✖


Jump to content

Рост раковины в эстуариях

    Add links
    Колебания температуры и солености , вызванные океанскими приливами и пресноводными реками в эстуариях, делают их идеальной средой обитания для изучения того, как температура и соленость влияют на рост раковин. [1] На изображении показано устье реки Мауддах в Северном Уэльсе .
    Часть серии, посвященной
    Биоминерализация
    Общий
    Экзоскелеты (оболочки)
    Эндоскелеты ( кости )
    Зубы, чешуя, бивни и т. д.
    Кальцификация
    окремнение
    Другие формы
    Связанный

    Рост раковин в эстуариях — это аспект морской биологии , который привлек внимание ряда научных исследований. Многие группы морских организмов производят кальцинированные экзоскелеты , широко известные как раковины , твёрдые структуры из карбоната кальция , на которые организмы полагаются для различных специализированных структурных и защитных целей. Скорость образования этих оболочек во многом зависит от физических и химических характеристик воды, в которой живут эти организмы. Эстуарии представляют собой динамичную среду обитания, которая подвергает своих обитателей воздействию широкого спектра быстро меняющихся физических условий, что усиливает различия в физических и химических свойствах воды.

    эстуариев сильно варьируется Соленость : от полностью пресной воды вверх по течению до полностью морской воды на границе океана. Устьевые системы также испытывают ежедневные, приливные и сезонные колебания температуры, которые влияют на многие химические характеристики воды и, в свою очередь, влияют на метаболические и кальцинирующие процессы организмов, производящих раковины. Температура и соленость влияют на карбонатный баланс воды, влияя на карбонатное равновесие, растворимость карбоната кальция и состояния насыщения кальцита и арагонита . Влияние приливов и мелководье эстуариев означают, что эстуарные организмы испытывают большие колебания температуры, солености и других аспектов химического состава воды; Эти колебания делают среду обитания в устье реки идеальной для изучения влияния изменения физических и химических условий на такие процессы, как отложение раковин. Изменение условий в эстуариях и прибрежных регионах особенно актуально для интересов человека, поскольку около 50% глобального кальцификации и 90% улова рыбы приходится на эти места. [1]

    Значительную часть более крупных морских кальцифицирующих организмов составляют моллюски : двустворчатые моллюски , брюхоногие моллюски и хитоны . Книдарии, такие как кораллы , иглокожие, такие как морские ежи , и членистоногие, такие как ракушки, также производят раковины в прибрежных экосистемах . Большинство этих групп являются донными , обитающими на твердых или мягких субстратах на дне устья. Некоторые прикреплены, например ракушки или кораллы; некоторые передвигаются по поверхности, как ежи или брюхоногие моллюски; а некоторые живут внутри отложений, как и большинство видов двустворчатых моллюсков.

    Мелкие пелагические виды типов Foraminifera и Radiolaria также образуют богато украшенные известковые скелеты. У многих донных моллюсков есть планктонные личинки , называемые велигерами , с известковой раковиной, и эти личинки особенно уязвимы к изменениям химического состава воды; их панцири настолько тонкие, что небольшие изменения pH могут сильно повлиять на их выживаемость. Некоторые голопланктоны (организмы, которые являются планктонными на протяжении всей своей жизни) также имеют известковый скелет и еще более восприимчивы к неблагоприятным условиям отложения раковины, поскольку проводят всю свою жизнь в толще воды .

    Подробности об использовании карбоната

    [ редактировать ]
    Морской моллюск, известный как северный куахог , Mercenaria mercenaria , процветает в илистых песках эстуариев.

    Существует несколько разновидностей скелетов карбоната кальция (CaCO 3 ), включая две различные кристаллические формы, кальцит и арагонит, а также другие элементы, которые могут включаться в минеральную матрицу, изменяя ее свойства. Кальцит — гексагональная форма СаСО 3 , более мягкая и менее плотная, чем арагонит , имеющий ромбическую форму . [2] [3] Кальцит является более стабильной формой CaCO 3 и менее растворим в воде при стандартной температуре и давлении, чем арагонит, с константой произведения растворимости (K sp ) 10. −8.48 по сравнению с 10 −8.28 для арагонита. [4] Это означает, что большая часть арагонита растворится в воде с образованием кальция (Ca 2+ ) и карбонат (CO 3 2− ) ионы. Количество магния (Mg), включенного в минеральную матрицу во время отложения карбоната кальция, также может изменить свойства скорлупы, поскольку магний ингибирует отложение кальция, подавляя зародышеобразование кальцита и арагонита. [5] [4] [6] Скелеты со значительным количеством магния, включенного в матрикс (более 12%), более растворимы, поэтому присутствие этого минерала может отрицательно повлиять на долговечность скорлупы, поэтому некоторые организмы удаляют магний из воды в процессе кальцификации. [6] [7]

    Факторы влияния

    [ редактировать ]

    химические сигналы хищников, вызывающие у моллюсков Доступность пищи может изменить характер роста раковин, равно как и [8] улитки [9] и устрицы [10] для изготовления более толстых оболочек. Производство более толстой скорлупы в качестве защиты связано с затратами, включая энергетические затраты на кальцификацию, ограничение соматического роста и снижение скорости роста с точки зрения длины скорлупы. [11] [12] [8] Чтобы свести к минимуму значительные энергетические затраты на формирование панциря, некоторые кальцифицирующие виды сокращают производство панциря, создавая пористые панцири или шипы и гребни как более экономичные формы защиты от хищников.

    Температура и соленость также влияют на рост скорлупы, изменяя процессы в организме, включая метаболизм и включение в скорлупу магния (Mg), а также химический состав воды с точки зрения растворимости карбоната кальция , CaCO 3 состояния насыщения , образования ионных пар , щелочности и карбонатного равновесия . [13] [14] [15] Это особенно актуально для эстуариев, где соленость колеблется от 0 до 35, а другие свойства воды, такие как температура и состав питательных веществ, также сильно изменяются при переходе от пресной речной воды к соленой океанской воде. Кислотность (pH) и насыщенность карбонатами также достигают экстремальных значений в эстуарных системах, что делает эти места обитания естественным испытательным полигоном для воздействия химических изменений на кальцификацию организмов с панцирем. [16] [17] [18]

    Отложения карбонатов и ракушек

    [ редактировать ]
    Карбонат кальция
    Распределение глубины насыщения (A) арагонита и (B) кальцита в Мировом океане. [19]

    Скорость кальцификации во многом связана с количеством доступного карбоната (CO 3 2− ) ионов в воде, и это связано с относительным количеством различных типов карбонатов (и реакциями между ними). Углекислый газ из атмосферы и дыхания животных в устьевой и морской среде быстро реагирует в воде с образованием углекислоты H 2 CO 3 . Затем угольная кислота диссоциирует на бикарбонат (HCO 3 − ) и выделяет ионы водорода , а константа равновесия для этого уравнения обозначается как K 1 . Бикарбонат диссоциирует на карбонат (CO 3 2− ), высвобождая еще один ион водорода (H + ), с константой равновесия, известной как K 2 . [20] [21] Константы равновесия относятся к соотношению продуктов и реагентов, образующихся в этих реакциях, поэтому константы K1 и K2 определяют относительные количества различных карбонатных соединений в воде.

    Н 2 СО 3 ↔ Н + + HCO3 − К 1 = ([Н + ] х [HCO 3 − ]) / [H 2 CO 3 ]

    HCOHCO3 − ↔ Ч + + СО3 2− К 2 = ([Н + ] х [СО 3 2− ]) / [HCO 3 − ]

    Поскольку щелочность или кислотобуферная способность воды регулируется количеством ионов водорода, которые может принять катион , карбонат (может принять 2 H + ) и бикарбонат (может принимать 1 H + ) являются основными компонентами щелочности в эстуарных и морских системах. Поскольку кислые условия способствуют растворению раковин, щелочность воды положительно коррелирует с отложением раковин, особенно в устьевых регионах, где уровень pH сильно колеблется . [17] Согласно уравнениям карбонатного равновесия, увеличение K 2 приводит к более высоким уровням доступного карбоната и, как следствие, к потенциальному увеличению скорости кальцификации. На значения K 1 и K 2 могут влиять несколько различных физических факторов, включая температуру, соленость и давление, поэтому организмы в разных средах обитания могут сталкиваться с разными состояниями равновесия. Многие из этих же факторов влияют на растворимость карбоната кальция, при этом константа произведения растворимости Ksp выражается как концентрация растворенных ионов кальция и карбоната в равновесии: K sp = [Ca 2+ ][СО 3 2− ]. Следовательно, увеличение K sp из-за разницы в температуре или давлении или увеличение кажущейся константы растворимости K' sp в результате изменений солености или pH означает, что карбонат кальция более растворим. [22] Повышенная растворимость CaCO 3 затрудняет отложение скорлупы, что отрицательно влияет на процесс кальцификации.

    Состояние насыщения карбоната кальция также оказывает сильное влияние на отложение скорлупы, при этом кальцификация происходит только тогда, когда вода насыщена или перенасыщена CaCO 3 , по формуле: Ω = [CO 3 2− ][Что 2+ ] / К' сп . [13] Более высокие состояния насыщения означают более высокие концентрации карбоната и кальция по сравнению с растворимостью карбоната кальция, что способствует отложению скорлупы. Две формы CaCO 3 имеют разные состояния насыщения, причем более растворимый арагонит имеет более низкое состояние насыщения, чем кальцит . Поскольку арагонит более растворим, чем кальцит, и растворимость увеличивается с давлением, глубина, на которой океан недонасыщен арагонитом (глубина компенсации арагонита), меньше глубины, на которой он недонасыщен кальцитом (глубина компенсации кальцита). В результате организмы на основе арагонита живут в более мелкой среде. [23] Скорость кальцификации не сильно меняется при уровне насыщения выше 300%. [23] Поскольку на состояние насыщения могут влиять как растворимость, так и концентрация карбонат-ионов, на него могут сильно влиять такие факторы окружающей среды, как температура и соленость.

    Влияние температуры на кальцификацию

    [ редактировать ]

    Температура воды сильно варьируется в зависимости от сезона в полярных и умеренных средах обитания, вызывая метаболические изменения в организмах, подвергающихся воздействию этих условий. Сезонные колебания температуры в эстуариях еще более резкие, чем в открытом океане, из-за большой площади мелководья, а также разницы температур океанской и речной воды. Летом реки часто теплее, чем океан, поэтому в устье реки наблюдается градиент понижения температуры в сторону океана. Зимой ситуация меняется: океанские воды намного теплее речной, что приводит к противоположному температурному градиенту. Температура также меняется в более широком временном масштабе: прогнозируемые изменения температуры медленно увеличивают источники как пресной, так и морской воды (хотя и с переменной скоростью), что еще больше усиливает влияние температуры на процессы отложения раковин в устьевой среде. [15]

    Продукт растворимости

    [ редактировать ]

    Температура оказывает сильное влияние на константы произведения растворимости как для кальцита, так и для арагонита, при этом K' sp снижается примерно на 20% от 0 до 25 °C. [22] [24] Более низкие константы растворимости кальцита и арагонита при повышенной температуре оказывают положительное влияние на осаждение и отложение карбоната кальция, облегчая кальцинирующим организмам образование раковин в воде с более низкой растворимостью карбоната кальция. [25] [4] Температура также может влиять на соотношение кальцит:арагонит, поскольку скорость осаждения арагонита более сильно зависит от температуры, при этом осаждение арагонита преобладает при температуре выше 6 ° C.

    Состояние насыщения

    [ редактировать ]
    Limacina helicina — птеропод.

    Температура также оказывает большое влияние на состояние насыщения видов карбоната кальция, поскольку уровень неравновесия (степень насыщения) сильно влияет на скорость реакции . Комо и др. [4] [26] отмечают, что в холодных местах, таких как Арктика, наблюдается наиболее резкое снижение состояния насыщения арагонита (Ω), связанное с изменением климата . Особенно это касается птеропод, поскольку они имеют тонкий арагонитовый панцирь и являются доминирующим планктонным видом в холодных арктических водах. [26] Существует положительная корреляция между температурой и состоянием насыщения кальцитом для восточной устрицы Crassostrea Virginica , раковина которой в основном состоит из кальцита. Хотя устрицы являются донными и используют кальцит вместо арагонита (как птероподы), при более высокой температуре все же наблюдается явное увеличение как уровня насыщения кальцитом, так и скорости кальцификации устриц. [15]

    Грядка Crassostrea Virginica на острове Кокспур, Джорджия.

    Помимо влияния на растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, температура может изменить состав панциря или кальцинированных скелетов, особенно влияя на включение магния (Mg) в минеральную матрицу. [6] Содержание магния в карбонатных скелетах (в виде MgCO 3 ) увеличивается с температурой, что объясняет треть изменений в в морской звезде . соотношении Mg:Ca [14] Это важно, поскольку, когда более 8-12% скелета с преобладанием кальцита состоит из MgCO 3 , материал оболочки более растворим, чем арагонит. [6] В результате положительной корреляции между температурой и содержанием Mg организмы, живущие в более холодных средах, таких как глубокое море и высокие широты, имеют более низкий процент MgCO 3 в своих панцирях. [25]

    Живая аммиачная тепида ( Foraminifera )

    Даже небольшие изменения температуры, такие как прогнозируемые в рамках сценариев глобального потепления, могут повлиять на соотношение Mg:Ca, поскольку фораминифера Ammonia tepida увеличивает соотношение Mg:Ca на 4-5% на градус повышения температуры. [18] Эта реакция не ограничивается животными или видами открытого океана, поскольку коралловые водоросли также увеличивают включение магния и, следовательно, его растворимость при повышенных температурах. [6]

    Отложение оболочки

    [ редактировать ]
    Mytilus edulis на твердом субстрате

    Учитывая влияние температуры на соотношение Mg:Ca, а также на растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, становится ясно, что кратковременные или долгосрочные колебания температуры могут влиять на отложение карбоната кальция, изменяя химический состав морской воды. Влияние этих температурных химических изменений на отложение раковин неоднократно было продемонстрировано для широкого спектра организмов, населяющих устьевые и прибрежные системы, что подчеркивает кумулятивный эффект всех температурных факторов.

    Живая Monetaria annulus

    Голубая мидия Mytilus edulis является основным обитателем космоса на твердых субстратах восточного побережья Северной Америки и западного побережья Европы, причем скорость кальцификации этого вида увеличивается до пяти раз с повышением температуры. [27] Было также показано, что восточные устрицы и корковые коралловые водоросли увеличивают скорость кальцификации при повышенной температуре, хотя это может иметь различное влияние на морфологию организма. [28]

    Шоне и др. (2006) обнаружили, что ракушка Chthamalus fissus и мидия Mytella Guyanensis демонстрируют более высокую скорость удлинения раковины при более высокой температуре, причем более 50% этой изменчивости в росте раковины объясняется изменениями температуры. Каури продемонстрировала положительную корреляцию между температурой поверхности моря ( SST ( морская улитка ) Monetaria annulus ) и толщиной каллуса, внешней поверхности молодых раковин. [29]

    Камень Нуцелла

    Хищная приливная улитка Nucella lapillus также имеет более толстый панцирь в более теплом климате, вероятно, из-за ограничений кальцификации в холодной воде. [3] Двустворчатые моллюски демонстрируют более высокие темпы роста и производят более толстые раковины, больше шипов и больше украшений раковины в более теплых и низких широтах, что еще раз подчеркивает усиление кальцификации в результате более теплой воды и соответствующих химических изменений. [30]

    Краткосрочные изменения скорости кальцификации и роста скорлупы, описанные вышеупомянутыми исследованиями, основаны на экспериментальном повышении температуры или широтных температурных градиентах, но долгосрочные температурные тенденции также могут влиять на рост скорлупы. Склерохронология может реконструировать исторические данные о температуре на основе прироста роста в панцирях многих кальцинирующих организмов на основе дифференциальных скоростей роста при разных температурах. [31] Видимые маркеры этих приростов роста похожи на годичные кольца , а также присутствуют в ископаемых раковинах, что позволяет исследователям установить, что такие моллюски, как Phacosoma balticum и Ruditapes philippinarum, росли быстрее всего в периоды более теплого климата. [32] [33]

    Влияние солености на кальцификацию

    [ редактировать ]
    Условия для воды разной солености

    Соленость относится к «солености» воды. В океанографии и морской биологии традиционно принято выражать соленость не в процентах, а в промилле (частей на тысячу) ( ‰ ), что составляет примерно граммы соли на килограмм раствора . Соленость колеблется еще шире, чем температура в эстуариях, от нуля до 35, часто на сравнительно небольших расстояниях. Даже организмы, находящиеся в одном и том же месте, испытывают значительные колебания солености во время приливов , подвергая их воздействию очень разных водных масс с химическими свойствами, которые обеспечивают различные уровни поддержки процессов кальцификации. Даже в пределах одного устья отдельные виды могут подвергаться воздействию разных условий отложения раковин, что приводит к различным моделям роста из-за изменений в химическом составе воды и, как следствие, скорости кальцификации.

    Соотношение магний:кальций

    [ редактировать ]

    Соленость имеет положительную корреляцию с соотношением магний : кальций (Mg:Ca), хотя ее влияние примерно вдвое меньше, чем температура. [7] [18] Соленость в некоторых системах может составлять около 25% изменений в соотношении Mg:Ca, причем 32% объясняется температурой, но эти вызванные соленостью изменения в включении в раковину MgCO 3 не связаны с различиями в доступном магнии. [14] Вместо этого у планктонных фораминифер изменения солености могут препятствовать внутренним механизмам удаления магния до кальцификации. [7] Считается, что фораминиферы образуют вакуоли кальцификации , которые транспортируют карманы морской воды к месту кальцификации, изменяют состав морской воды и удаляют магний - процесс, который может быть прерван из-за высокого уровня солености. [7] Соленость также может влиять на растворимость CaCO 3 , как показано следующими формулами, связывающими температуру (T) и соленость (S) с K' sp , кажущейся константой произведения растворимости для CaCO 3 . [13]

    K' sp (кальцит) = (0,1614 + 0,05225 S – 0,0063 T) x 10 −6

    K' sp (арагонит) = (0,5115 + 0,05225 S – 0,0063 T) x 10 −6

    Эти уравнения показывают, что температура имеет отрицательную связь с K'sp, тогда как соленость показывает положительную связь с K'sp ( кальцит и арагонит). Наклоны этих линий одинаковы, меняется только точка пересечения для разных видов карбонатов, что подчеркивает, что при стандартной температуре и давлении арагонит более растворим, чем кальцит. Муччи представил более сложные уравнения, связывающие температуру и соленость с K'sp , но проявляется та же общая закономерность. [34]

    Увеличение растворимости CaCO 3 с увеличением солености указывает на то, что организмы в более морской среде сталкивались бы с трудностями при отложении материала раковины, если бы этот фактор был единственным, влияющим на формирование раковины. Кажущееся произведение растворимости связано с соленостью из-за ионной силы раствора и образования пар катион-карбонат-ион, которые снижают количество карбонат-ионов, доступных в воде. [34] Это соответствует удалению продуктов из уравнения растворения CaCO 3 в воде (CaCO 3 ↔ Ca 2+ + СО3 2− ), что облегчает прямую реакцию и способствует растворению карбоната кальция. В результате кажущееся произведение растворимости CaCO 3 в 35‰ морской воде в 193 раза выше, чем в дистиллированной воде. [22]

    Состояние насыщения

    [ редактировать ]

    Соленость по-разному влияет на состояние насыщения кальцита и арагонита, вызывая увеличение этих значений и концентраций кальция с более высокой соленостью, что способствует осаждению карбоната кальция. [35] Как щелочность, или кислотная буферная способность, так и состояние насыщения CaCO 3 увеличиваются с соленостью, что может помочь эстуарным организмам преодолевать колебания pH, которые в противном случае могли бы отрицательно повлиять на формирование раковины. [17] [18] Однако речные воды в некоторых эстуариях перенасыщены карбонатом кальция, а смешанные эстуарные воды недонасыщены из-за низкого рН, обусловленного дыханием. [17] высокоэвтрофных В эстуариях обитает большое количество планктонных и донных животных, которые потребляют кислород и выделяют углекислый газ, что снижает pH эстуарных вод и количество свободного карбоната. [17] Следовательно, хотя более высокая соленость может вызывать повышенное насыщение кальцитом и арагонитом, существует множество других факторов, которые взаимодействуют в этой системе, влияя на отложение раковин эстуарных организмов.

    Отложение оболочки

    [ редактировать ]

    На все эти аспекты отложения раковин соленость влияет по-разному, поэтому полезно изучить общее влияние солености на скорость кальцификации и образование раковин у эстуарных организмов, особенно в сочетании с температурой, которая также влияет на кальцификацию. Рыбьи кости и чешуя сильно кальцинированы, причем эти части арктических рыб кальцинированы примерно вдвое меньше (27% неорганического материала), чем кости рыб, обитающих в умеренной (33%) и тропической (50%) средах. [36] У бентосной голубой мидии Mytilus edulis также наблюдалось увеличение скорости кальцификации с увеличением солености, причем скорость кальцификации до 5 раз выше при 37 ‰, чем при 15 ‰. [27]

    Что касается устриц в Чесапикском заливе , соленость не влияет на кальцификацию при высокой температуре (30 °C), но значительно увеличивает кальцификацию при более низкой температуре (20 °C). [15] У коралловых водорослей Phymatolithon Calcareum температура и соленость оказали аддитивный эффект, поскольку оба этих фактора увеличили общую скорость кальцификации этой корковой водоросли . [28] Общий эффект солености на кальцификацию в основном положительный, о чем свидетельствует положительное влияние солености на скорость кальцификации у различных групп видов. Вероятно, это является результатом повышенной щелочности и состояния насыщения карбонатом кальция с соленостью, которые в совокупности уменьшают количество свободных ионов водорода и увеличивают количество свободных ионов карбоната в воде. [18] Повышенная щелочность морских вод особенно важна, поскольку углекислый газ, образующийся в результате дыхания в эстуариях, может снизить pH, что снижает степень насыщения кальцита и арагонита и может вызвать CaCO 3 . растворение [37] Из-за более низкой солености в более пресных частях эстуариев щелочность ниже, что увеличивает восприимчивость эстуарных организмов к растворению карбоната кальция из-за низкого pH. Повышение солености и температуры может противодействовать негативному влиянию pH на скорость кальцификации, поскольку они повышают состояния насыщения кальцита и арагонита и в целом способствуют созданию более благоприятных условий для роста раковины.

    Будущие изменения

    [ редактировать ]

    Рост раковины и скорость кальцификации являются совокупным результатом воздействия температуры и солености на химический состав воды и процессы организма, такие как обмен веществ и дыхание. Установлено, что температура и соленость влияют на баланс карбонатного равновесия, растворимость и состояние насыщения кальцита и арагонита, а также количество магния, внедряющегося в минеральную матрицу раковины. Все эти факторы в совокупности определяют чистую скорость кальцификации, которая наблюдается в различных физических условиях и условиях окружающей среды. Организмы многих типов производят скелеты из карбоната кальция, поэтому организменные процессы сильно различаются, но влияние физических условий на химический состав воды влияет на все кальцифицирующие организмы. [38] Поскольку эти условия в эстуариях динамичны, они служат идеальной тестовой средой для того, чтобы сделать выводы о будущих изменениях скорости кальцификации на основе изменений в химическом составе воды с изменением климата.

    Изменение климата

    [ редактировать ]
    Вид со спутника на Чесапикский залив (в центре) и залив Делавэр (вверху) на восточном побережье США.

    Прогнозируется, что с изменением климата количество осадков увеличится во многих районах, что приведет к увеличению стока рек в устьевые районы. [15] В крупных эстуариях, таких как Чесапикский залив, это может привести к крупномасштабному снижению солености на сотнях квадратных километров мест обитания и вызвать снижение щелочности и CaCO 3 , снижая скорость кальцификации в затронутых средах обитания. состояния насыщения [18] Более низкая щелочность и увеличение доступности питательных веществ из стоков повысят биологическую активность, производя углекислый газ и, таким образом, снижая pH этой среды. [16] [17] Это может усугубляться загрязнением , которое может сделать среду эстуариев еще более эвтрофной , отрицательно влияя на рост раковины, поскольку более кислые условия способствуют растворению раковины. Однако это можно смягчить повышением температуры из-за глобального потепления, поскольку повышенная температура приводит к снижению растворимости и более высокому состоянию насыщения кальцита и арагонита, что способствует осаждению CaCO 3 и образованию оболочек. [23] [39] Следовательно, если организмы способны адаптироваться или акклиматизироваться к повышенной температуре с точки зрения физиологии, вода с более высокой температурой будет более благоприятной для производства скорлупы, чем текущая температура воды, по крайней мере, в регионах с умеренным климатом.

    Скорость кальцификации

    [ редактировать ]

    Лимитирующим фактором отложения раковины может быть состояние насыщения , особенно для арагонита, который является более растворимой и менее стабильной формой СаСО 3 , чем кальцит. В 1998 году средний глобальный уровень насыщения арагонитом составлял 390% - диапазон, обычно наблюдаемый со времен последнего ледникового периода, и процент, выше которого скорость кальцификации стабилизируется. [23] Однако наблюдается резкое падение скорости кальцификации: степень насыщения арагонита падает ниже 380%, при этом трехкратное снижение степени кальцификации сопровождает падение насыщения до 98%. К 2100 году значение pCO2 , равное 560, и снижение pH до 7,93 (среднее значение мирового океана) снизят состояние насыщения до 293%, что вряд ли приведет к уменьшению кальцификации. В следующие 100–200 лет pCO 2 может увеличиться до 1000, pH упадет до 7,71, а уровень насыщения арагонита упадет до 192, что приведет к снижению скорости кальцификации на 14%, исходя только из этого. [23] Это может усугубляться низкой соленостью из-за большего количества осадков в эстуариях, но также может быть смягчено повышением температуры, которое может увеличить скорость кальцификации. Взаимодействие между pH, температурой и соленостью в эстуариях и мировом океане будет определять скорость кальцификации и определять будущие сообщества видов на основе восприимчивости к этим изменениям.

    Одной из проблем, связанных с расчетом на повышение температуры для противодействия влиянию подкисления на скорость кальцификации, является взаимосвязь между температурой и соотношением Mg:Ca, поскольку более высокая температура приводит к увеличению количества магния, включенного в матрицу скорлупы. [40] [14] [18] Раковины с более высоким соотношением Mg:Ca более растворимы, поэтому даже организмы со скелетом, состоящим преимущественно из кальцита (менее растворимого, чем арагонит), могут сильно пострадать от будущих условий.

    См. также

    [ редактировать ]

    Ссылки

    [ редактировать ]

    Цитаты

    [ редактировать ]
    1. ^ Jump up to: а б Гаттузо Дж., Франкиньюль М., Волласт Р. (1998b) «Метаболизм углерода и карбонатов в прибрежных водных экосистемах», Ежегодный обзор экологии и систематики , 29 : 405–434.
    2. ^ Броуман А., Гастингс А. (1937) «Растворимость арагонита в солевых растворах». Журнал биологической химии , 119 : 241–246.
    3. ^ Jump up to: а б Трасселл Г.К., Эттер Р.Дж. (2001) «Интеграция генетических и экологических сил, которые формируют эволюцию географических вариаций морской улитки». Генетика , 112–113 : 321–37.
    4. ^ Jump up to: а б с д Морс и Маккензи, 1990 г.
    5. ^ Лин С., Декстер С. (1988) «Влияние температуры и ионов магния на отложение известняка». Коррозия .
    6. ^ Jump up to: а б с д и Каффнер И.Б., Андерссон А.Дж., Джокиел П.Л., Роджерс К.С., Маккензи Ф.Т. (2007) «Уменьшение численности корковых коралловых водорослей из-за закисления океана». Природа Геонауки , 1 : 114–117.
    7. ^ Jump up to: а б с д Фергюсон Дж.Э., Хендерсон Г.М., Кучера М., Рикаби РЕМ (2008) «Систематическое изменение соотношения Mg/Ca у фораминифер в условиях сильного градиента солености». Письма о Земле и планетарной науке , 265 : 153–166.
    8. ^ Jump up to: а б Накаока М. (2000) «Нелетальное воздействие хищников на популяции жертв: опосредованное хищниками изменение роста двустворчатых моллюсков». Экология , 81 : 1031–1045.
    9. ^ Трасселл Г.К., Эванчук П., Бертнесс М. (2003) «Эффекты, опосредованные особенностями в пищевых цепях каменистой приливной зоны: сигналы риска, связанные с хищниками, изменяют скорость кормления добычи». Экология , 84 : 629–640.
    10. ^ Лорд Дж. П., Уитлатч Р.Б. (2012) «Индуцируемая защита восточной устрицы Crassostrea Virginica Gmelin в ответ на присутствие хищной устрицы Urosalpinx cinerea Say в проливе Лонг-Айленд». Морская биология , 159 : 1177–1182.
    11. ^ Палмер А.Р. (1981) «Ограничивают ли карбонатные скелеты скорость роста тела?» Природа , 292 : 150–152.
    12. ^ Палмер А.Р. (1992) «Кальцификация морских моллюсков: насколько это дорого?» Труды Национальной академии наук , 89 : 1379–1382.
    13. ^ Jump up to: а б с Мук В., Коэн Б. (1975)Химия растворенного неорганического углерода в устьевых и прибрежных солоноватых водах. Эстуарная и прибрежная морская наука
    14. ^ Jump up to: а б с д Борреманс К., Херманс Дж., Байон С., Андре Л., Дюбуа П. (2009)Влияние солености на Mg/Ca и Sr/Ca в скелетах морских звезд и значимость иглокожих для реконструкций палеоэкологической среды. Геология 37: 351–354.
    15. ^ Jump up to: а б с д и Вальдбуссер Г.Г., Фойгт Э.П., Бергшнайдер Х., Грин М.А., Ньюэлл РИЕ (2010)Биокальцификация восточной устрицы ( Crassostrea Virginica ) в связи с долгосрочными тенденциями изменения pH в Чесапикском заливе. Эстуарии и побережья 34: 221–231.
    16. ^ Jump up to: а б Франкиньуль М., Борхес А. (2001)Прямые и косвенные измерения pCO2 в широком диапазоне значений pCO2 и солености (эстуарий Шельды). Водная геохимия: 267–273.
    17. ^ Jump up to: а б с д и ж Абриль Г., Эчебер Х., Делиль Б., Франкиньуль М., Борхес А. (2003)Растворение карбонатов в мутном и эвтрофном устье Луары. Серия «Прогресс в морской экологии» 259: 129–138
    18. ^ Jump up to: а б с д и ж г Диссард Д., Нерке Г., Райхарт Г.Дж., Биджма Дж. (2010)Влияние солености на соотношение Mg/Ca и Sr/Ca у донных фораминифер Ammonia tepida: Результаты культуральных экспериментов. Geochimica et Cosmochimica Acta 74: 928–940.
    19. ^ «Фили и др. - Влияние антропогенного CO 2 на систему CaCO 3 в океанах» . pmel.noaa.gov . Проверено 5 ноября 2016 г.
    20. ^ Ревель Р. (1934) Физико-химические факторы, влияющие на растворимость карбоната кальция в морской воде. Журнал осадочных исследований 4: 103–111.
    21. ^ Качиагли NC, Мэннинг CE (2003) Растворимость кальцита в воде при 6–16 кбар и 500–800 C. Вклад в минералогию и петрологию 146: 275–285
    22. ^ Jump up to: а б с Питкович Р. (1969)Химический раствор карбоната кальция в морской воде. Американский зоолог 9: 673–679.
    23. ^ Jump up to: а б с д и Гаттузо Дж., Франкиньюль М., Бурж И., Ромейн С., Бадемайер Р. (1998a) Влияние насыщения морской воды карбонатом кальция на кальцификацию кораллов. Глобальные и планетарные изменения 18:37–46
    24. ^ Газо Ф., Гаттузо Дж., Добер С. (2010) Влияние закисления океана на ранние стадии жизни голубой мидии Mytilus edulis . Дискуссии по биологическим наукам: 2927–2947.
    25. ^ Jump up to: а б Бертон Э.А., Уолтер Л.М. (1987) Относительная скорость осаждения арагонита и магниевого кальцита из морской воды: контроль температуры или карбонат-ионов? Геология 15:111
    26. ^ Jump up to: а б Комо С., Гаттузо Дж.П., Нисумаа А.М., Орр Дж. (2012)Влияние изменений состояния насыщения арагонита на мигрирующих птеропод. Труды Биологические науки / Королевское общество 279: 732–8.
    27. ^ Jump up to: а б Мэлоун П., Додд Дж. (1967)Влияние температуры и солености на скорость кальцификации Mytilus edulis и ее палеоэкологические последствия. Лимнология и океанография 12: 432–436.
    28. ^ Jump up to: а б Кинг Р.Дж., Шрамм В. (1982)Кальцификация коралловой водоросли Мерла Phymatolithon Calcareum: Влияние солености и температуры. Морская биология 70: 197–204.
    29. ^ Ири Т (2005) Географическое изменение морфологии раковины Cypraea Annulus (Gastropoda: Cypraeidae). Журнал исследований моллюсков 72: 31–38.
    30. ^ Николь Д. (1967) Некоторые характеристики холодноводных морских пелеципод. Журнал палеонтологии 41: 1330–1340.
    31. ^ Шоне Б., Родланд Д., Фибиг Дж. (2006)Надежность мультитаксонных и мультипрокси-реконструкций условий окружающей среды на основе аккреционных биогенных скелетов. Геологический журнал 114: 267–285.
    32. ^ Канадзава Т., Сато С. (2007) Экологический и физиологический контроль структуры микророста скорлупы Ruditapes philippinarum (Bivalvia: Veneridae) из Японии. Журнал исследований моллюсков 74: 89–95.
    33. ^ Миядзи Т., Танабе К., Мацусима Ю., Сато С., Ёкояма Ю., Мацузаки Х (2010) Реакция суточных и годовых моделей роста раковин приливных двустворчатых моллюсков Phacosoma japonicum на изменение прибрежного климата в голоцене в Японии. Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология 286:107–120.
    34. ^ Jump up to: а б Муччи А. (1983)Растворимость кальцита и арагонита в морской воде при различной солености, температуре и общем давлении в одну атмосферу. Американский научный журнал 283: 780–799.
    35. ^ Маршалл Д., Сантос Дж. (2008) Корреляция между растворением раковин брюхоногих моллюсков и химическими свойствами воды в тропическом устье реки. Морские экологические исследования 4
    36. ^ Мосс М.Л. (1956) Биология бесклеточной костной кости. Анналы Нью-Йоркской академии наук 109: 337–350.
    37. ^ Кальдейра К. и 24 других (2007) Комментарий Уго А. Лоайсиги «Накопление CO 2 в современном мире и его влияние на кислотность и соленость морской воды». Письма о геофизических исследованиях 34:3–5
    38. ^ Морс Дж.В., Маккензи Ф.Т. (1990) Геохимия осадочных карбонатов. Эльзевир Б.В., Нью-Йорк
    39. ^ Чонг Т., Шейхолеслами Р. (2001) Термодинамика и кинетика смешанного осаждения карбоната и сульфата кальция. Химико-технологические науки 56:5391–5400
    40. ^ Фергюсон Дж.Э., Хендерсон Г.М., Кучера М., Рикаби РЕМ (2008)Систематическое изменение соотношения Mg/Ca у фораминифер в условиях сильного градиента солености. Письма о Земле и планетологии 265: 153–166

    Библиография

    [ редактировать ]
    • Морс, Дж.В.; Маккензи, Ф.Т. (1990), Геохимия осадочных карбонатов , Elsevier.
    Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Shell_growth_in_estuaries&oldid=1057396803"
    Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
    Arc.Ask3.Ru
    Номер скриншота №: d0c4a91bb4e88c6d6266f91c7ee97c5f__1638000420
    URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/d0/5f/d0c4a91bb4e88c6d6266f91c7ee97c5f.html
    Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
    Shell growth in estuaries - Wikipedia
    Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)