Нуклеоморф

Схема четырехмембранного хлоропласта, содержащего нуклеоморф.

Нуклеоморфы — это небольшие рудиментарные ядра эукариот , обнаруживаемые между внутренней и внешней парами мембран в некоторых пластидах . Считается, что они представляют собой остатки примитивных ядер красных и зеленых водорослей, поглощенных более крупными эукариотами. Поскольку нуклеоморф находится между двумя наборами мембран, нуклеоморфы подтверждают эндосимбиотическую теорию и являются свидетельством того, что содержащие их пластиды являются сложными пластидами . Наличие двух наборов мембран указывает на то, что пластида, прокариот, была поглощена эукариотом, водорослью, которая затем была поглощена другим эукариотом, клеткой-хозяином, что делает пластиду примером вторичного эндосимбиоза.

Организмы с известными нуклеоморфами

На данный момент известно только две монофилетические группы организмов, содержащие пластиды с рудиментарным ядром или нуклеоморфом: криптомонады. супергруппы Cryptista и хлорарахниофитов. супергруппы Rhizaria , обе из которых имеют примеры секвенированных геномов нуклеоморфов. Исследования геномной организации и молекулярной филогении показали, что нуклеоморф криптомонад представлял собой ядро , ​​красной водоросли а нуклеоморф хлорархниофитов — ядро ​​зеленой водоросли . В обеих группах организмов пластиды происходят от поглощенных фотоавтотрофных эукариот .

Из двух известных пластид, содержащих нуклеоморфы, оба имеют четыре мембраны, причем нуклеоморф находится в перипластидном компартменте , что свидетельствует о поглощении эукариотом посредством фагоцитоза .

Кроме того, у некоторых видов динофлагеллят , прошедших третичный эндосимбиоз, также есть эндосимбионты, в которых присутствуют как ядро, так и митохондрии.

Геном нуклеоморфа

Нуклеоморфы представляют собой одни из самых маленьких геномов, когда-либо секвенированных. После того как красная или зеленая водоросль была поглощена криптомонадой или хлорарахниофитом соответственно , ее геном сократился. Геномы нуклеоморфов как криптомонад, так и хлорарахниофитов сходились по размеру с более крупными геномами. У них сохранилось только три хромосомы, многие гены были перенесены в ядро ​​клетки-хозяина, а другие были полностью утрачены. Хлорарахниофиты содержат диплоидный геном нуклеоморфа, а криптомонады содержат тетраплоидный геном нуклеоморфа. Уникальное сочетание клетки-хозяина и сложной пластиды приводит к образованию клеток с четырьмя геномами: двумя прокариотическим геномами ( митохондрия и пластида красных или зеленых водорослей) и двумя эукариотическим геномами (ядро клетки-хозяина и нуклеоморф).

Модель криптомонады Guillardia theta стала важным объектом внимания ученых, изучающих нуклеоморфы. Его полная последовательность нуклеоморфов была опубликована в 2001 году и имела размер 551 кб. Последовательность G. theta дала представление о том, какие гены сохранились у нуклеоморфов. Большинство генов, которые переместились в клетку-хозяина, участвовали в синтезе белка, оставив после себя компактный геном с преимущественно однокопийными генами «домашнего хозяйства» (влияющими на транскрипцию, трансляцию, сворачивание, деградацию и сплайсинг белков) и без мобильных элементов. Геном содержит 513 генов, 465 из которых кодируют белок. Тридцать генов считаются «пластидными» генами, кодирующими пластидные белки.

Последовательность генома другого организма, хлорарахниофита Bigelowiella natans, указывает на то, что его нуклеоморф, вероятно, является рудиментарным ядром зеленой водоросли, тогда как нуклеоморф G. theta, вероятно, произошел от красной водоросли. Геном B. natans меньше, чем у G. theta , примерно 373 тыс. пар оснований, и содержит 293 гена, кодирующих белок, по сравнению с 465 генами у G. theta . B. natans также имеет только 17 генов, кодирующих пластидные белки, что опять же меньше, чем у G. theta . Сравнение двух организмов показало, что B. natans содержит значительно больше интронов (852), чем G. theta (17). У B. natans также были интроны меньшего размера, от 18 до 21 п.н., тогда как у G. theta интроны варьировались от 42 до 52 п.н.

И геномы B. natans, и G. theta демонстрируют признаки редукции генома, помимо элиминации генов и небольшого размера, включая повышенный состав аденина (А) и тимина (Т), а также высокую скорость замен.

Персистенция нуклеоморфов

Ни у каких других вторичных пластидсодержащих организмов не зарегистрировано случаев рудиментарных ядер, однако они сохранились независимо у криптомонад и хлорарахниофитов. Перенос пластидных генов часто происходит у многих организмов, и необычно то, что эти нуклеоморфы не исчезли полностью. Одна из теорий, почему эти нуклеоморфы не исчезли, как в других группах, заключается в том, что интроны , присутствующие в нуклеоморфах, не распознаются сплайсосомами хозяина , потому что они слишком малы и, следовательно, не могут быть разрезаны и позже включены в ДНК хозяина.

Нуклеоморфы также часто кодируют многие из своих собственных важнейших функций, таких как транскрипция и трансляция. Некоторые говорят, что до тех пор, пока в нуклеоморфе существует ген, кодирующий белки, необходимые для функционирования пластиды, которые не производятся клеткой-хозяином, нуклеоморф будет сохраняться. У криптофитов и хлорарахниофитов весь перенос ДНК между нуклеоморфом и геномом хозяина, по-видимому, прекратился, но у некоторых динофлагеллят этот процесс все еще продолжается.

См. также

• Эндосимбионт

Внешние ссылки

• Взгляд на разнообразие и эволюцию генома нуклеоморф криптомонад
• Cryptophyta в налоговом браузере NCBI
• Cercozoa в налоговом браузере NCBI

---

Согласно выпуску 164 GenBank (февраль 2008 г.), существует 13 записей Cercozoa и 181 Cryptophyta (запись представляет собой отправку последовательности в общедоступную базу данных последовательностей DDBJ/EMBL/GenBank). Наиболее секвенированные организмы были:

Guillardia theta: 54;
Rhodomonas salina: 18;
Cryptomonas sp.: 15;
Chlorarachniophyceae sp.:10;
Cryptomonas paramecium: 9;
Cryptomonas erosa: 7.