой чешуи: Pterocystida и Acanthocystida . ^[8] Задние молекулярные исследования 2018 года изменили классификацию центрохелид на два таксона: Pterocystida и Panacanthocystida , которые включают как Acanthocystida, так и род Yogsothoth . ^[2]^[1]

Классификация

Современная классификация центрохелид по состоянию на 2019 год: ^[2]^[1]

Centroplastelida Febvre-Chevalier & Febvre 1984 [=Centrohelea Kühn 1926 sensu Cavalier-Smith в Yabuki et al. 2012 год ; Centroheliozoa Dürrschmidt & Patterson 1987 ]
- Pterocystida Cavalier-Smith and von der Heyden 2007, исправлено. Шешкин и Златогурский 2018
  - Рафидиста Шешкин и Златогурский 2018
    - Choanocystidae Кавальер-Смит и фон дер Хейден, 2007 г.
      - Choanocystis Penard 1904, а не Cognetti 1918.
    - Raphidiophryidae Микрюков 1996 исправ. Кавальер-Смит и фон дер Хейден, 2007 г.
      - Рафидиофрис Арчер, 1867 г. [ Рафидиафрис (так в оригинале) Грифф, 1869 г.]
  - Птериста Шешкин и Златогурский 2018
    - Oxnerellidae Кавальер-Смит и Чао 2012 г.
      - Окнерелла Добелл 1917
    - Pterocystidae Кавальер-Смит и фон дер Хейден, 2007 г.
      - Хламидастер Райнер 1968 г.
      - Pseudoraphidocystis Микрюков 1997 [ Pseudoraphidiocystis (так в оригинале)]
      - Псевдорафидиофрис Микрюков 1997 г.
      - Pterocystis Siemensma & Roijackers 1988, не Lohmann 1904
      - Райнериофрис Микрюков 2001 [ Рейнерофрис (так в оригинале); Райнерия Микрюков 1999 г. нон Оссвальд 1928 г. не нотариус 1838 г .; Echinocystis Mikrjukov1997 не Геккель 1896 не Бхатия и Чаттерджи 1925 не Торри и Грей 1840 не Грегори 1897 ]
    - Heterophryidae Poche 1913
      - Гетерофрис Арчер 1869 г.
      - Парасфераструм Микрюков 1996 г.
      - Сфераструм Грефф 1873 г.
- Panacanthocystida Шешкин и Златогурский 2018
  - Хтонида Шешкин и Златогурский 2018
    - Йогосотина Шэшкин и Златогурский 2018
      - Yogsothothidae Shɨshkin & Zlatogursky 2018
        Йогсотот Шешкин и Златогурский 2018
  - Акантоцистида Кавальер-Смит 2011 г.
    - Марофриина Кавальер-Смит 2011 г.
      - Marophryidae Cavalier-Smith & von der Heyden 2007
        Марофрис Кавалье-Смит и фон дер Хейден, 2007 г.
    - Chalarothoracina Hertwig & Lesser 1874 stat n. Кавалер-Смит 2011 г.
      - Raphidocystidae Zlatogursky в Златогурском и др., 2018
        Raphidocystis Penard 1904 [ Raphidiocystis (sic) Doflein 1928; Рафидоцистис (так в оригинале)]
      - Acanthocystidae Claus 1874, исправление. Кавальер-Смит и фон дер Хейден, 2007 г.
        Acanthocystis Carter 1863 не Kuehner 1926 не Bather 1889 не Haeckel 1896 голое название
- Неопределенное местонахождение Centroplastelida:
  - Парасфераструм Микрюков 1996 г.
  - Гетерорафидиофрис Микрюков и Паттерсон 2000 ^[а]
  - Spiculophryidae Шэшкин и Златогурский 2018
    - Спикулофрис Златогурский 2015

Примечания

^ Heteroraphidiophrys , упомянутый Микрюковым в 2002 году, никогда официально не вводился, и его следует избегать; обозначенный организм необходимо повторно изолировать, тщательно изучить и предоставить формальное описание. ^[1]

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка И., Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б., Эглит. Ю, Гийу Л, Хампл В, Хейсс А.А., Хоппенрат М, Джеймс Тай, Карнковска А, Карпов С, Ким Е, Колиско М, Кудрявцев А, Лар DJG, Лара Е, Ле Галл Л, Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р. , Митчелл И.А.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Дж., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан К. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Шешкин, Егор; Драчко, Дарья; Климов Владимир Иванович; Златогурский, Василий Владимирович (ноябрь 2018 г.). « Yogsothoth knorrus gen. n., sp. n. и Y. carteri sp. n. (Yogsothothidae fam. n., Haptista, Centroplastelida), с примечаниями по эволюции и систематике центрохелид». Протист . 169 (5): 682–696. дои : 10.1016/j.protis.2018.06.003 .
^ Кюн, А. (1926). Морфология животных в картинках . Буклет 2: Простейшие. Часть 2. Корневища. Братья Борнтрегер: Берлин.
^ Николаев С.И.; Берни С; Фарни Дж.Ф.; и др. (май 2004 г.). «Закат Heliozoa и появление Rhizaria, новой супергруппы амебоидных эукариот» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 101 (21): 8066–8071. дои : 10.1073/pnas.0308602101 . ПМК 419558 . ПМИД 15148395 .
^ Кавалер-Смит Т., Чао Э.Э. (апрель 2003 г.). «Молекулярная филогения центрогелид гелиозоа, новой линии биконтных эукариот, возникшей в результате потери ресничек». Дж. Мол. Эвол . 56 (4): 387–396. Бибкод : 2003JMolE..56..387C . дои : 10.1007/s00239-002-2409-y . ПМИД 12664159 . S2CID 8007933 .
^ Бурки, Ф; Инагаки, Ю; Броте, Дж; Арчибальд, Дж.; Килинг, П.; Кавальер-Смит, Т; Сакагути, М; Хасимото, Т; Горак, А; Кумар, С; Клавенесс, Д ; Якобсен, К.С.; Павловский, Дж; Шалчиан-Тебризи, К (2009). «Крупномасштабный филогеномный анализ показывает, что две загадочные линии протистов, Telonemia и Centroheliozoa, связаны с фотосинтезирующими хромальвеолатами» . Геномная биология и эволюция . 1 : 231–238. дои : 10.1093/gbe/evp022 . ПМК 2817417 . ПМИД 20333193 .
^ Чжао, Сен; Бурки, Фабьен; Брате, Джон; Килинг, Патрик Дж.; Клавенесс, Даг; Шалчиан-Тебризи, Кямран (2012). «Коллодиктион — древняя линия на древе эукариотов» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (6): 1557–68. дои : 10.1093/molbev/mss001 . ПМЦ 3351787 . ПМИД 22319147 .
^ Кавалер-Смит, Томас; Чао, Эма Э. (2012). «Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), крошечная голая центрохелида, а также разнообразие и эволюция Heliozoa». Протист . 163 (4): 574–601. дои : 10.1016/j.protis.2011.12.005 . ПМИД 22317961 .

Дальнейшее чтение

Паттерсон DJ (октябрь 1999 г.). «Разнообразие эукариотов» . Являюсь. Нат . 154 (С4): С96–С124. дои : 10.1086/303287 . ПМИД 10527921 . S2CID 4367158 .

[9] Heteroraphidiophrys , упомянутый Микрюковым в 2002 году, никогда официально не вводился, и его следует избегать; обозначенный организм необходимо повторно изолировать, тщательно изучить и предоставить формальное описание. ^[1]

[Adl_2019-1] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка И., Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б., Эглит. Ю, Гийу Л, Хампл В, Хейсс А.А., Хоппенрат М, Джеймс Тай, Карнковска А, Карпов С, Ким Е, Колиско М, Кудрявцев А, Лар DJG, Лара Е, Ле Галл Л, Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р. , Митчелл И.А.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Дж., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан К. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 .

[Yogsothothidae-2] Jump up to: ^а ^б ^с Шешкин, Егор; Драчко, Дарья; Климов Владимир Иванович; Златогурский, Василий Владимирович (ноябрь 2018 г.). « Yogsothoth knorrus gen. n., sp. n. и Y. carteri sp. n. (Yogsothothidae fam. n., Haptista, Centroplastelida), с примечаниями по эволюции и систематике центрохелид». Протист . 169 (5): 682–696. дои : 10.1016/j.protis.2018.06.003 .

[3] Кюн, А. (1926). Морфология животных в картинках . Буклет 2: Простейшие. Часть 2. Корневища. Братья Борнтрегер: Берлин.

[pmid15148395-4] Николаев С.И.; Берни С; Фарни Дж.Ф.; и др. (май 2004 г.). «Закат Heliozoa и появление Rhizaria, новой супергруппы амебоидных эукариот» . Учеб. Натл. акад. наук. США . 101 (21): 8066–8071. дои : 10.1073/pnas.0308602101 . ПМК 419558 . ПМИД 15148395 .

[pmid12664159-5] Кавалер-Смит Т., Чао Э.Э. (апрель 2003 г.). «Молекулярная филогения центрогелид гелиозоа, новой линии биконтных эукариот, возникшей в результате потери ресничек». Дж. Мол. Эвол . 56 (4): 387–396. Бибкод : 2003JMolE..56..387C . дои : 10.1007/s00239-002-2409-y . ПМИД 12664159 . S2CID 8007933 .

[6] Бурки, Ф; Инагаки, Ю; Броте, Дж; Арчибальд, Дж.; Килинг, П.; Кавальер-Смит, Т; Сакагути, М; Хасимото, Т; Горак, А; Кумар, С; Клавенесс, Д ; Якобсен, К.С.; Павловский, Дж; Шалчиан-Тебризи, К (2009). «Крупномасштабный филогеномный анализ показывает, что две загадочные линии протистов, Telonemia и Centroheliozoa, связаны с фотосинтезирующими хромальвеолатами» . Геномная биология и эволюция . 1 : 231–238. дои : 10.1093/gbe/evp022 . ПМК 2817417 . ПМИД 20333193 .

[ZhaoBurkBratKeel12-7] Чжао, Сен; Бурки, Фабьен; Брате, Джон; Килинг, Патрик Дж.; Клавенесс, Даг; Шалчиан-Тебризи, Кямран (2012). «Коллодиктион — древняя линия на древе эукариотов» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (6): 1557–68. дои : 10.1093/molbev/mss001 . ПМЦ 3351787 . ПМИД 22319147 .

[CavalierSmith-8] Кавалер-Смит, Томас; Чао, Эма Э. (2012). «Oxnerella micra sp. n. (Oxnerellidae fam. n.), крошечная голая центрохелида, а также разнообразие и эволюция Heliozoa». Протист . 163 (4): 574–601. дои : 10.1016/j.protis.2011.12.005 . ПМИД 22317961 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[а]