Сократительная вакуоль
Сократительная вакуоль ( CV ) — субклеточная структура ( органелла ), участвующая в осморегуляции . Встречается преимущественно у протистов и одноклеточных водорослей . Ранее она была известна как пульсирующая или пульсирующая вакуоль.
Обзор
[ редактировать ]Сократительная вакуоль — это особый тип вакуоли , который регулирует количество воды внутри клетки . В пресноводной среде концентрация гипотоническая растворенных веществ : . снаружи клетки она ниже, чем внутри В этих условиях осмос вызывает накопление в клетке воды из внешней среды. Сократительная вакуоль действует как часть защитного механизма, который предотвращает поглощение клеткой слишком большого количества воды и, возможно, лизис (разрыв) из-за чрезмерного внутреннего давления.
Сократительная вакуоль, как следует из названия, вытесняет воду из клетки путем сокращения. Рост (набор воды) и сокращение (вытеснение воды) сократительной вакуоли имеют периодический характер. Один цикл занимает несколько секунд, в зависимости от вида и осмолярности среды. Стадия, на которой вода поступает в ЦВ, называется диастолой . Сокращение сократительной вакуоли и изгнание воды из клетки называется систолой .
Вода всегда сначала течет снаружи клетки в цитоплазму и только затем перемещается из цитоплазмы в сократительную вакуоль для изгнания. Виды, обладающие сократительной вакуолью, обычно всегда используют эту органеллу, даже в очень гипертонической (высокой концентрации растворенных веществ) среде, поскольку клетка имеет тенденцию приспосабливать свою цитоплазму, чтобы стать еще более гиперосмотической, чем окружающая среда. Количество воды, выбрасываемой из клетки, и скорость сокращения связаны с осмолярностью окружающей среды. В гиперосмотической среде выводится меньше воды, а цикл сокращений увеличивается.
Наиболее изученные сократительные вакуоли принадлежат протистам Paramecium , Amoeba , Dictyostelium и Trypanosoma и, в меньшей степени, зеленой водоросли Chlamydomonas . Не все виды, обладающие сократительной вакуолью, являются пресноводными организмами ; у некоторых морских , почвенных микроорганизмов и паразитов Сократительная вакуоль имеется также . Сократительная вакуоль преобладает у видов, не имеющих клеточной стенки , но есть исключения (особенно Chlamydomonas ), у которых клеточная стенка имеется. В ходе эволюции сократительная вакуоль обычно утрачивалась у многоклеточных организмов, но она все еще существует на одноклеточной стадии некоторых многоклеточных грибов , а также в некоторых типах клеток губок ( амебоциты , пинакоциты и хоаноциты ). [1]
Число сократительных вакуолей на клетку варьирует в зависимости от вида . У амебы есть один, у Dictyostelium discoideum , Paramecium aurelia и Chlamydomonas reinhardtii — два, а у гигантских амеб, таких как Chaos carolinensis , их много. Число сократительных вакуолей у каждого вида в основном постоянно и поэтому используется для видовой характеристики в систематике . Сократительная вакуоль имеет несколько прикрепленных к ней структур в большинстве клеток, таких как мембранные складки, канальцы , водные пути и небольшие пузырьки . Эти структуры были названы спонгиомом ; сократительную вакуоль вместе со спонгиомом иногда называют «комплексом сократительной вакуоли» ( CVC ). Спонгиом выполняет несколько функций по транспортировке воды в сократительную вакуоль, а также по локализации и стыковке сократительной вакуоли внутри клетки.
Парамеции и амебы обладают крупными сократительными вакуолями (средний диаметр 13 и 45 мкм соответственно), которые относительно удобно изолировать, манипулировать и анализировать. Самые маленькие из известных сократительных вакуолей принадлежат Chlamydomonas , их диаметр составляет 1,5 мкм. У Paramecium , имеющего одну из наиболее сложных сократительных вакуолей, вакуоль окружена несколькими каналами, поглощающими воду путем осмоса из цитоплазмы. После того, как каналы заполняются водой, вода закачивается в вакуоль. Когда вакуоль наполнена, она выбрасывает воду через пору в цитоплазме, которая может открываться и закрываться. [2] У других протистов, таких как Amoeba , есть CV, которые при заполнении перемещаются на поверхность клетки и подвергаются экзоцитозу . У амебы сократительные вакуоли собирают экскреторные отходы, такие как аммиак , из внутриклеточной жидкости путем как диффузии , так и активного транспорта .
Поток воды в ЦВ
[ редактировать ]
То, каким образом вода попадает в ЦВ, долгие годы оставалось загадкой, но несколько открытий, сделанных с 1990-х годов, улучшили понимание этой проблемы. Вода теоретически может проникнуть через мембрану ЦВ путем осмоса, но только если внутренняя часть ЦВ гиперосмотична (более высокая концентрация растворенных веществ) по отношению к цитоплазме. Открытие протонных насосов в сердечно-сосудистой мембране [3] и прямое измерение концентрации ионов внутри ЦВА с помощью микроэлектродов. [4] привели к следующей модели: накачка протонов либо в ЦВ, либо из него приводит различных ионов к попаданию в ЦВ . Например, некоторые протонные насосы работают как катионообменники , при этом протон выкачивается из ЦВ, а катион одновременно перекачивается в ЦВ. В других случаях протоны, закачанные в ЦВ, увлекают за собой анионы ( карбонат например, ), чтобы сбалансировать pH . Этот поток ионов в CV вызывает увеличение осмолярности CV, и в результате вода попадает в CV путем осмоса. Было показано, что по крайней мере у некоторых видов вода попадает в ЦВ через аквапорины . [5]
ацидокальцисомы Предполагается, что действуют вместе с сократительной вакуолью в ответ на осмотический стресс . Они были обнаружены вблизи вакуоли у Trypanosoma cruzi и, как было показано, сливались с вакуолью, когда клетки подвергались осмотическому стрессу. Предположительно, ацидокальцисомы выбрасывают свое ионное содержимое в сократительную вакуоль, тем самым увеличивая осмолярность вакуоли. [6]
Нерешенные проблемы
[ редактировать ] | Возможно, этот раздел содержит оригинальные исследования . ( Июль 2010 г. ) |
ЦВ не существует у высших организмов, но некоторые его уникальные характеристики используются ими в механизмах осморегуляции. Таким образом, исследование CV может помочь нам понять, как работает осморегуляция у всех видов. По состоянию на 2010 год многие вопросы, касающиеся резюме, остаются нерешенными:
- Сокращение . До конца не известно, что вызывает сокращение сердечно-сосудистой мембраны и является ли это активным процессом, требующим затрат энергии , или пассивным коллапсом сердечно-сосудистой мембраны. Доказательства участия актина и миозина , важных сократительных белков , обнаруженных во многих клетках, неоднозначны. [ нужна ссылка ]
- Мембранный состав . Хотя известно, что мембрану ЦВ украшают несколько белков (V-H+-АТФазы, аквапорины), полный список отсутствует. Состав самой мембраны, ее сходство с другими клеточными мембранами и отличия от них также неясен. [ нужна ссылка ]
- Содержание резюме . Несколько исследований показали концентрации ионов внутри некоторых самых крупных CV, но не в самых маленьких (например, в важном модельном организме Chlamydomonas rheinhardii ). [ нужна ссылка ] Причины и механизмы ионного обмена между ЦВ и цитоплазмой не совсем ясны.
Ссылки
[ редактировать ]
- ^ Брауэр Э.Б., Макканна Дж.А. (1978). «Сократительные вакуоли в клетках пресноводной губки Spongilla Lacustris». Ресурсы клеточных тканей . 192 (2): 309–317. дои : 10.1007/bf00220748 . ПМИД 699019 .
- ^ Аллен Р.Д. (2000). «Сократительная вакуоль и динамика ее мембраны». Биоэссе . 22 (11): 1035–1042. doi : 10.1002/1521-1878(200011)22:11<1035::AID-BIES10>3.0.CO;2-A . ПМИД 11056480 .
- ^ Хойзер Дж., Чжу К., Кларк М. (1993). «Протонные насосы заселяют сократительные вакуоли амеб Dictyostelium» . J Клеточная Биол . 121 (6): 1311–1327. дои : 10.1083/jcb.121.6.1311 . ПМК 2119701 . ПМИД 8509452 .
- ^ Сток С., Гронлиен Х.К., Аллен Р.Д., Найто Ю. (2002). «Осморегуляция у Paramecium: ионные градиенты in situ позволяют воде каскадно проходить через цитозоль в сократительную вакуоль». J Cell Sci . 115 (Часть 11): 2339–2348. ПМИД 12006618 .
- ^ Нишихара Э., Ёкота Э., Тазаки А., Ории Х., Кацухара М., Катаока К., Игараси Х., Морияма Ю., Шиммен Т., Сонобе С. (2008). «Присутствие аквапорина и V-АТФазы в сократительной вакуоли Amoeba proteus». Биол Клетка . 100 (3): 179–188. дои : 10.1042/BC20070091 . ПМИД 18004980 .
- ^ Ролофф П., Монталветти А., Докампо Р. (2004). «Ацидокальцисомы и комплекс сократительных вакуолей участвуют в осморегуляции у Trypanosoma cruzi» . J Биол Хим . 279 (50): 52270–52281. дои : 10.1074/jbc.M410372200 . ПМИД 15466463 .