Восточная устрица
Восточная устрица | |
---|---|
Устричная грядка в болотах Глинн, Брансуик, Джорджия , США | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Моллюска |
Сорт: | Двустворчатые моллюски |
Заказ: | Острейда |
Семья: | устрицы |
Род: | Крассострея |
Разновидность: | К. вирджиния
|
Биномиальное имя | |
Крассострея виргинская ( Гмелин , 1791)
| |
Синонимы [ 2 ] | |
|
Восточная устрица ( Crassostrea Virginica ), также называемая атлантической устрицей , американской устрицей или устрицей восточного побережья , — это разновидность настоящих устриц, обитающих в восточной части Северной и Южной Америки. Другие названия, используемые в местных или кулинарных целях, включают Уэллфлит устрицу , [ 3 ] Вирджиния Устрица , Мальпек устрица , Блю-Пойнт устрица , Чесапикского залива устрица и Апалачикола устрица . C. Virginica распространена от северного Нью-Брансуика на юг до некоторых частей Вест-Индии. [ 4 ] в Венесуэлу. [ 5 ] [ 6 ] : 7 Его выращивают во всех морских провинциях Канады и во всех штатах восточного побережья и Персидского залива США, а также в Пьюджет-Саунде , штат Вашингтон , где он известен как Тоттен-Инлет-Вирджиния . [ 7 ] Он был завезен на Гавайские острова в 19 веке и распространен в Перл-Харборе . [ 8 ]
Восточная устрица – важный промысловый вид. На его распространение повлияло изменение среды обитания; Считается, что менее 1% населения, присутствовавшего на момент прибытия первых европейских колонистов, осталось в Чесапикском заливе и его притоках. [ 9 ] По состоянию на 2014 год глобальный природоохранный статус Crassostrea Virginica, по оценке NatureServe , является «уязвимым», поскольку популяциям устриц угрожает чрезмерный вылов и загрязнение воды . [ 1 ] Другие угрозы для восточной устрицы включают глобальное потепление , болезни и паразиты, а также конкуренцию с инвазивными видами . [ 10 ]
Описание
[ редактировать ]Как и все устрицы, C. Virginica представляет собой двустворчатый моллюск с твердой кальциево- углеродистой раковиной, защищающей его от хищников.
Этот конкретный тип устриц важен для его экосистемы. Как и все устрицы, C. Virginica является фильтратором . Он всасывает воду и отфильтровывает планктон и детрит, чтобы их проглотить, а затем выплевывает воду обратно, очищая таким образом воду вокруг себя. Одна устрица может фильтровать до 50 галлонов воды за 24 часа. [ 11 ] Восточные устрицы также являются ключевым структурным элементом в их экосистеме, что делает их основным видом во многих средах обитания, и они служат инженерами экосистем в устьях западной Атлантики. [ 12 ] [ 13 ] Подобно коралловым рифам , устричные заросли , также известные как устричные рифы , обеспечивают ключевую среду обитания для множества различных видов, создавая твердый субстрат для прикрепления и обитания. [ 14 ] Площадь устричных пластов примерно в 50 раз превышает площадь плоского дна такого же размера. Грядки также привлекают большое скопление более крупных хищников, ищущих пищу. [ 15 ]
Восточная устрица, как и все представители семейства Ostreidae , может образовывать маленькие жемчужины , окружающие частицы, попадающие в раковину. Однако эти жемчужины незначительны по размеру и не имеют денежной ценности; жемчужная устрица , из которой добывают коммерческий жемчуг, принадлежит к другому семейству .
В отличие от большинства двустворчатых моллюсков, чьи раковины состоят из арагонита , взрослые восточные устрицы имеют из кальцита раковины . Однако личинки сохраняют арагонитовую оболочку своих предков . Удельный вес раковин двух типов одинаков, поэтому ни один из них не дает свободно плавающей личинке преимущества в весе перед другим. [ 16 ] Считается, что переход к более толстой кальцитовой раковине у взрослых особей этого вида является адаптацией к защите от хищников, поскольку устрицы обездвиживаются в открытых местах. [ 16 ]
-
Сторона
-
Снаружи
-
Внутри
-
Кластер устриц
-
Устрицы, растущие на столбе
Жизненный цикл
[ редактировать ]Жизненный цикл C. Virginica состоит из икры, плавающей оплодотворенной икры, трохофоры , плавающего прямошарнирного велигера , плавающего позднего велигера, плавающего и ползающего педивелигера , раннего плева , позднего плева и взрослых устриц. [ 17 ] Нерест C. Virginica зависит от температуры воды и варьируется с севера на юг; северные устрицы нерестятся при температуре от 60 до 68 ° F (от 15,5 до 20 ° C), тогда как южные устрицы нерестятся при температуре выше 68 ° F (20 ° C). Нерест может происходить в теплое время года. [ 18 ]
В южных водах восточные устрицы могут достичь половой зрелости в возрасте четырех месяцев. [ 19 ] Репродуктивный цикл восточной устрицы начинается в конце лета и в осенние месяцы с накопления запасов энергии гликогена . [ 20 ] Затем этот гликоген используется для поддержки гаметогенеза следующей зимой и ранней весной, когда потребление пищи минимально. [ 20 ] Гаметы начинают созревать поздней весной и затем, с июня по август, нерестятся в толщу воды, где и происходит оплодотворение. [ 20 ] Каждая самка производит от 75 до 150 миллионов яиц, но выживает только одна из тысячи. [ 21 ] Оплодотворенные яйца примерно за шесть часов развиваются в планктонных свободно плавающих личинок -трохофоров , также известных как ранняя стадия умбо, которые имеют реснички и небольшую раковину. [ 17 ] Личинки трохофор зависят от внутреннего запаса желтка для получения энергии. [ 22 ] Затем в течение 12–24 часов они развиваются в личинок велигера с полностью очищенным панцирем, также известную как поздняя стадия умбо, которая имеет шарнирную сторону и парус. [ 17 ] В это время личинки велигеров с панцирем используют свою ресничную велу для захвата пищи и плавания. [ 22 ] Личинки остаются планктонными около 2–3 недель, в зависимости от питания и температурных условий, а к концу этого периода развиваются в личинок педивелигера, также известных как глазчатые личинки, имеющие макушку, глазное пятно и ножку. [ 17 ] За это время. личинки педивелигера оседают на дно, где ищут твердый субстрат. [ 17 ] В идеале личинки педивелигера пытаются найти раковину взрослой устрицы, к которой они прикрепляются, часто как часть существующего устричного рифа , но и других твердых поверхностей будет достаточно. После оседания личинка прикрепляет свою левую створку к субстрату и превращается в устричную слюну, отбрасывая парус, повторно поглощая ногу и увеличивая жабры. [ 22 ] В течение первого года жизни устрицы C. Virginica являются протандрическими . Большинство ссор - самцы, но как только они достигают половой зрелости, некоторые самцы превращаются в самок после первого или второго нереста. [ 18 ] Некоторые самки могут снова превратиться в самцов. [ 18 ]
C. Virginica использовалась для изучения окислительного повреждения ДНК , вызванного тепловым стрессом окружающей среды. [ 23 ] Эти исследования показали, что тепловым шоком, вызванный окислительный стресс, вызывает повышенное окислительное повреждение ДНК (например, измеряемое по образованию 8-OHdG ) и клеточный апоптоз (запрограммированную гибель клеток) в жабрах американских устриц. [ 23 ]
Региональные истории
[ редактировать ]Нью-Йорк – устье гавани Нью-Джерси
[ редактировать ]Чесапикский залив
[ редактировать ]Перед промышленной заготовкой
[ редактировать ]До Колумба и появления промышленных предприятий по добыче устриц в заливе было много устриц. Устрицы впервые прибыли в Чесапик 5000 лет назад. [ нужна ссылка ] и вскоре после этого их начали есть местные индейцы. Археологи нашли доказательства того, что местные коренные американцы возвращались в одно и то же место для сбора устриц в течение 3000 лет. Джон Смит во время путешествия вверх по Чесапику заявил, что устрицы «лежат толщиной, как камни». [ 24 ] Фактически, слово Чесапик происходит от алгонкинского слова, означающего «Большой залив моллюсков». [ 25 ] Из-за обилия устриц, фильтрующих воды Чесапика, вода была намного чище, чем сейчас. Видимость иногда достигала 20 футов. Когда англичане начали заселять этот район, они, очевидно, оказали локальное воздействие на популяцию устриц. На одном археологическом объекте размеры устриц измерялись недалеко от старой столицы Мэриленда, города Сент-Мэри, с 1640 по 1710 год. В 1640 году, когда город был еще маленьким, устрицы имели размер 80 мм, а в период максимальной численности населения города в 1690 году они составляли 40 мм. Когда столица переехала в Аннаполис, вместе с ней переехало и население, и к 1710 году размер устриц вернулся к размеру 80 мм. [ 26 ] Однако эффект чрезмерного вылова будет оставаться локальным до окончания Гражданской войны, когда сочетание новых технологий привело к уничтожению почти всех заливных устриц.
Промышленная добыча устриц
[ редактировать ]Во время промышленной революции в районе Чесапикского залива было внедрено несколько новых технологий, которые позволили более интенсивно собирать устрицы. Первым было изобретение консервирования. Это позволило сохранить устрицы гораздо дольше и создало спрос на устрицы во всем мире. Во-вторых, изобретение земснаряда позволило сборщикам устриц достичь нетронутых глубин Чесапика. И, наконец, распространение паровых кораблей и железных дорог сделало перевозки более надежными, что позволило торговцам продавать устриц повсюду. По оценкам урожая 1839 года, урожай составил 700 000 бушелей. После Гражданской войны драги были легализованы, и в том же году объемы сбора урожая выросли до 5 миллионов бушелей. К 1875 году из залива было вывезено 17 миллионов бушелей. Пик сбора урожая достигнет своего пика в 1880-х годах: каждый год в заливе собирают 20 миллионов бушелей. [ 26 ] Их ловили не только в пищу, но и выкапывали устричные рифы, где устрицы на протяжении тысяч поколений строили холмы из своих мертвых раковин. Излишки устричных раковин тогда имели множество применений. Их измельчали в раствор, использовали в качестве наполнителя дорог и в качестве источника извести в сельскохозяйственных удобрениях. К 1920-м годам урожай сократится до 3–5 миллионов бушелей в год из-за чрезмерного сбора урожая.
Упадок и болезнь
[ редактировать ]В результате чрезмерного вылова оставшаяся популяция устриц в заливе сократилась до 1% от исторического уровня, на котором она находится сегодня. Урожаи устриц начали снижаться в 1890-х годах. Их забирали гораздо быстрее, чем они могли размножаться. Кроме того, многие ракушки и рифы были изъяты, а не заменены. Устричным слюнам нужна твердая поверхность, к которой можно было бы прикрепиться, и они исчезли из-за разрушения устричных рифов. К 1920-м годам урожаи упали до 3–5 миллионов бушелей в год. [ 26 ] на какое-то время стабилизировалось за счет возвращения ракушек устриц обратно в залив. Но в 1950-х годах ослабленной популяции устриц пришлось бороться с болезнями «дермо» и MSX. Они уничтожили оставшуюся популяцию устриц. Паразиты, переносившие болезнь, чужды восточным водам, и считалось, что в Чесапик их занесли азиатские устрицы. В настоящее время урожай устриц в среднем составляет менее 200 000 бушелей в год.
Коммерческая ценность
[ редактировать ]Восточная устрица раньше имела большую коммерческую ценность. Из-за резкого сокращения количества устриц в различных традиционно добываемых районах, в первую очередь из-за чрезмерного вылова рыбы и болезней, [ 27 ] годовой улов значительно снизился. В Мэриленде улов в 2006–2007 годах составил 165 059 бушелей (около 7600 м³) устриц. [ 28 ] В других регионах восточного побережья Соединенных Штатов есть успешные устричные фермы , в том числе в Котуите , Винограднике Марты и Уэллфлите, штат Массачусетс , на Кейп-Коде .
Последствия разлива нефти на платформе BP Deepwater Horizon
[ редактировать ]Размер урожая устрицы C. Virginica составляет 75 мм (3,0 дюйма), что может занять от 12 до 36 месяцев, в зависимости от температуры, солености воды и запасов пищи. [ 18 ] Соленость — очень важная климатологическая переменная, влияющая на выпадение осадков. Устрицы лучше всего себя чувствуют там, где соленость колеблется от 10 до 30 ppt; оптимальным считается диапазон от 15 до 18 п.п. [ 18 ] Обычно, когда уровень солености составляет менее 6 ppt, личинки не оседают и превращаются в слюну. [ 29 ] пострадало 665 миль береговой линии В 2010 году в результате разлива нефти Deepwater Horizon . [ 30 ] Чтобы сдержать нефть и спасти устриц, власти Луизианы приняли беспрецедентное решение увеличить поток пресной воды через каналы региона до уровня, в три раза превышающего обычный уровень. [ 21 ] В устье каналов соленость упала почти до нуля, вероятно, поэтому погибла большая часть устриц. [ 21 ] Суджата Гупта отправилась в болота и Мексиканский залив вместе с Брэдом Робином, человеком из поколения устриц на юго-востоке Луизианы. Робин и его команда забросили за борт сеть, чтобы вытащить улов. [ 21 ] Там были десятки устриц размером с ладонь, но 75% из них были «коробочками» или пустыми раковинами. [ 21 ] Однако по мере того, как они продвигались дальше к Мексиканскому заливу, где вода была менее соленой из-за притока, только 20% улова вернулись в виде коробок, что является многообещающим признаком того, что устрицы пытаются вернуться. [ 21 ] Гупта сообщил: «Теперь, поскольку на морском дне разбросано так много пустых раковин, личинкам есть за что зацепиться, что повышает их шансы». [ 21 ] Однако уровень солености – не единственная проблема. Восточные устрицы являются фильтраторами, поэтому на них сильно влияет окружающая среда, поскольку они являются сидячими организмами. Это означает, что если вода вокруг них была загрязнена нефтью и для избавления от нефти использовался диспергатор, то эти химикаты собирались устрицами во время фильтрации воды. [ 31 ] Это вызывает серьезную обеспокоенность тем, что устрицы также погибают от токсинов, содержащихся в диспергенте. [ 31 ] Дополнительная дилемма заключается в том, что после сезона нереста устрицы находятся в самом слабом состоянии, что могло привести к тому, что некоторые из них закрыли свои раковины, что привело к смерти от удушья всего за несколько дней из-за высоких температур в Персидском заливе, если раковины остались закрытыми. [ 31 ] Токсины в нефти и диспергаторах также могут убить личинки. [ 31 ] Чтобы подчеркнуть восстановление устричной промышленности штата, в 2011 году раковина C. Virginica, нарезанная кабошонами, была объявлена официальной жемчужиной штата Луизиана . [ 32 ] [ 33 ]
Болезни
[ редактировать ]«Дермо» ( Perkinsus marinus ) — морская болезнь устриц, вызываемая простейшими паразитами . Это распространенный патоген устриц, вызывающий массовую смертность популяций устриц и представляющий значительную экономическую угрозу для устричной промышленности.
Многоядерная сфера X (MSX) ( Haplosporidium nelsoni ), еще одно простейшее, впервые была описана вдоль среднеатлантического побережья в 1957 году. [ 34 ] Смертность может достигать 90–95% популяции устриц в течение 2–3 лет после посева. [ 35 ] MSX замедляет скорость кормления инфицированных устриц, что приводит к уменьшению количества запасенных углеводов, что, в свою очередь, подавляет нормальный гаметогенез во время нереста, что приводит к снижению плодовитости .
Признание
[ редактировать ]Восточная устрица — моллюск штата Коннектикут . [ 36 ] его раковина — это штатов Вирджиния раковина и Миссисипи , а его раковина в кабошона форме — жемчужина штата Луизиана . [ 32 ]
Ссылки
[ редактировать ]Цитаты
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б NatureServe (6 января 2023 г.). « Крассострея виргинская » . Данные о местонахождении биоразнообразия сети NatureServe, доступные через NatureServe Explorer . Арлингтон, Вирджиния: NatureServe . Проверено 28 января 2023 г.
- ^ « Crassostrea Virginica (Гмелин, 1791)» . Глобальный информационный фонд по биоразнообразию . Проверено 2 февраля 2023 г.
- ^ «Что делает устрицы Wellfleet особенными?» . Wellfleet OysterFest . Проверено 16 апреля 2015 г.
- ^ МакМюррей, Патрик (2002). «Путеводитель по интродуцированным морским видам Гавайских островов» . Музей епископа и Гавайский университет .
- ^ « Крассострея виргинская » . Национальная информационная система по эстуарным и морским экзотическим видам . Смитсоновский центр экологических исследований . Проверено 2 февраля 2023 г.
- ^ Каррикер, Мельбурн Р.; Гаффни, Патрик М. (1996). «Глава 1: Каталог избранных видов живых устриц ( Ostreacea ) мира». В Кеннеди, Виктор С.; Ньюэлл, Роджер И.Е.; Эбл, Альберт Ф. (ред.). Восточная устрица: Crassotrea Virginica . Колледж-Парк: Колледж Мэриленд Си Грант. стр. 1–18. ISBN 0-943-676-61-4 . ЛЦН 96-076817 . Получено 2 февраля 2023 г. - из институционального репозитория NOAA.
- ^ Эппл-младший, RW (26 апреля 2006 г.). «Устрица — его мир» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 27 апреля 2006 г.
- ^ «Crassostrea Virginica, Путеводитель по интродуцированным морским видам Гавайских островов» . www2.bishopmuseum.org . Проверено 1 января 2021 г.
- ^ Ньюэлл, RIE (август 1988 г.) [Материалы конференции, 29–31 марта 1988 г., Балтимор, Мэриленд]. «Экологические изменения в Чесапикском заливе: являются ли они результатом чрезмерного вылова американской устрицы Crassostrea Virginica ?» . В Линче, член парламента; Кром, ЕС (ред.). Понимание устья: достижения в исследованиях Чесапикского залива . Соломонс, Мэриленд: Чесапикский исследовательский консорциум. стр. 536–546. Публикация CRC № 129, CBP/TRS 24/88 . Получено 29 января 2023 г. - через Национальный центр обслуживания экологических публикаций Агентства по охране окружающей среды США.
- ^ Группа биологического обзора восточных устриц (март 2007 г.). Обзор состояния восточной устрицы ( Crassostrea Virginica ). Отчет в Северо-восточное региональное управление Национальной службы морского рыболовства. 16 февраля 2007 г. (Отчет). Национальное управление океанических и атмосферных исследований. Техническая памятка NMFS-F/SPO-88 . Проверено 28 января 2023 г.
- ^ «Полевой справочник: восточная устрица Crassotrea Virginica » . Программа Чесапикского залива . 2023 . Проверено 29 января 2023 г.
- ^ Томанек, Л.; Зузов, MJ; Иванина А.В.; Бениаш, Э.; Соколова, ИМ (2011). «Протеомная реакция на повышенный уровень PCO2 у восточных устриц Crassostrea Virginica : свидетельства окислительного стресса» . Журнал экспериментальной биологии . 214 (11): 1836–1844. дои : 10.1242/jeb.055475 . ПМИД 21562170 .
- ^ Гутьеррес, ХЛ; Джонс, CG; Стайер, Д.Л.; Ирибарн, О.О. (2003). «Моллюски как инженеры экосистем: роль производства раковин в водной среде обитания». Ойкос . 101 (1): 79–90. Бибкод : 2003Ойкос.101...79Г . дои : 10.1034/j.1600-0706.2003.12322.x .
- ^ « Крассострея виргинская » . Инвентаризация видов лагуны реки Индийская . Смитсоновская морская станция в Форт-Пирсе и Национальная программа устья Индиан-Ривер-Лагун . Проверено 29 января 2023 г.
- ^ «Водные рифы» . О заливе . Программа Чесапикского залива. Архивировано из оригинала 7 декабря 2011 года . Проверено 6 декабря 2011 г.
- ^ Перейти обратно: а б Стензель, HB (1964). «Устрицы: состав личиночной раковины». Наука . 145 (3628): 155–156. Бибкод : 1964Sci...145..155S . дои : 10.1126/science.145.3628.155 . JSTOR 1714142 . ПМИД 17821418 . S2CID 45306933 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и «Биология и экология устриц» . Переработка и улучшение устриц Южной Каролины . Департамент природных ресурсов Южной Каролины . Проверено 29 января 2023 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и «Уоллес, Ричард К. «Выращивание восточной устрицы Crassostrea Virginica » . Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 г. Проверено 27 ноября 2012 г.
- ^ Смитсоновская морская станция в Форт-Пирсе
- ^ Перейти обратно: а б с Киммел, Дэвид Г. Ньюэлл, Роджер И.Е. «Влияние климатических изменений на численность молоди пасхальных устриц (Crassostrea Virginica) в Чесапикском заливе». JSTOR 4499668
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Гупта, Суджата (22 сентября 2010 г.). «Впереди кризисное время для промысла устриц в Персидском заливе» . НовыйУченый .
- ^ Перейти обратно: а б с Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций. «Информационная программа по культивируемым водным видам: Crassostrea Virginica (Гмелин 1791)».
- ^ Перейти обратно: а б Рахман М.Ф., Биллах М.М., Клайн Р.Дж., Рахман М.С. Влияние повышенной температуры на экспрессию 8-OHdG у американской устрицы (Crassostrea Virginica): индукция биомаркеров окислительного стресса, клеточный апоптоз, повреждение ДНК и сигнальные пути γH2AX. Fish Shellfish Immunol Rep. 2022, 16 декабря;4:100079. doi: 10.1016/j.fsirep.2022.100079. ПМИД 36589260; PMCID: PMC9798191
- ^ «Капитан Джон Смит - О заливе - Программа Чесапикского залива» . Архивировано из оригинала 6 января 2011 г. Проверено 21 декабря 2010 г.
- ^ «Фонд Чесапикского залива | Факты о районе залива» . www.cbf.org . Архивировано из оригинала 27 июня 2009 г.
- ^ Перейти обратно: а б с «Устрица в истории Чесапика» . Архивировано из оригинала 23 октября 2010 г. Проверено 21 декабря 2010 г.
- ^ 4. Джордан, С. Дж. и Дж. М. Коакли. 2004. Долгосрочные прогнозы численности популяций восточных устриц при различных сценариях управления. Журнал исследований моллюсков 23:63-72.
- ^ Тарновски, М. (ред.). 2008. Отчет о состоянии популяции устриц в Мэриленде, осеннее исследование 2007 года. Департамент природных ресурсов штата Мэриленд, Publ. № 17-7302008-328, 36с.
- ^ Пуглиси, Мелани П. « Crassostrea Virginica ».
- ^ Репанич, Джереми (10 августа 2010 г.). «Разлив глубоководного горизонта в цифрах» .
- ^ Перейти обратно: а б с д Фриман, Майк; Жидьер, Стивен; Сэмюэлс, Мэри. «Влияние разлива нефти на устриц на побережье Мексиканского залива» (PDF) .
- ^ Перейти обратно: а б «RS 49:163 Государственный драгоценный камень» . Штат Луизиана. Архивировано из оригинала 22 февраля 2014 г. Проверено 12 июня 2012 г.
- ^ Сотрудники Times-Picayune (21 июня 2011 г.). «Законодатели играют в наперстки с государственным сокровищем» . «Таймс-Пикаюн» . Проверено 6 декабря 2012 г.
- ^ Берресон, EM; Стоукс, Северная Каролина; Фридман, CS (16 ноября 1999 г.). «Повышенная вирулентность интродуцированного патогена: Haplosporidium nelsoni (MSX) у восточной устрицы Crassostrea Virginica». Журнал здоровья водных животных . 12 (1): 1–8. doi : 10.1577/1548-8667(2000)012<0001:IVIAIP>2.0.CO;2 . ISSN 1548-8667 . ПМИД 28880782 .
- ^ «Haplosporidium nelsoni (MSX) устриц» . www.pac.dfo-mpo.gc.ca . Проверено 3 октября 2007 г.
- ^ ШТАТ КОННЕКТИКУТ, Сайты º Печати º Символы. Архивировано 14 марта 2008 г., в Wayback Machine ; Государственный реестр и руководство Коннектикута ; получено 4 января 2007 г.
Другие источники
[ редактировать ]- Кто убил Крассострею Виргинскую? Падение и взлет устриц Чесапикского залива (2011), Мэрилендский морской колледж Гранта (60-минутный фильм)
- Гальцов, Пол Саймон. Американская устрица: Crassostrea Virginica Gmelin. Типография правительства США, 1964 год .