✖


Jump to content

Кокколит

Сканирующая электронная микрофотография Coccolithus . pelagicus , покрытая кокколитами

Кокколиты — отдельные пластинки или чешуйки карбоната кальция, образованные кокколитофорами (одноклеточным фитопланктоном типа Emiliania huxleyi ) и покрывающие поверхность клеток, расположенные в виде сферической оболочки, называемой коккосферой .

Обзор

[ редактировать ]

Кокколитофоры представляют собой сферические клетки диаметром около 5–100 микрометров, окруженные известковыми пластинками, называемыми кокколитами , диаметром около 2–25 микрометров. [1] Кокколитофоры — важная группа, насчитывающая около 200 видов морского фитопланктона. [2] которые покрывают себя оболочкой из карбоната кальция, называемой «коккосферой». Они важны с экологической и биогеохимической точки зрения, но причина их кальцинирования остается неясной. Одной из ключевых функций может быть то, что коккосфера обеспечивает защиту от хищничества микрозоопланктона , который является одной из основных причин гибели фитопланктона в океане. [3]

  • Частичный разрез кокколитофорора со слоем кокколита [4]
    Частичный разрез кокколитофора со слоем кокколита [4]
  • Клетка кокколитофора окружена щитом из кокколитов. Клетка, несущая кокколит, называется коккосферой.[5][6]
    Клетка кокколитофора окружена щитом из кокколитов. Клетка, несущая кокколит, называется коккосферой . [5] [6]

Кокколитофоры были неотъемлемой частью морских планктонных сообществ начиная с юрского периода . [7] [8] Сегодня кокколитофоры вносят ~ 1–10% в первичную продукцию на поверхности океана. [9] и ~50% – пелагическим осадкам CaCO 3 . [10] Их известковая оболочка увеличивает скорость погружения фотосинтетически связанного CO 2 в глубины океана за счет балластирования органического вещества. [11] [12] В то же время биогенное осаждение карбоната кальция при формировании кокколита снижает общую щелочность морской воды и выделяет CO 2 . [13] [14] Таким образом, кокколитофоры играют важную роль в морском углеродном цикле , влияя на эффективность биологического углеродного насоса и поглощение океаном атмосферного CO 2 . [3]

По состоянию на 2021 год неизвестно, почему кокколитофоры кальцифицируются и как их способность производить кокколиты связана с их экологическим успехом. [15] [16] [17] [18] [19] Наиболее вероятным преимуществом наличия коккосферы является защита от хищников и вирусов. [20] [18] Вирусная инфекция является важной причиной гибели фитопланктона в океанах. [21] недавно было показано, что кальцификация может влиять на взаимодействие между кокколитофором и его вирусом. [22] [23] Основными хищниками морского фитопланктона являются микрозоопланктон, такой как инфузории и динофлагелляты . По оценкам, они потребляют около двух третей первичной продукции океана. [24] а микрозоопланктон может оказывать сильное пастбищное давление на популяции кокколитофоров. [25] Хотя кальцификация не предотвращает хищничество, утверждается, что коккосфера снижает эффективность выпаса, затрудняя хищнику использование органического содержимого кокколитофоров. [26] Гетеротрофные протисты способны выборочно выбирать добычу на основе ее размера или формы, а также с помощью химических сигналов. [27] [28] и, таким образом, может отдавать предпочтение другой добыче, которая доступна и не защищена кокколитами. [3]

Формирование и состав

[ редактировать ]
Часть серии, посвященной
Биоминерализация
Общий
Экзоскелеты (оболочки)
Эндоскелеты ( кости )
Зубы, чешуя, бивни и т. д.
Кальцификация
окремнение
Другие формы
Связанный

Кокколиты образуются внутри клетки в везикулах, происходящих из тела Гольджи . Когда кокколит сформирован, эти везикулы сливаются с клеточной стенкой, и кокколит экзоцитозируется и включается в коккосферу. Кокколиты либо рассеиваются после гибели и распада коккосферы, либо постоянно сбрасываются некоторыми видами. Они погружаются в толщу воды, образуя важную часть глубоководных отложений (в зависимости от глубины воды). Томас Хаксли был первым человеком, наблюдавшим эти формы в современных морских отложениях, и дал им название «кокколиты» в отчете, опубликованном в 1858 году. [29] [30] Кокколиты состоят из карбоната кальция в виде минерала кальцита и являются основным компонентом меловых отложений, таких как белые скалы Дувра (отложившиеся в меловой период), в которых они были впервые описаны Генри Клифтоном Сорби в 1861 году. [31]

Типы

[ редактировать ]

Существует два основных типа кокколитов: гетерококколиты и голококколиты . Гетерококколиты состоят из радиального массива кристаллических единиц сложной формы. Голококколиты состоят из мельчайших (~0,1 микрометра) кальцитовых ромбоэдров , расположенных непрерывными рядами. Первоначально считалось, что эти два типа кокколитов производятся разными семействами кокколитофоров. Однако теперь благодаря совокупности наблюдений за полевыми образцами и лабораторными культурами известно, что два типа кокколитов производятся одним и тем же видом, но на разных стадиях жизненного цикла. Гетерококколиты образуются в диплоидной фазе жизненного цикла, а голококколиты - в гаплоидной фазе. Как в полевых пробах, так и в лабораторных культурах существует возможность наблюдения клетки, покрытой комбинацией гетерококколитов и голококколитов. Это указывает на переход от диплоидной к гаплоидной фазе вида. Такое сочетание кокколитов наблюдалось в полевых образцах, многие из которых были доставлены из Средиземноморья. [32] [33]

Виды кокколитов

Форма

[ редактировать ]

Кокколиты также классифицируются в зависимости от формы. Общие формы включают в себя: [34] [35]

  • Калиптролит - корзинчатая форма с отверстиями у основания.
  • Канеолит – диско- или чашеобразный.
  • Цератолит – имеет форму подковы или поперечного рычага.
  • Крибрилит – дискообразный, с многочисленными перфорациями в центральной части.
  • Циртолит - выпуклый диск, может с выступающим центральным отростком.
  • Дисколит - эллипсоидной формы с приподнятым венчиком, в некоторых случаях высокий венчик образует вазообразную или чашеобразную структуру.
  • Геликолит - плаколит со спиральным краем.
  • Лопадолит – корзинчатая или чашеобразная форма с высоким венчиком, открывающаяся дистально.
  • Пенталит – пятиугольная форма, состоящая из пяти четырехгранных кристаллов.
  • Плаколит - ободок, состоящий из двух пластин, сложенных друг на друга.
  • Призматолит - многоугольный, может иметь перфорацию.
  • Рабдолит – одиночная пластинка с булавовидным центральным отростком.
  • Скафолит – ромбоэдрический, с параллельными линиями в центре.
Геликолиты Helicosphaera carteri
Коккосфера Emiliania huxleyi, состоящая из перекрывающихся плаколитов.
  • Структуры кокколита представителей Noelaerhabdaceae.[36] Каждый морфовид связан со СЭМ-изображением на следующей диаграмме.
    Кокколитовые структуры представителей Noelaerhabdaceae . [36]
    Каждый морфовид связан со СЭМ-изображением на следующей диаграмме.
  • СЭМ-изображения соответствуют рисункам кокколита на предыдущей диаграмме (A) Gephyrocapsa ericsonii RCC4032 (B) Gephyrocapsa muellerae (C) Gephyrocapsa Oceanica (D) Reticulofenestra parvular RCC4033; (E) ретикулофенестра парвулярная RCC4034; (F) парвулярный ретикулофенестра RCC4035; (G) парвулярный ретикулофенестра RCC4036; (H) морфотип R Emiliania huxleyi; (I) Emiliania huxleyi морфотип А; (J) Emiliania huxleyi морфотип B.
    СЭМ-изображения соответствуют рисункам кокколита на предыдущей диаграмме.
    (A) Gephyrocapsa ericsonii RCC4032 (B) Gephyrocapsa muellerae (C) Gephyrocapsa Oceanica (D) Reticulofenestra parvular RCC4033; (E) ретикулофенестра парвулярная RCC4034; (F) парвулярный ретикулофенестра RCC4035; (G) ретикулофенестра парвулярная RCC4036; (H) Emiliania huxleyi морфотип R ; (I) Emiliania huxleyi морфотип А; (J) Emiliania huxleyi морфотип B.

Функция

[ редактировать ]

Хотя кокколиты представляют собой чрезвычайно сложные структуры, формирование которых является сложным продуктом клеточных процессов, их функция неясна. Гипотезы включают защиту от выпаса зоопланктона или заражения бактериями или вирусами ; поддержание плавучести ; выделение углекислого газа для фотосинтеза ; фильтровать вредное ультрафиолетовое излучение; или у глубоко обитающих видов - для концентрации света для фотосинтеза.

Ископаемая запись

[ редактировать ]

Поскольку кокколиты состоят из кальцита с низким содержанием магния, наиболее стабильной формы карбоната кальция, они легко окаменевают. Они встречаются в отложениях вместе с аналогичными микрофоссилиями неопределенного родства (нанолитами) от верхнего триаса до современности. Они широко используются в качестве биостратиграфических маркеров и палеоклиматических индикаторов. Кокколиты и родственные им окаменелости называются известковыми нанофоссилиями или известковым наннопланктоном (нанопланктоном) .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Мохеймани, Северная Каролина; Уэбб, JP; Боровицка, Массачусетс (2012), «Биоремедиация и другие потенциальные применения кокколитофоридных водорослей: обзор. Биоремедиация и другие потенциальные применения кокколитофоридных водорослей: обзор», Algal Research , 1 (2): 120–133, doi : 10.1016/ j.algal.2012.06.002
  2. ^ Янг, младший; Гейзен, М.; Проберт, И. (2005). «Обзор избранных аспектов биологии кокколитофоров, имеющих значение для оценки палеобиоразнообразия» (PDF) . Микропалеонтология . 51 (4): 267–288. дои : 10.2113/gsmicropal.51.4.267 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с Хауност, Матиас; Рибезель, Ульф; Д'Амор, Франческо; Келтинг, Оле; Бах, Леннарт Т. (30 июня 2021 г.). «Влияние карбонатного кальция панциря кокколитофоров на питание и рост динофлагеллятного хищника» . Границы морской науки . 8 . Фронтирс Медиа С.А. дои : 10.3389/fmars.2021.664269 . ISSN   2296-7745 . Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  4. ^ Ирие, Такахиро; Бесшо, Кадзухиро; Финдли, Хелен С.; Калози, Пьеро (15 октября 2010 г.). «Увеличение затрат из-за закисления океана приводит к более сильной кальцификации фитопланктона: оптимальная стратегия роста кокколитофоров» . ПЛОС ОДИН . 5 (10). Публичная научная библиотека (PLoS): e13436. дои : 10.1371/journal.pone.0013436 . ISSN   1932-6203 . Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
  5. ^ Алоизи, Г. (6 августа 2015 г.). «Ковариация скорости метаболизма и размера клеток у кокколитофоров» . Биогеонауки . 12 (15). Коперник ГмбХ: 4665–4692. Бибкод : 2015BGeo...12.4665A . дои : 10.5194/bg-12-4665-2015 . ISSN   1726-4189 . S2CID   6227548 .
  6. ^ Хендерикс, Йоринтье (2008). «Правила размера кокколитофоров — реконструкция геометрии древних клеток и доли клеточного кальцита на основе ископаемых кокколитов». Морская микропалеонтология . 67 (1–2). Эльзевир Б.В.: 143–154. Бибкод : 2008МарМП..67..143H . doi : 10.1016/j.marmicro.2008.01.005 . ISSN   0377-8398 .
  7. ^ Баун, Пол Р.; Лиз, Джеки А.; Янг, Джереми Р. (2004). «Эволюция и разнообразие известкового наннопланктона с течением времени». Кокколитофоры . стр. 481–508. дои : 10.1007/978-3-662-06278-4_18 . ISBN  978-3-642-06016-8 .
  8. ^ Хэй, Уильям В. (2004). «Карбонатные потоки и известковый наннопланктон». Кокколитофоры . стр. 509–528. дои : 10.1007/978-3-662-06278-4_19 . ISBN  978-3-642-06016-8 .
  9. ^ Поултон, Алекс Дж.; Ади, Тим Р.; Балч, Уильям М.; Холлиган, Патрик М. (2007). «Связь скорости кальцификации кокколитофоров с динамикой сообщества фитопланктона: региональные различия и последствия для экспорта углерода». Глубоководные исследования, часть II: Актуальные исследования в океанографии . 54 (5–7): 538–557. Бибкод : 2007DSRII..54..538P . дои : 10.1016/j.dsr2.2006.12.003 .
  10. ^ Брокер, Уоллес; Кларк, Элизабет (2009). «Соотношение кокколита CaCO3 и фораминифер CaCO3 в глубоководных отложениях позднеголоцена» . Палеоокеанография . 24 (3). Бибкод : 2009PalOc..24.3205B . дои : 10.1029/2009PA001731 .
  11. ^ Клаас, Кристина; Арчер, Дэвид Э. (2002). «Связь тонущего органического вещества с различными типами минерального балласта в глубоководных водах: влияние на соотношение осадков» . Глобальные биогеохимические циклы . 16 (4): 1116. Бибкод : 2002GBioC..16.1116K . дои : 10.1029/2001GB001765 . S2CID   34159028 .
  12. ^ Хондзё, Сусуму; Манганини, Стивен Дж.; Кришфилд, Ричард А.; Франсуа, Роджер (2008). «Потоки твердых частиц органического углерода в недра океана и факторы, контролирующие биологический насос: синтез глобальных программ по улавливанию отложений с 1983 года». Прогресс в океанографии . 76 (3): 217–285. Бибкод : 2008Proce..76..217H . дои : 10.1016/j.pocean.2007.11.003 .
  13. ^ Франкиньюль, Мишель; Кэнон, Кристина; Гаттузо, Жан-Пьер (1994). «Морская кальцификация как источник углекислого газа: положительная обратная связь с увеличением содержания CO2 в атмосфере» . Лимнология и океанография . 39 (2): 458–462. Бибкод : 1994LimOc..39..458F . дои : 10.4319/lo.1994.39.2.0458 . hdl : 2268/246251 .
  14. ^ Рост, Бьёрн; Рибезель, Ульф (2004). «Кокколитофоры и биологический насос: реакция на изменения окружающей среды». Кокколитофоры . стр. 99–125. дои : 10.1007/978-3-662-06278-4_5 . ISBN  978-3-642-06016-8 .
  15. ^ Янг, младший (1987). Возможные функциональные интерпретации морфологии кокколита. Нью-Йорк: Springer-Verlag, 305–313.
  16. ^ Янг, младший (1994). «Функции кокколитов», в книге «Кокколитофоры», под редакцией А. Винтер и У. Г. Сиссера (Кембридж: издательство Кембриджского университета), 63–82.
  17. ^ Рэйвен, Дж.А.; Кроуферд, К. (2012). «Экологический контроль кальцификации кокколитофоров» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 470 : 137–166. Бибкод : 2012MEPS..470..137R . дои : 10.3354/meps09993 . hdl : 10453/114799 .
  18. ^ Перейти обратно: а б Монтейро, Фанни М.; Бах, Леннарт Т.; Браунли, Колин; Баун, Пол; Рикаби, Розалинда EM; Поултон, Алекс Дж.; Тиррелл, Тоби; Бофорт, Люк; Дуткевич, Стефани; Гиббс, Саманта; Гутовска, Магдалена А.; Ли, Рене; Рибезель, Ульф; Янг, Джереми; Риджвелл, Энди (2016). «Почему кальцинируется морской фитопланктон» . Достижения науки . 2 (7): e1501822. Бибкод : 2016SciA....2E1822M . дои : 10.1126/sciadv.1501822 . ПМЦ   4956192 . ПМИД   27453937 .
  19. ^ Мюллер, Мариус Н. (2019). «О происхождении и функции кальцификации кокколитофоров» . Границы морской науки . 6 . дои : 10.3389/fmars.2019.00049 .
  20. ^ Хамм, Кристиан; Сметачек, Виктор (2007). «Доспехи: почему, когда и как». Эволюция первичных продуцентов в море . стр. 311–332. дои : 10.1016/B978-012370518-1/50015-1 . ISBN  9780123705181 .
  21. ^ Брюссаард, Корина П.Д. (2004). «Вирусный контроль популяций фитопланктона - обзор1». Журнал эукариотической микробиологии . 51 (2): 125–138. дои : 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00537.x . ПМИД   15134247 . S2CID   21017882 .
  22. ^ Джонс, Кристофер Т.; Грабб, Остин Р.; Нисимов, Юзеф И.; Натале, Фрэнк; Кнапп, Вики; Муи, Элвин; Фредрикс, Хелен Ф.; Ван Мой, Бенджамин А.С.; Бидл, Кей Д. (2019). «Взаимосвязь между кальцификацией и кокколитовирусной инфекцией» . Экологическая микробиология . 21 (6): 1896–1915. дои : 10.1111/1462-2920.14362 . ПМЦ   7379532 . ПМИД   30043404 .
  23. ^ Хауност, Матиас; Рибезель, Ульф; Бах, Леннарт Т. (2020). «Оболочка карбоната кальция Emiliania huxleyi обеспечивает ограниченную защиту от вирусной инфекции» . Границы морской науки . 7 . дои : 10.3389/fmars.2020.530757 .
  24. ^ Кальбет, Альберт; Лэндри, Майкл Р. (2004). «Рост фитопланктона, выпас микрозоопланктона и круговорот углерода в морских системах». Лимнология и океанография . 49 (1): 51–57. Бибкод : 2004LimOc..49...51C . дои : 10.4319/lo.2004.49.1.0051 . hdl : 10261/134985 . S2CID   22995996 .
  25. ^ Майерс, KMJ; Поултон, Эй Джей; Дэниелс, CJ; Уэллс, СР; Вудворд, служба скорой помощи; Тарран, Джорджия; Виддикомб, CE; Мэр, диджей; Аткинсон, А.; Гиринг, SLC (2019). «Рост и смертность кокколитофоров весной в шельфовом море с умеренным климатом (Кельтское море, апрель 2015 г.)» . Прогресс в океанографии . 177 : 101928. Бибкод : 2019Proce.17701928M . дои : 10.1016/j.pocean.2018.02.024 . S2CID   135347218 .
  26. ^ Янг, младший (1994) «Функции кокколитов». В: Кокколитофоры , редакторы А. Винтер и У. Г. Сиссер (Кембридж: издательство Кембриджского университета), 63–82.
  27. ^ Тиллманн, Урбан (2004). «Взаимодействие между планктонными микроводорослями и простейшими травоядными1». Журнал эукариотической микробиологии . 51 (2): 156–168. дои : 10.1111/j.1550-7408.2004.tb00540.x . ПМИД   15134250 . S2CID   36526359 .
  28. ^ Брекельс, Миннесота; Робертс, ЕС; Арчер, SD; Малин, Г.; Стейнке, М. (2011). «Роль растворенных инфохимических веществ в обеспечении взаимодействия хищник-жертва у гетеротрофной динофлагелляты Oxyrris marina» . Журнал исследований планктона . 33 (4): 629–639. дои : 10.1093/plankt/fbq114 .
  29. ^ Хаксли, Томас Генри (1858). «Приложение А» . Глубоководные зондирования в северной части Атлантического океана между Ирландией и Ньюфаундлендом, произведенные на корабле HMS Cyclops под командованием лейтенанта Джозефа Дэймана в июне и июле 1857 года . Лондон: Британское Адмиралтейство. С. 63–68 [64].
  30. ^ Хаксли, Томас Генри (1868). «О некоторых организмах, обитающих на большой глубине в Северной Атлантическом океане» . Ежеквартальный журнал микроскопической науки . Новая серия. 8 : 203–212.
  31. ^ Сорби, Генри Клифтон (1861). «Об органическом происхождении так называемых «кристаллоидов» мела» . Анналы и журнал естественной истории . Сер. 3. 8 (45): 193–200. дои : 10.1080/00222936108697404 .
  32. ^ Фортуньо, Хосе Мануэль; Крос, Луиса (30 марта 2002 г.). «Атлас кокколитофоров северо-западного Средиземноморья» . Сциентия Марина . 66 (С1): 1–182. дои : 10.3989/scimar.2002.66s11 . hdl : 10261/5441 . ISSN   1886-8134 .
  33. ^ Малинверно, Э; Димиза, доктор медицины; Триантафиллу, М.В.; Дермицакис, доктор медицинских наук; Корселли, К. (2008). Кокколитофоры Восточного Средиземноморья: Взгляд в морской микромир . Афины: Издательская группа «ИОН». ISBN  978-960-411-660-7 .
  34. ^ Амос Винтер; Уильям Г. Сиссер (2006). Кокколитофоры . Издательство Кембриджского университета. стр. 54–58. ISBN  978-0-521-03169-1 .
  35. ^ Кармело Р. Томас (2012). Морской фитопланктон: Путеводитель по голым жгутиконосцам и кокколитофоридам . Академическая пресса. стр. 161–165. ISBN  978-0-323-13827-7 .
  36. ^ Бендиф, Эль-Махди; Проберт, Ян; Диас-Росас, Франциско; Томас, Даниэла; ван ден Энг, Гер; Янг, Джереми Р.; фон Дассов, Питер (24 мая 2016 г.). «Недавняя сетчатая эволюция экологически доминирующей линии кокколитофоров» . Границы микробиологии . 7 . Фронтирс Медиа С.А. дои : 10.3389/fmicb.2016.00784 . ISSN   1664-302X . Измененный материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с кокколитом .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Coccolith&oldid=1216059467"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: ed7be044cfd24a4f51a468c257408553__1711645440
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/ed/53/ed7be044cfd24a4f51a468c257408553.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Coccolith - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)