✖


Jump to content

Магнитотаксические бактерии

Пример магнитотактической бактерии, содержащей цепочку магнитосом.

Магнитотактические бактерии (или МТБ ) — полифилетическая группа бактерий , ориентирующихся вдоль силовых линий Земли магнитного поля . [1] Считается, что это расположение, открытое в 1963 году Сальваторе Беллини и повторно открытое в 1975 году Ричардом Блейкмором, помогает этим организмам достигать областей с оптимальной концентрацией кислорода. [2] Для выполнения этой задачи у этих бактерий есть органеллы, называемые магнитосомами , которые содержат магнитные кристаллы . Биологическое явление микроорганизмов, стремящихся двигаться в ответ на магнитные характеристики окружающей среды, известно как магнитотаксис . Однако этот термин вводит в заблуждение, поскольку любое другое его применение предполагает наличие механизма стимул-реакция. В отличие от магниторецепции животных, бактерии содержат фиксированные магниты, которые заставляют бактерии выравниваться — даже мертвые клетки притягиваются к ним, как стрелка компаса. [3]

Введение

[ редактировать ]

Первое описание магнитотактических бактерий было сделано в 1963 году Сальваторе Беллини из Университета Павии . [4] [5] Наблюдая под микроскопом болотные отложения, Беллини заметил группу бактерий, которые, очевидно, ориентировались в уникальном направлении. Он понял, что эти микроорганизмы движутся в направлении Северного полюса , и поэтому назвал их «магниточувствительными бактериями». Публикации были академическими (рецензировались микробиологии редакционным комитетом Института под руководством директора института профессора Л. Бьянки, как обычно в европейских университетах того времени) и выпускались на итальянском языке с краткими аннотациями на английском, французском и немецком языках. в официальном журнале известного учреждения, но по необъяснимым причинам, похоже, не привлекали мало внимания, пока они не были доведены до сведения Ричарда Франкеля в 2007 году. Франкель перевел их на английский язык, и переводы были опубликованы в Китайском журнале океанографии и лимнологии. . [6] [7] [8] [9]

Ричард Блейкмор, тогда по микробиологии аспирант [10] в Массачусетском университете в Амхерсте, работая в Океанографическом институте Вудс-Хоул , в коллекциях которого сохранились соответствующие публикации Института микробиологии Университета Павии , наблюдал микроорганизмы, следуя направлению магнитного поля Земли. [ когда? ] Блейкмор не упомянул об исследованиях Беллини в собственном отчете, который он опубликовал в журнале Science , но смог наблюдать цепочки магнитосом с помощью электронного микроскопа. [8] [11] Термины Беллини для этого поведения, а именно итальянские : batteri Magneticosensibili , французские : bactéries magnétosensibles или bactéries aimantées , немецкие : Magneticisch empfindliche Bakterien и английские: магниточувствительные бактерии (первая публикация Беллини, последняя страница), были забыты, а «магнитотаксис» Блейкмора был принят Блейкмором. научное сообщество.

Эти бактерии были предметом многих экспериментов. Они даже побывали на борту космического корабля «Шаттл», чтобы изучить их магнитотаксические свойства в отсутствие гравитации , но к окончательному выводу прийти не удалось. [12]

Чувствительность магнитотактических бактерий к магнитному полю Земли обусловлена ​​тем, что эти бактерии осаждают внутри своих клеток цепочки кристаллов магнитных минералов. На сегодняшний день Сообщается, что все магнитотактические бактерии осаждают либо магнетит , либо грейгит . Эти кристаллы, а иногда и цепочки кристаллов, могут сохраниться в геологических летописях как магнитофоссилии . Самые древние магнитофоссилии происходят из меловых пластов на юге Англии. [13] возрастом 1,9 миллиарда лет хотя менее точные сообщения о магнитофоссилиях распространяются на кремень Ганфлинта . [14] Были также заявления об их существовании на Марсе, основанные на форме частиц магнетита в марсианском метеорите ALH84001 , но эти утверждения сильно оспариваются. [15]

Биология

[ редактировать ]

Существует несколько различных морфологий (форм) MTB, различающихся количеством, расположением и структурой содержащихся в них бактериальных магнитных частиц (BMP). [16] МТБ можно разделить на две категории в зависимости от того, производят ли они частицы магнетита ( Fe
33О
4 ) или из грейгита ( Fe
33S
4 ), хотя некоторые виды [ который? ] способны производить и то, и другое. Магнетит обладает магнитным моментом , в три раза превышающим магнитный момент грейгита. [15]

Магнитотактические бактерии, продуцирующие магнетит, обычно обнаруживаются в кислородно-бескислородной переходной зоне (OATZ), переходной зоне между богатой кислородом и бедной кислородом водой или отложениями. Многие MTB способны выживать только в средах с очень ограниченным содержанием кислорода, а некоторые могут существовать только в полностью анаэробных средах . Было высказано предположение, что эволюционное преимущество обладания системой магнитосом связано со способностью эффективно перемещаться в этой зоне резких химических градиентов за счет упрощения потенциального трехмерного поиска более благоприятных условий до одного измерения. ( см. в § Магнетизм Описание этого механизма .) Некоторые типы магнитотактических бактерий могут производить магнетит даже в анаэробных условиях, используя оксид азота , нитрат или сульфат в качестве конечного акцептора электронов . Грейгитовые минерализующие МТБ обычно строго анаэробны. [17]

Было высказано предположение, что MTB развился в раннем архейском эоне, поскольку увеличение содержания кислорода в атмосфере означало, что у организмов было эволюционное преимущество в наличии магнитной навигации. [18] Магнитосомы впервые возникли как защитный механизм в ответ на увеличение количества активных форм кислорода (АФК), возникшее в результате Великого события оксигенации . [19] Организмы начали запасать железо в той или иной форме, и это внутриклеточное железо позже было адаптировано для формирования магнитосом для магнитотаксиса. Эти ранние MTB, возможно, участвовали в формировании первых эукариотических клеток. [14] Биогенный магнетит, аналогичный обнаруженному у магнитотаксических бактерий, обнаружен и у высших организмов — от эвгленоидных водорослей до форели . [20] Сообщения о людях и голубях гораздо менее продвинуты. [21]

Магнитотактические бактерии организуют свои магнитосомы в линейные цепочки. Таким образом, магнитный дипольный момент ячейки представляет собой сумму дипольного момента каждого BMP, которого тогда достаточно для пассивной ориентации ячейки и преодоления случайных тепловых сил, возникающих в водной среде. [17] При наличии более чем одной цепи силы межцепного отталкивания будут подталкивать эти структуры к краю клетки, индуцируя тургор . [15]

Почти все гены, имеющие отношение к магнитотаксису у MTB. [ который? ] расположены в размером примерно 80 тысяч оснований области генома , называемой магнитосомным островом. [22] На острове магнитосомы имеются три основных оперона : оперон mamAB, оперон mamGFDC и оперон mms6. Существует 9 генов, которые необходимы для формирования и функционирования современных магнитосом: mamA, mamB, mamE, mamI, mamK, mamM, mamO, mamP и mamQ. [23] В дополнение к этим 9 генам, которые хорошо консервативны у всех MTB, существует более 30 генов, которые способствуют магнитотаксису у MTB. [23] Эти несущественные гены отвечают за изменение размера и формы кристаллов магнетита/грейгита, а также за специфическое расположение магнитосом в клетке.

Разнообразие MTB отражается в большом количестве различных морфотипов, обнаруженных в пробах воды или отложений окружающей среды. Обычно наблюдаемые морфотипы включают сферические или овоидные клетки ( кокки ), палочковидные ( бациллы ) и спиральные бактерии различных размеров. Одним из наиболее характерных морфотипов является, по-видимому, многоклеточная бактерия. [24] называемый многоклеточным магнитотактическим прокариотом (ММП).

Независимо от морфологии все изученные к настоящему времени МТБ подвижны с помощью жгутиков и являются грамотрицательными бактериями различных типов. Несмотря на большинство известных видов [ который? ] будучи Pseudomonadota , например, Magnetospirillum Magneticum , альфа-протеобактерией , члены различных типов обладают кластером магнитосомных генов , например, Candidatus Magnetobacterium bavaricum , Nitrospira . [25] Расположение жгутиков различно и может быть полярным, биполярным или пучковым. [26] Первый филогенетический анализ магнитотактических бактерий с использованием сравнения последовательностей генов 16S рРНК был выполнен P. Eden et al. в 1991 году.

Еще одна черта, демонстрирующая значительное разнообразие, — это расположение магнитосом внутри бактериальной клетки. В большинстве MTB магнитосомы выстраиваются в цепочки различной длины и количества вдоль длинной оси клетки, что является наиболее эффективной с точки зрения магнитного поля ориентацией. Однако у некоторых MTB встречаются диспергированные агрегаты или кластеры магнитосом, обычно на одной стороне клетки, которая часто соответствует месту прикрепления жгутика. крупные включения, содержащие элементарную серу , полифосфат или поли-β-гидроксибутират Помимо магнитосом, в МТБ часто встречаются .

Наиболее многочисленным типом МТБ, встречающимся в пробах окружающей среды, особенно в отложениях, являются коккоидные клетки, имеющие два жгутиковых пучка на несколько уплощенной стороне. Этот «билофотриховый» тип жгутиков дал начало предполагаемому роду «Bilophococcus» этих бактерий. Напротив, два из морфологически более заметных MTB, регулярно наблюдаемых в природных образцах, но никогда не выделяемых в чистой культуре , представляют собой MMP и большую палочку, содержащую обильное количество крючкообразных магнитосом ( Magnetobacterium bavaricum ).

Магнетизм

[ редактировать ]

Физическое развитие магнитного кристалла определяется двумя факторами: один движется, чтобы выровнять магнитную силу молекул в сочетании с развивающимся кристаллом, а другой уменьшает магнитную силу кристалла, позволяя молекуле прикрепиться во время испытания. противоположная магнитная сила. В природе это обуславливает существование магнитного домена , окружающего периметр домена, толщиной около 150   нм магнетита, внутри которого молекулы постепенно меняют ориентацию. По этой причине железо не магнитится в отсутствие приложенного поля. Точно так же чрезвычайно маленькие магнитные частицы не проявляют признаков намагничивания при комнатной температуре; их магнитная сила постоянно изменяется под воздействием тепловых движений, присущих их составу. [15] Вместо этого отдельные кристаллы магнетита в МТБ имеют размер от 35 до 120   нм, то есть; достаточно большой, чтобы иметь магнитное поле, и в то же время достаточно маленький, чтобы оставаться единым магнитным доменом . [17]

Модель полярности MTB

двух возможных полярностей магнитотактических клеток (по отношению к жгутиковому полюсу клетки), ориентируя биоминерализацию магнитосом Наклон магнитного поля Земли в двух соответствующих полушариях выбирает одну из .

Аэротаксис — это реакция, посредством которой бактерии мигрируют до оптимальной концентрации кислорода в кислородном градиенте. Различные эксперименты ясно показали, что магнитотаксис и аэротаксис у магнитотаксических бактерий действуют совместно. Было показано, что в каплях воды магнитотаксические бактерии, плавающие в одном направлении, могут менять направление своего плавания и плыть назад в условиях понижения ниже оптимальной ( концентрация кислорода ), в отличие от кислородных условий (концентрация кислорода выше оптимальной). Поведение, наблюдавшееся у этих бактериальных штаммов, получило название магнитоаэротаксис .

Два разных магнитоаэротаксических механизма — известные как полярный и аксиальный — обнаружены у разных штаммов MTB. [27] Некоторые штаммы, которые постоянно плавают в одном направлении вдоль магнитного поля (ищущие север [NS] или ищущие юг [SS]) — главным образом магнитотаксические кокки — являются полярными магнитоаэротактическими. Эти магнитотаксические бактерии будут перемещаться вдоль линий магнитного поля Земли в соответствии со своей ориентацией, но будут отклоняться группой и менять направление, если подвергаться воздействию локального, более мощного и противоположно ориентированного магнитного поля. Таким образом, они продолжают двигаться в том же магнитном направлении, но относительно местного поля . Те МТБ, которые плавают в любом направлении вдоль силовых линий магнитного поля с частыми, спонтанными изменениями направления плавания, не оборачиваясь, — например, пресноводные спириллы — являются осевыми магнитоаэротактическими, и различие между NS и SS к этим бактериям не применимо. Магнитное поле обеспечивает как ось, так и направление подвижности полярных магнитоаэротактических бактерий, тогда как оно обеспечивает ось подвижности только для осевых типов бактерий. В обоих случаях магнитотаксис повышает эффективность аэротаксиса в вертикальном положении. градиенты концентрации за счет сведения трехмерного поиска к одному измерению.

Ученые также предложили расширение описанной модели магнитоаэротаксиса на более сложный редокстаксис . В этом случае однонаправленное движение МТБ в капле воды будет лишь одним из аспектов сложной окислительно-восстановительной реакции. Одним из намеков на возможную функцию полярного магнитотаксиса может быть то, что большинство репрезентативных микроорганизмов характеризуются наличием либо крупных включений серы, либо магнитосом, состоящих из сульфидов железа. Таким образом, можно предположить, что метаболизм этих бактерий, будучи либо хемолитоавтотрофными , либо миксотрофными , сильно зависит от поглощения восстановленных соединений серы, что происходит во многих местообитаниях только в более глубоких регионах на уровне ОАТЗ или ниже из-за быстрого химического окисления. этих восстановленных химических веществ кислородом или другими окислителями в верхних слоях.

Микроорганизмы, принадлежащие к роду Thioploca , например, используют нитрат, запасающийся внутриклеточно, для окисления сульфида и развили вертикальные оболочки, в которых расположены пучки подвижных нитей. Предполагается, что Thioploca используют эти оболочки для эффективного перемещения в вертикальном направлении в осадке, тем самым накапливая сульфид в более глубоких слоях и нитрат в верхних слоях. [28] Для некоторых MTB может также потребоваться совершить экскурсии в бескислородные зоны их среды обитания для накопления восстановленных соединений серы.

Магнитосомы

[ редактировать ]

Биоминерализация ​ магнетита ​ ( Fe
33О
4 ) требует регулирующих механизмов для контроля концентрации железа, зарождения кристаллов , окислительно-восстановительного потенциала и кислотности ( рН ). Это достигается посредством разделения структур, известных как магнитосомы, которые позволяют биохимический контроль вышеупомянутых процессов. После генома нескольких видов МТБ секвенирования стал возможен сравнительный анализ белков, участвующих в формировании BMP. гомология последовательностей с белками, принадлежащими к семейству универсальных посредников диффузии катионов (CDF) и «Htr-подобным» сериновым протеазам Обнаружена . В то время как первая группа предназначена исключительно для транспорта тяжелых металлов, вторая группа состоит из белков теплового шока (HSP), участвующих в деградации плохо свернутых белков. Помимо домена сериновой протеазы, некоторые белки, обнаруженные в магнитосомиальной мембране (MM), также содержат домены PDZ, в то время как некоторые другие белки MM содержат домены тетратрикопептидных повторов (TPR). [16]

TPR-домен

[ редактировать ]
Основная статья: тетратрикопептидный повтор

Домены TPR характеризуются укладкой, состоящей из двух α-спиралей , и включают высококонсервативную консенсусную последовательность из 8 аминокислот (из 34 возможных), [29] который наиболее распространен в природе. Помимо этих аминокислот, остальная часть структуры оказывается специализированной в отношении ее функционального значения. Наиболее известные соединения, содержащие домены TPR, включают:

  1. мембраносвязанные транспортные комплексы, транспортирующие белки внутри митохондрий и/или пероксисом.
  2. комплексы, распознающие ДНК-связывающие белки и подавляющие транскрипцию ДНК
  3. комплекс , способствующий анафазе (APC).

Сообщалось о примерах как взаимодействий TPR-TPR, так и взаимодействий TPR-nonTPR. [30]

Домен ПДЗ

[ редактировать ]
Основная статья: Домен PDZ

Домены PDZ представляют собой структуры, состоящие из 6 β-филаментов и 2 α-спиралей, которые распознают С-концевые аминокислоты белков специфичным для последовательности образом. Обычно третий остаток С-конца фосфорилируется , предотвращая взаимодействие с доменом PDZ. Единственными консервативными остатками в этих структурах являются те, которые участвуют в узнавании карбокси-конца . PDZ-домены довольно широко распространены в природе, поскольку представляют собой базовую структуру, на которой мультипротеиновые комплексы собираются . Особенно это касается тех, которые связаны с мембранными белками , таких как внутренний выпрямитель К. + каналы или β 2 - адренергические рецепторы. [31]

Мембрана и белки

[ редактировать ]

Формирование магнитосомы требует как минимум трех этапов:

  1. Инвагинация мембраны магнитосомы (ММ)
  2. Вход предшественников магнетита во вновь образовавшийся везикулу.
  3. Зарождение и рост кристалла магнетита

Первое образование инвагинации в цитоплазматической мембране инициируется ГТФазой . Предполагается, что этот процесс может происходить среди эукариот и .

Второй этап требует поступления ионов железа в новообразованные везикулы из внешней среды. Даже при культивировании в Fe 3+ В дефицитной среде МТБ удается накапливать высокие внутриклеточные концентрации этого иона. Было высказано предположение, что они достигают этого , секретируя при необходимости сидерофор — низкомолекулярный лиганд, обладающий повышенным сродством к Fe. 3+ ионы. "Фе 3+ Комплекс «-сидерофор» впоследствии перемещается в цитоплазму , где расщепляется. Ионы трехвалентного железа затем должны быть преобразованы в двухвалентную форму (Fe 2+ ), которые будут накапливаться в рамках BMP; это достигается с помощью трансмембранного переносчика , который демонстрирует гомологию последовательности с Na + /ЧАС + антипортер . Кроме того, комплекс представляет собой H + /Фе 2+ антипортер, который переносит ионы посредством протонного градиента . Эти трансмембранные переносчики локализованы как в цитоплазматической мембране, так и в ММ, но в инвертированной ориентации; эта конфигурация позволяет им генерировать истечение Fe 2+ ионов на цитоплазматическую мембрану и приток того же иона к ММ. Этот этап строго контролируется цитохром -зависимой окислительно-восстановительной системой, которая еще полностью не объяснена и, по-видимому, видоспецифична. [ на момент? ]

На заключительной стадии процесса зарождение кристаллов магнетита происходит под действием трансмембранных белков с кислотными и основными доменами. Один из этих белков, названный Mms6 , также использовался для искусственного синтеза магнетита, где его присутствие позволяет получать кристаллы, однородные по форме и размеру.

Вполне вероятно, что многие другие белки, связанные с ММ, могут участвовать в других ролях, таких как создание перенасыщенных концентраций железа, поддержание восстановительных условий, окисление железа, а также частичное восстановление и дегидратация гидратированных соединений железа. [32]

Биоминерализация

[ редактировать ]

Несколько подсказок привели к гипотезе о том, что существуют разные генетические наборы для биоминерализации магнетита и грейгита. В культурах Magnetospirillum Magneticotacticum железо не может быть заменено другими переходными металлами (Ti, Cr, Co, Cu, Ni, Hg, Pb), обычно встречающимися в почве. Аналогичным образом кислород и сера не являются взаимозаменяемыми как неметаллические вещества магнитосомы одного и того же вида. [17]

С термодинамической точки зрения, при наличии нейтрального pH и низкого окислительно-восстановительного потенциала неорганический синтез магнетита предпочтителен по сравнению с синтезом других оксидов железа . [33] Таким образом, представляется, что микроаэрофильные или анаэробные условия создают подходящий потенциал для образования BMP. При этом все поглощенное бактериями железо быстро превращается в магнетит, что указывает на то, что образованию кристаллов не предшествует накопление промежуточных соединений железа; это также предполагает, что структуры и ферменты, необходимые для биоминерализации, уже присутствуют внутри бактерий. Эти выводы также подтверждаются тем фактом, что МТБ, культивируемые в аэробных условиях (и, следовательно, немагнитных), содержат количество железа, сравнимое с любым другим видом бактерий. [34]

Симбиоз с другими видами

[ редактировать ]

Симбиоз с магнитотаксическими бактериями был предложен как объяснение магниторецепции у некоторых морских простейших . [35] В настоящее время проводятся исследования того, могут ли подобные отношения лежать в основе магниторецепции у позвоночных . и [36]

Биотехнологические приложения

[ редактировать ]

В некоторых видах применения бактериальный магнетит имеет ряд преимуществ по сравнению с химически синтезированным магнетитом. [37] Частицы бактериальных магнитосом, в отличие от частиц, полученных химическим путем, имеют постоянную форму, узкое распределение размеров в пределах одного диапазона магнитных доменов и мембранное покрытие, состоящее из липидов и белков . Оболочка магнитосомы позволяет легко связывать биологически активные вещества с ее поверхностью, что важно для многих применений.

Магнитотактические бактериальные клетки использованы для определения южных магнитных полюсов в метеоритах и ​​горных породах, содержащих мелкозернистые магнитные минералы, а также для разделения клеток после внедрения магнитотактических бактериальных клеток в гранулоциты и моноциты путем фагоцитоза . Магнитотактические бактериальные кристаллы магнетита использовались в исследованиях анализа магнитных доменов и во многих коммерческих приложениях, включая: иммобилизацию ферментов ; образование магнитных антител и количественное определение иммуноглобулина G ; обнаружение и удаление клеток Escherichia coli с помощью моноклональных антител, конъюгированных с флуоресцеин -изотиоцианатом , иммобилизованных на магнитотактических бактериальных частицах магнетита; и внедрение генов в клетки — технология, при которой магнитосомы покрывают ДНК и «выстреливают» с помощью пистолета-частицы в клетки, которые трудно трансформировать более стандартными методами.

Однако предпосылкой любого крупномасштабного коммерческого применения является массовое культивирование магнитотактических бактерий или введение и экспрессия генов, ответственных за синтез магнитосом, в бактерию, например, E. coli , которую можно выращивать относительно дешево и с чрезвычайно высокими выходами. Хотя был достигнут некоторый прогресс, первого не удалось достичь с помощью доступных чистых культур.

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
  • «Формирование биоминералов железа», стр. 159–184 в «Металлы, микробы и минералы: биогеохимическая сторона жизни» (2021), стр. xiv + 341. Вальтер де Грюйтер, Берлин. Авторы Уэбе, Рене; Шулер, Дирк; Редакторы Кронек, Питер М.Х. и Соса Торрес, Марта. DOI 10.1515/9783110589771-006

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Линь, Вэй; Чжан, Вэньси; Чжао, Сян; Робертс, Эндрю; Патерсон, Грейг; Базылински, Деннис; Пан, Юнсинь (26 марта 2018 г.). «Геномная экспансия магнитотаксисных бактерий показывает раннее общее происхождение магнитотаксиса с эволюцией, специфичной для линии» . Журнал ISME . 12 (6): 1508–1519. Бибкод : 2018ISMEJ..12.1508L . дои : 10.1038/s41396-018-0098-9 . ПМЦ   5955933 . ПМИД   29581530 .
  2. ^ Дюсенбери, Дэвид Б. (2009). Жизнь на микроуровне: неожиданная физика маленького размера . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-03116-6 .
  3. ^ Дюсенбери, Дэвид Б. (1996). «Жизнь в малых масштабах», стр. 100-101. Научно-американская библиотека, Нью-Йорк. ISBN   0-7167-5060-0 .
  4. ^ Беллини, С. (1963). Об уникальном поведении пресноводных бактерий [ Об уникальном поведении пресноводных бактерий ] (PDF) (на итальянском языке). Италия: Институт микробиологии Университета Павии.
  5. ^ Беллини, С. (1963). Ulteriori studi sui "batteri Magneticosensibili" [ Дальнейшие исследования магниточувствительных бактерий ] (PDF) (на итальянском языке). Италия: Институт микробиологии Университета Павии.
  6. ^ Беллини, Сальваторе (27 марта 2009 г.). «Об уникальном поведении пресноводных бактерий». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 3–5. Бибкод : 2009ЧЁЛ..27....3Б . дои : 10.1007/s00343-009-0003-5 . S2CID   86828549 .
  7. ^ Беллини, Сальваторе (27 марта 2009 г.). «Дальнейшие исследования «магниточувствительных бактерий» ». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 6–12. Бибкод : 2009ЧЙОЛ..27....6Б . дои : 10.1007/s00343-009-0006-2 . S2CID   86147382 .
  8. ^ Перейти обратно: а б Франкель, Ричард Б. (27 марта 2009 г.). «Открытие магнитотактических/магниточувствительных бактерий». Китайский журнал океанологии и лимнологии . 27 (1): 1–2. Бибкод : 2009ЧЙОЛ..27....1Ф . CiteSeerX   10.1.1.922.5692 . дои : 10.1007/s00343-009-0001-7 . S2CID   86672505 .
  9. ^ Комейли, Араш (январь 2012 г.). «Молекулярные механизмы компартментализации и биоминерализации у магнитотаксических бактерий» . Обзоры микробиологии FEMS . 36 (1): 232–255. дои : 10.1111/j.1574-6976.2011.00315.x . ПМК   3540109 . ПМИД   22092030 .
  10. ^ Шехтер, Моселио, главный редактор (2009). Энциклопедия микробиологии, 3-е изд . Том. В. Академик Пресс, Эльзевир. п. 230. {{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  11. ^ Блейкмор, Ричард (1975). «Магнитотактические бактерии». Наука . 190 (4212): 377–379. Бибкод : 1975Sci...190..377B . дои : 10.1126/science.170679 . ПМИД   170679 . S2CID   5139699 .
  12. ^ Урбан (2000). «Неблагоприятное воздействие микрогравитации на магнитотактическую бактерию Magnetospirillum Magneticotacticum ». Акта Астронавтика . 47 (10): 775–780. Бибкод : 2000AcAau..47..775U . дои : 10.1016/S0094-5765(00)00120-X . ПМИД   11543576 .
  13. ^ Копп, Р.Э. и Киршвинк, Дж.Л. (2007). «Идентификация и биогеохимическая интерпретация ископаемых магнитотактических бактерий» (PDF) . Обзоры наук о Земле . 86 (1–4): 42–61. Бибкод : 2008ESRv...86...42K . doi : 10.1016/j.earscirev.2007.08.001 .
  14. ^ Перейти обратно: а б Чанг, С.Р. и Дж.Л. Киршвинк (1989). «Магнитофоссилии, намагниченность отложений и эволюция биоминерализации магнетита». Ежегодный обзор наук о Земле и планетах . 17 : 169–195. Бибкод : 1989AREPS..17..169C . doi : 10.1146/annurev.ea.17.050189.001125 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д Кэт Фабер, Живые магниты: магнитотактические бактерии. Архивировано 7 мая 2006 г. в Wayback Machine , Strange Horizons, 2001.
  16. ^ Перейти обратно: а б Шулер, Дирк (2002). «Биоминерализация магнитосом у Magnetospirillum gryphiswaldense » . Межд. Микробиология . 5 (4): 209–214. дои : 10.1007/s10123-002-0086-8 . ПМИД   12497187 . S2CID   19044331 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д Базылински, Деннис (1995). «Контролируемая биоминерализация магнитных минералов магнитотактическими бактериями». Химическая геология . 132 (1–4): 191–198. Бибкод : 1996ЧГео.132..191Б . дои : 10.1016/S0009-2541(96)00055-1 .
  18. ^ Линь, Вэй; Патерсон, Грейг; Чжу, Циюнь; Ван, Иньчжао; Копылова Евгения; Ли, Ин; Роб, Найт (февраль 2017 г.). «Происхождение микробной биоминерализации и магнитотаксиса в архее» . Труды Национальной академии наук . 114 (9): 2171–2176. Бибкод : 2017PNAS..114.2171L . дои : 10.1073/pnas.1614654114 . ПМЦ   5338559 . ПМИД   28193877 .
  19. ^ Го, Фан; Ян, Вэй; Цзян, Вэй; Гэн, Шуан; Пэн, Тао; Цзи, Ли (февраль 2012 г.). «Магнитосомы устраняют внутриклеточные активные формы кислорода в Magnetospirillum gryphiswaldense MSR-1». Экологическая микробиология . 14 (7): 1722–9. Бибкод : 2012EnvMi..14.1722G . дои : 10.1111/j.1462-2920.2012.02707.x . ПМИД   22360568 .
  20. ^ Эдер Ш., Кадиу Х., Мухамад А., Макнотон П.А., Киршвинк Дж.Л., Винкльхофер М. (24 июля 2012 г.). «Магнитная характеристика изолированных клеток-кандидатов в магниторецепторы позвоночных» . Proc Natl Acad Sci США . 109 (30): 12022–7. Бибкод : 2012PNAS..10912022E . дои : 10.1073/pnas.1205653109 . ПМЦ   3409731 . ПМИД   22778440 .
  21. ^ Трейбер CD, Зальцер MC, Риглер Дж, Эдельман Н, Шугар С, Бреусс М, Пихлер П, Кадиу Х, Сондерс М, Литго М, Шоу Дж, Кейс Д.А. (11 апреля 2012 г.). «Кластеры богатых железом клеток в верхнем клюве голубей представляют собой макрофаги, а не магниточувствительные нейроны». Природа . 484 (7394): 367–70. Бибкод : 2012Natur.484..367T . дои : 10.1038/nature11046 . ПМИД   22495303 . S2CID   205228624 .
  22. ^ Шюббе, Сабрина; Кубе, Майкл; Шеффель, Андре; Вавер, Катрин; Хейен, Удо; Мейердиркс, Анке; Мадкур, Мохамед Х.; Майер, Фрэнк; Рейнхардт, Ричард; Шулер, Дирк (1 октября 2003 г.). «Характеристика спонтанного немагнитного мутанта Magnetospirillum gryphiswaldense выявила большую делецию, содержащую предполагаемый магнитосомный островок» . Журнал бактериологии . 185 (19): 5779–5790. дои : 10.1128/JB.185.19.5779-5790.2003 . ЧВК   193972 . ПМИД   13129949 .
  23. ^ Перейти обратно: а б Лефевр, Кристофер Т.; Трубицын, Денис; Абреу, Фернанда; Колинько, Себастьян; Джоглер, Кристиан; де Алмейда, Луис Гонзага Паула; де Васконселос, Ана Тереза ​​Р.; Кубе, Майкл; Рейнхардт, Ричард; Линс, Улисс; Пиньоль, Дэвид; Шулер, Дирк; Базылински, Деннис А.; Жине, Николя (май 2013 г.). «Сравнительный геномный анализ магнитотактических бактерий из Deltaproteobacteria дает новое представление о генах магнитосом магнетита и грейгита, необходимых для магнитотаксиса». Экологическая микробиология . 25 (10): 2712–2735. Бибкод : 2013EnvMi..15.2712L . дои : 10.1111/1462-2920.12128 . ПМИД   23607663 .
  24. ^ Молодой К.Д. (сентябрь 2006 г.). «Селективное значение формы бактерий» . Микробиол Мол Биол Rev. 70 (3): 660–703. дои : 10.1128/MMBR.00001-06 . ПМЦ   1594593 . ПМИД   16959965 .
  25. ^ Джоглер, К.; Ваннер, Г.; Колинько С.; Ниблер, М.; Аманн, Р.; Петерсен, Н.; Кубе, М.; Рейнхардт, Р.; Шулер, Д. (2010). «Консервация генов и структур протеобактериальных магнитосом у некультивируемых представителей глубоко разветвленного типа Nitrospira» . Труды Национальной академии наук . 108 (3): 1134–1139. Бибкод : 2011PNAS..108.1134J . дои : 10.1073/pnas.1012694108 . ПМК   3024689 . ПМИД   21191098 .
  26. ^ Руан Дж., Като Т., Сантини С.Л., Мията Т., Кавамото А., Чжан В.Дж., Бернадак А., Ву Л.Ф., Намба К. (декабрь 2012 г.). «Архитектура жгутикового аппарата быстроплавающей магнитотаксической бактерии МО-1» . Proc Natl Acad Sci США . 109 (50): 20643–8. Бибкод : 2012PNAS..10920643R . дои : 10.1073/pnas.1215274109 . ПМЦ   3528567 . ПМИД   23184985 .
  27. ^ Франкель Р.Б., Д.А. Базылински и Д. Шулер (1998). «Биоминерализация минералов магнитного железа в магнитотактических бактериях» . Дж. Супрамолекулярная наука . 5 (3–4): 383–390. дои : 10.1016/S0968-5677(98)00036-4 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  28. ^ Хюттель М., С. Форстер, С. Клозер и Х. Фоссинг (1996). «Вертикальная миграция серобактерий Thioploca spp., обитающих в отложениях , в преодолении диффузионных ограничений» . Прил. Окружающая среда. Микробиол . 62 (6): 1863–72. Бибкод : 1996ApEnM..62.1863H . дои : 10.1128/АЕМ.62.6.1863-1872.1996 . ПМЦ   1388866 . ПМИД   16535328 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  29. ^ Блатч Г.Л., Лессле М. (ноябрь 1999 г.). «Повтор тетратрикопептида: структурный мотив, опосредующий белок-белковые взаимодействия». Биоэссе . 21 (11): 932–9. doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(199911)21:11<932::AID-BIES5>3.0.CO;2-N . ПМИД   10517866 .
  30. ^ Ламб, Тугендрайх, Хитер (1995). «Взаимодействия повторов тетратрико-пептида: к TPR или не к TPR?» . ТИБС . 20 (7): 257–9. дои : 10.1016/s0968-0004(00)89037-4 . PMID   7667876 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  31. ^ Шэн, Сала; Сала, К. (2001). «PDZ-домены и организация супрамолекулярных комплексов». Анну. Преподобный Нейроски . 24 : 1–29. дои : 10.1146/annurev.neuro.24.1.1 . ПМИД   11283303 .
  32. ^ Мацунага, Окамура; Окамура, Ю. (2003). «Гены и белки, участвующие в образовании бактериальных магнитных частиц». Тенденции в микробиологии . 11 (11): 536–541. дои : 10.1016/j.tim.2003.09.008 . ПМИД   14607071 .
  33. ^ Диаграммы потенциального pH для оксидов железа в воде.
  34. ^ Шулер Д.; Бауэрляйн Э. (1 января 1998 г.). «Динамика поглощения железа и биоминерализации Fe 3 O 4 при аэробном и микроаэробном росте Magnetospirillum gryphiswaldense» . Журнал бактериологии . 180 (1): 159–62. дои : 10.1128/JB.180.1.159-162.1998 . ПМК   106862 . ПМИД   9422606 .
  35. ^ Монтей, Кэролайн Л.; Валленет, Дэвид; Менги, Николас; Бензерара, Карим; Барб, Валери; Футо, Стефани; Круо, Коринн; Флориани, Магали; Виолье, Эрик; Адрианчик, Жеральдин; Леонхардт, Натали (июль 2019 г.). «Эктосимбиотические бактерии в основе магниторецепции у морских простейших» . Природная микробиология . 4 (7): 1088–1095. дои : 10.1038/s41564-019-0432-7 . ISSN   2058-5276 . ПМК   6697534 . ПМИД   31036911 .
  36. ^ Натан, Эвиатар; Фитак, Роберт Роджерс; Вербер, Юваль; Вортман, Йони (28 сентября 2020 г.). «Симбиотическое магнитное зондирование: сбор доказательств и не только» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 375 (1808): 20190595. doi : 10.1098/rstb.2019.0595 . ПМЦ   7435164 . ПМИД   32772668 .
  37. ^ Сайед, Теланг, Рамчанд (2003). «Применение магнитных методов в области открытия лекарств и биомедицины» . Биомагнитные исследования и технологии . 1 (1): 2. дои : 10.1186/1477-044X-1-2 . ПМК   212320 . ПМИД   14521720 . {{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Magnetotactic_bacteria&oldid=1229874728"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c1160892eab422ce472b73419d4092e7__1718763240
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c1/e7/c1160892eab422ce472b73419d4092e7.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Magnetotactic bacteria - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)