цитостом
Цитостом цито- (от воронки или бороздки , , клетка и стоме- , рот) или клеточный рот — это часть клетки, специализированная для фагоцитоза , обычно в форме поддерживаемой микротрубочками . Пища направляется в цитостом и запечатывается в вакуоли . Цитостомы есть только у некоторых групп простейших , таких как Ciliophora и Excavata . [1] Примером может служить Balantidium coli , инфузория. У других простейших и в клетках многоклеточных организмов фагоцитоз происходит в любой точке клетки или питание осуществляется путем всасывания.
Структура
[ редактировать ]Цитостом образует углубление на поверхности клетки и обычно направлен к ядру клетки. [2] Цитостом часто называют всей инвагинацией, но на самом деле цитостом представляет собой только отверстие инвагинации на поверхности клетки. Остальная часть инвагинации классифицируется как цитофаринкс. [3] Цитофаринкс работает совместно с цитостомом, чтобы импортировать макромолекулы в клетку. Эту прочную связь между цитостомом и цитофаринксом часто называют комплексом цитостом-цитоглотка или цитоглоточным аппаратом. Однако в небольшом числе случаев цитостом работает самостоятельно, импортируя макромолекулы. В этих случаях цитостом импортирует макромолекулы, непосредственно образуя пузырьки, которые импортируются внутрь клетки. [3]
Цитостом связан с микротрубочками , которые поддерживают его форму. Один набор микротрубочек расположен в виде тройки и расположен непосредственно под мембраной цитостома . Второй набор микротрубочек расположен непосредственно под мембраной r-кармана жгутика и образует квартет. [4]
Цитофаринкс
[ редактировать ]Не менее важную роль в функции эндоцитоза играет структура, известная как цитофаринкс. Цитофаринкс представляет собой длинную трубчатую структуру, образующую инвагинацию, связанную с цитостомом. Хотя форма цитофаринкса непостоянна, она обычно направлена к задней части клетки, часто зацепляясь вокруг центрального ядра. Длина цитофаринкса варьируется в течение клеточного цикла , однако средняя длина составляет 8 мкм. Подобно цитостому, набор микротрубочек образует ассоциацию с цитофаринксом. Два набора микротрубочек следуют по пути цитофаринкса в клетках. Эти наборы микротрубочек образуют желобоподобную структуру, окружающую цитофаринкс. Одна сторона цитофаринкса не связана с этими микротрубочками и считается «голой». Однако везикулы ассоциированы с этой стороной цитоглотки. [4]
Расположение
[ редактировать ]Расположение цитостома у большинства жгутиковых простейших строго консервативно. Цитостом расположен на переднем конце клетки рядом со структурой, известной как жгутиковый карман. Жгутиковый карман также является инвагинацией в клетке и служит местом эндоцитоза. Отверстие цитостома примерно на уровне отверстия жгутикового кармана. [3]
Цилиофора — тип простейших. Цитостом этого типа может быть как апикальным, так и латеральным. [5]
Функция
[ редактировать ]Комплекс цитостом-цитофаринкс функционирует следующим образом: в цитостом поступают макромолекулы, которые должны быть поглощены клеткой. Макромолекулы затем попадают в просвет цитофаринкса и транспортируются к заднему концу клетки, где они помещаются в отпочковавшиеся пузырьки, которые транспортируются в другие части клетки. Цитофаринкс в этом отношении действует подобно соломинке, всасывающей макромолекулы к заднему концу клетки. Прохождение макромолекул от входа цитостома до заднего конца цитоглотки занимает не менее 2 минут. Цитостом является основным местом эндоцитоза у Trypanosoma cruzi epimastigotes . [6]
Ассоциации
[ редактировать ]Также было обнаружено, что цитостом связан с жгутиком Trypanosoma cruzi . На данный момент это единственный известный пример эндоцитотической органеллы, связанной с органеллой, которая используется для передвижения. [2]
Связанные структуры
[ редактировать ]Как упоминалось выше, жгутиковый карман является еще одним местом эндоцитоза у жгутиковых простейших. Жгутиковый карман представляет собой инвагинацию, образующуюся вокруг внеклеточного жгутика. Жгутиковый карман является местом как эндоцитоза, так и экзоцитоза в клетках. [7]
Методы визуализации
[ редактировать ]Для визуализации цитостома использовалось множество методов. Эгер и др. использовали меченные золотом молекулы трансферрина в сочетании с конфокальной микроскопией для визуализации цитостома. Этот эксперимент показал, что маркировка золотыми частицами была очевидна в двух местах клеток; одно из мест находилось в нижней части цитофаринкса, а другое - в резервосомах клетки. [7]
Другая команда использовала сканирующую электронную микроскопию с ионным лучом , также известную как FIB-SEM, с последующей трехмерной реконструкцией, чтобы создать трехмерную модель комплекса цитостом-цитоглотка. [4]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Аллаби, Майкл. Зоологический словарь. Издательство Оксфордского университета, 2003.
- ^ Jump up to: а б Окуда, Кенди и др. «Цитостом Trypanosoma cruzi epimastigotes связан с жгутиковым комплексом». Экспериментальная паразитология 92.4 (1999): 223-231.
- ^ Jump up to: а б с Престон, Т.М. «Форма и функция цитостома-цитофаринкса культурных форм пластиножаберных гемофлагеллят Trypanosoma raiae Laveran & Mesnil». Журнал протозоологии 16.2 (1969): 320-333.
- ^ Jump up to: а б с Алькантара, Каролина Л. и др. «Трехмерная структура комплекса цитостом-цитоглотка эпимастигот Trypanosoma cruzi». Журнал клеточной науки 127.10 (2014): 2227-2237.
- ^ Нисбет, Бренда. Питание и стратегии кормления простейших. Springer Science & Business Media, 2012.
- ^ Порто-Каррейро, Изабель и др. « Эндоцитарный путь Trypanosoma cruzi epimastigote : груз попадает в цитостом и проходит через раннюю эндосомальную сеть перед хранением в резервосомах». Европейский журнал клеточной биологии 79.11 (2000): 858-869.
- ^ Jump up to: а б Эгер, Ириан и Маурилио Хосе Соареш. «Эндоцитоз у эпимастигот Trypanosoma cruzi (Euglenozoa: Kinetoplastea): визуализация проглоченных комплексов наночастиц трансферрина и золота с помощью конфокальной лазерной микроскопии». Журнал микробиологических методов 91.1 (2012): 101-105.