Колпонемид
| Колпонемиды | |
|---|---|
 | |
| СЭМ- изображение Colponema vietnamica, показывающее передние (af) и задние (pf) жгутики и акронему (an). | |
Научная классификация  ( полифилетический ) | |
| Домен: | Эукариоты |
| Клэйд : | потогонные средства |
| Клэйд : | САР |
| Клэйд : | Альвеолата |
| Заказ: | Колпонемид Кавальер-Смит, 1993 г., ред. Аддл и др. 2019 год [1] |
| Группы включены | |
| Кладистически включенные, но традиционно исключенные таксоны | |
| Синонимы | |
| |
Колпонемиды — свободноживущие альвеоляты , одноклеточные жгутиконосцы, родственные динофлагеллятам , апикомплексанам и инфузориям . Они являются хищниками других мелких эукариот, обитающих в пресноводной, морской и почвенной среде. Они образуют не сплошную кладу, а редкую группу глубоко разветвленных альвеолятных линий.
Биология
[ редактировать ]Колпонемиды представляют собой жгутиковые одноклеточные протисты длиной от 8 до 30 мкм с округлыми клеточными телами, несущими два гетеродинамических жгутика для быстрого плавания. они присутствуют только в виде плавающих клеток В течение своего жизненного цикла . Репродуктивные или покоящиеся кисты неизвестны. [3]
Клеточная структура
[ редактировать ]Как и другие альвеоляты, все колпонемиды имеют кортикальные альвеолы и трубчатые митохондриальные кристы . Они представляют собой трехмембранную альвеолярную пелликулу без фибрилл, теки и микропор. Внутри клетки имеется везикулярное ядро с центральным ядрышком , а также очень крупная пищеварительная вакуоль (или пищевая вакуоль ), расположенная на заднем конце клетки, и сократительная вакуоль на переднем конце. Кроме того, в цитоплазме колбовидной формы имеются экструсомы . [3] Передний жгутик тонкие неполые мастигонемы имеет у основания (или проксимального конца) , в отличие от полых трехраздельных мастигонем, встречающихся у страменопилей . Задний жгутик имеет складку [3] или «лопасть». [4]
Как и у многих базальных эукариот, у них имеется вентральная бороздка для питания, крошечная у Loeffela и обширная у Palustrimonas. [4] и отсутствует в Акавомонасе . [3] Эту продольную бороздку поддерживают две полосы микротрубочек . [3]
Кормление
[ редактировать ]Все колпонемиды ведут хищный хищнический образ жизни, при котором они активно передвигаются, чтобы встретить и поймать свою добычу. Клетки-жертвы заглатываются через переднюю область вентральной борозды, на правой стороне клетки (т.е. справа от заднего жгутика ). На ранних стадиях фагоцитоза экструсомы колбовидной формы внутри колпонемидной клетки, по-видимому, играют роль в подчинении гораздо более крупных клеток-жертв. [4]
Экология
[ редактировать ]Колпонемиды встречаются в пресноводной, морской и почвенной среде. [1] Это облигатные эукариофаги или эукариотрофы, свободноживущие хищники, которые питаются другими микроскопическими эукариотами, захватывая и поедая целые клетки . [3]
Эволюция
[ редактировать ]| Филогения колпонемид |
| Кладограмма Alveolata, показывающая положение родов колпонемид (жирным шрифтом). На основе филогенетического анализа 2023 года с использованием последовательностей рДНК SSU . [4] |
Колпонемиды не являются кладой , т.е. не образуют самостоятельной эволюционной линии внутри эукариот . Вместо этого они представляют собой серию глубоко разветвленных линий, разбросанных внутри более крупной группы Alveolata . Филогенетический анализ обнаруживает некоторые колпонемиды в основании Myzozoa (клада, объединяющая апикомплексаны и динофлагелляты ), такие как Acavomonas , в то время как другие появляются в основании всех альвеолятов. [4]
Способ питания кольпонемид, возможно, отражает предковое альвеолятное состояние, предшествующее мизоцитозу у их мизозойных родственников. Кроме того, они, возможно, представляют собой эволюционную связь с более базальными протистами с вентральными бороздками, используемыми для питания, то есть « выемками » (такими как метамонады , якобиды и малавимонады ). Эти базальные организмы питаются взвешенными частицами, загоняя их в вентральную бороздку за счет ударов заднего жгутика - расположение, сравнимое с тем, которое наблюдается у кольпонемид во время питания. Однако существуют большие различия в процессах их питания. А именно, колпонемиды не являются питателями взвеси, и фагоцитоз происходит на их переднем конце, а не на заднем, как у экскаватов. [4]
Классификация
[ редактировать ]Из-за немонофилетической природы этой группы протистов в 2014 году был предложен новый метод классификации, который разделил Alveolata кладу на четыре типа : Myzozoa , Acavomonidia (с недавно описанным родом Acavomonas ), Colponemidia (с родом Colponema ). и Цилиофора . Это изменение было предложено для того, чтобы отказаться от парафилетического таксона «Colponemida» и вместо этого сгруппировать каждую линию колпонемид в отдельный тип. [3] В 2023 году к Colponemida были добавлены еще три рода: недавно описанные Loeffela и Neocolponema вместе с ранее несеквенированным родом Palustrimonas без их включения в новые типы. [4] В настоящее время известно пять родов колпонемид: [4]
- Acavomonas Tikhonenkov et al. 2014 [3] – 1 сп.
- Colponema von Stein 1878 – не менее 5 видов.
- Леффела Гигерофф и др. 2023 год [4] – 1 сп.
- Неокольпонема Gigeroff et al. 2023 год [4] – 1 сп.
- Палустримонас Паттерсон и Симпсон, 1996 г. [5] – 1 сп.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Адл С.М., Басс Д., Лейн CE, Лукеш Дж., Шох К.Л., Смирнов А., Агата С., Берни С., Браун М.В., Бурки Ф., Карденас П., Чепичка И., Чистякова Л., дель Кампо Дж., Данторн М., Эдвардсен Б., Эглит. Ю, Гийу Л., Хампл В., Хейсс А.А., Хоппенрат М., Джеймс Тай, Карнковска А., Карпов С., Ким Е., Колиско М., Кудрявцев А., Лар DJG, Лара Е., Ле Галл Л., Линн Д.Х., Манн Д.Г., Массана Р. , Митчелл И.А.Д., Морроу С., Парк Дж.С., Павловски Дж.В., Пауэлл М.Дж., Рихтер Д.Д., Рюкерт С., Шедвик Л., Шимано С., Шпигель Ф.В., Торруэлла Г., Юсеф Н., Златогурский В., Чжан К. (2019). «Пересмотр классификации, номенклатуры и разнообразия эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 66 (1): 4–119. дои : 10.1111/jeu.12691 . ПМК 6492006 . ПМИД 30257078 .
- ^ Томас Кавальер-Смит (5 сентября 2017 г.). «Королевство Chromista и его восемь типов: новый синтез, подчеркивающий нацеливание на перипластидные белки, эволюцию цитоскелета и перипластид, а также древние расхождения» . Протоплазма . 255 (1): 297–357. дои : 10.1007/S00709-017-1147-3 . ISSN 0033-183X . ПМЦ 5756292 . ПМИД 28875267 . Викиданные Q47194626 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Тихоненков Д.В., Янушковец Ю., Мыльников А.П., Михайлов К.В., Симдянов Т.Г., Алеошин В.В., Килинг П.Дж. (2014). «Описание Colponema vietnamica sp. n. и Acavomonas peruviana n. gen. n. sp., двух новых типов альвеолятов (Colponemidia nom. nov. и Acavomonidia nom. nov.), а также их вклад в реконструкцию предкового состояния альвеолятов и эукариот. " . ПЛОС ОДИН . 9 (4): е95467. дои : 10.1371/journal.pone.0095467 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Гигерофф А.С., Эглит Ю., Симпсон А.Г.Б. (2023). «Характеристика и выращивание новых линий колпонемид, критическая совокупность для вывода об эволюции альвеол». Протист . 174 : 125949. doi : 10.1016/j.protis.2023.125949 .
- ^ Паттерсон DJ, Симпсон AGB (1996). «Гетеротрофные жгутиконосцы из прибрежно-морских и гиперсоленых отложений Западной Австралии». Европейский журнал протистологии . 32 (4): 423–448.