Магнитосома
![{\displaystyle \scriptstyle [1{\overline {1}}0]}](https://wikimedia.org/api/rest_v1/media/math/render/svg/f99ce4c507bedc2d8c9e600715fe15e2d2666907)
Магнитосомы представляют собой мембранные структуры, присутствующие у магнитотактических бактерий (MTB). Они содержат богатые железом магнитные частицы, заключенные в двухслойную липидную мембрану. Каждая магнитосома часто может содержать от 15 до 20 кристаллов магнетита , образующих цепочку, которая действует как стрелка компаса и ориентирует магнитотактические бактерии в геомагнитных полях, тем самым упрощая им поиск предпочтительной микроаэрофильной среды. Недавние исследования показали, что магнитосомы представляют собой впячивания внутренней мембраны, а не отдельно стоящие пузырьки . [ 2 ] Магнитосомы, несущие магнетит, также были обнаружены у эукариотических магнитотаксических водорослей , каждая клетка которых содержит несколько тысяч кристаллов.
В целом кристаллы магнитосом обладают высокой химической чистотой, узким диапазоном размеров, видоспецифичной кристаллической морфологией и демонстрируют специфическое расположение внутри клетки. Эти особенности указывают на то, что образование магнитосом находится под четким биологическим контролем и опосредовано биоминерализацией .
Магнитотактические бактерии обычно минерализуют либо железооксидные магнитосомы, содержащие кристаллы магнетита ( Fe 3 O 4 ), или магнитосомы сульфида железа , содержащие кристаллы грейгита ( Fe 3 S 4 ). В магнитосомах сульфида железа также были идентифицированы несколько других минералов сульфида железа, в том числе макинавит (тетрагональный FeS) и кубический FeS, которые считаются предшественниками сульфида железа. Fe 3 S 4 . Известно, что один тип магнитотактических бактерий, присутствующих в кислородно-бескислородной переходной зоне (OATZ) южного бассейна устья реки Петтаквамскутт , Наррагансетт, Род-Айленд , США, продуцирует магнитосомы как оксида железа, так и сульфида железа. [ 3 ] [ 4 ]
Цель
[ редактировать ]Магнитотаксические бактерии — это широко распространенные, подвижные и разнообразные прокариоты , которые биоминерализуют уникальную органеллу, называемую магнитосомой. Магнитосома состоит из наноразмерного кристалла магнитного минерала железа , окруженного двухслойной липидной мембраной . В клетках большинства магнитотактических бактерий магнитосомы организованы в виде упорядоченных цепочек. Цепочка магнитосом заставляет клетку вести себя как подвижная миниатюрная стрелка компаса, где клетка выравнивается и плывет параллельно линиям магнитного поля . [ 5 ]
Магнитный дипольный момент клетки часто достаточно велик, чтобы ее взаимодействие с магнитным полем Земли преодолевало тепловые силы, которые имеют тенденцию хаотизировать ориентацию клетки в ее водном окружении. Магнитотактические бактерии используют аэротаксис также . Аэротаксис — это реакция на изменения концентрации кислорода, которая способствует плаванию к зоне оптимальной концентрации кислорода. Концентрация кислорода в озерах или океанах обычно зависит от глубины. Если магнитное поле Земли имеет значительный наклон вниз, ориентация вдоль силовых линий помогает найти оптимальную концентрацию; этот процесс называется магнитоаэротаксисом.
Магнитосомоподобные клетки млекопитающих
[ редактировать ]Исследования показали наличие магнитосомных клеток в тканях головного мозга человека. [ 6 ] Предполагается, что биосинтез частиц магнетита у позвоночных, таких как млекопитающие, подобен биосинтезу, наблюдаемому в бактериальных клетках, хотя никаких доказательств не предоставлено. Разница между бактериальными магнитосомами и человеческими магнитосомами, по-видимому, заключается в количестве частиц магнетита, синтезируемых на клетку, группировке этих частиц внутри каждого соответствующего организма и назначении каждой магнитосомы. Вид магнитосомной бактериальной клетки может иметь 20 магнитных частиц, расположенных линейно в органелле каждого представителя вида. У человека может быть от 1000 до 10 000 магнитных частиц, собранных в кластер внутри органеллы, причем только одна клетка из 5000 имеет указанную органеллу. Наконец, у магнитосомной органеллы человека есть неизвестная функция, которая не связана с обнаружением магнитного поля Земли . [ нужна ссылка ]
Формирование
[ редактировать ]Магнитотактические бактерии используют процесс, известный как биоминерализация , чтобы обеспечить невероятную степень контроля над образованием минеральных кристаллов внутри магнитосом. [ 7 ] [ 8 ] Процесс биоминерализации позволяет MTB контролировать форму и размер, а также выравнивание каждого отдельного кристалла магнетита. Все эти конкретные кристаллы магнетита идентичны внутри одного вида, но между видами они могут различаться по размеру, структуре, формированию, количеству, но не по назначению. Их всегда используют для отслеживания геомагнитного притяжения в сторону более благоприятного климата для бактерий. [ 9 ]
Эти кристаллы магнетита содержатся в оболочке органеллы. Эта оболочка называется магнитосомой. Внутри органеллы могут находиться либо ферримагнитные кристаллы магнетита ( Fe 3 O 4 ) или сульфид железа грейгит ( Fe 3 S 4 ). Недавно было обнаружено несколько других магнитных соединений, но они гораздо менее распространены и не меняют назначения органеллы.
У магнитотактических бактерий обнаружено около двадцати белков, которые специально используются для создания магнитосом. Эти белки ответственны за контроль образования везикул, транспорт ионов магнитосом, а также кристаллизацию магнетитов и их расположение в конкретной везикуле. [ 10 ] Расположение магнетитов имеет решающее значение, поскольку по отдельности они не очень прочны, но, соединенные в упорядоченную цепочку, их прочность значительно увеличивается. В магнитосоме есть еще один набор кислых белков, которые используются для создания связи между везикулой и структурой цитоскелета клетки, помогая магнитосоме сохранять форму.
Магнетиты
[ редактировать ]
Кристаллы магнетита заключены в магнитосому, придавая MTB магнитные свойства. Эти кристаллы могут состоять из оксида железа или сульфида железа. MTB может содержать либо оксид железа, либо сульфид железа, но не то и другое. некоторые подгруппы Pseudomonadota в Анализ РНК MTB показал, что домене бактерий используют только оксид железа, который является более распространенным материалом. Еще одно меньшее подразделение Pseudomonadota, входящее в состав сульфидредуцирующих бактерий, использует сульфид железа. Ученые говорят, что это предполагает независимую эволюцию одного и того же признака. Кристаллы магнетита наблюдались в трех различных морфологиях: кубовидной, прямоугольной и в форме наконечника стрелы. [ 10 ]
Размер кристаллов магнетита
[ редактировать ]Магнитотактические кристаллы имеют размер от 30 до 120 нанометров. Такой размер позволяет им быть магнитостабильными и помогает оптимизировать способность MTB к магнитотаксису. Монодоменные кристаллы обладают максимально возможным магнитным моментом на единицу объема для данного состава. Кристаллы меньшего размера не будут столь эффективно способствовать увеличению магнитного момента клетки, кристаллы меньшего размера являются суперпарамагнитными , поэтому они не являются постоянно магнитными. Кристаллы размером более 120 нанометров могут образовывать магнитные домены в противоположном желаемому направлении. Хотя одна цепочка магнитосом может показаться идеальной для магнитоаэротаксиса, у ряда магнитотактических бактерий есть магнитосомы или расположение магнитосом, которые отклоняются от идеала. Сообщаемый пример включает большие магнитосомы (до 200 нанометров), обнаруженные в коккоидных клетках в Бразилии. [ 10 ] Эти клетки содержат достаточно магнитосом, поэтому рассчитанный магнитный дипольный момент клетки примерно в 250 раз больше, чем у типичного Magnetospirillum Magneticotacticum. У некоторых бактерий магнитосомы не расположены цепочками, а сгруппированы на одной стороне клетки. В таком расположении анизотропия формы каждого кристалла обеспечивает устойчивость к перемагничиванию, а не общая анизотропия формы в расположении цепочки магнитосом. Такое неидеальное расположение может привести к дополнительным, неизвестным в настоящее время функциям магнитосом; возможно, связано с обменом веществ.
Крах
[ редактировать ]
Когда магнитотактические кристаллы находятся в нестабильном расположении, вся магнитосома разрушится без дополнительной поддержки. Коллапс может произойти в ходе диагенеза и доломитизации . Форма магнитосом и эластичные свойства биологических мембран удерживают цепи вместе, а также линейность и связь с цитоскелетом . То, насколько сильно геометрия влияет на стабилизацию цепочек магнитосом, показывает, что они по своей природе нестабильны. Считалось, что клеточная стенка и связанные с ней мембранные структуры предотвращают коллапс цепи магнитосом. Были собраны данные, которые указывают на то, что линейность магнитосом сохраняется еще долгое время после разрушения клеток. В соответствии с предыдущими наблюдениями, у некоторых магнитококков цепи магнитосом проходят через внутреннюю часть клетки, что исключает постоянный контакт с клеточной стенкой и предполагает наличие дополнительных опорных структур у некоторых видов. [ 11 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Посфаи, Михай; Лефевр, Кристофер Т.; Трубицын, Денис; Базылински, Деннис А.; Франкель, Ричард Б. (2013). «Филогенетическое значение состава и кристаллической морфологии магнитосомных минералов» . Границы микробиологии . 4 : 344. дои : 10.3389/fmicb.2013.00344 . ПМК 3840360 . ПМИД 24324461 .
- ^ Комейли, Араш; Ли, Чжо; Ньюман, Дайан К.; Дженсен, Грант Дж. (13 января 2006 г.). «Магнитосомы представляют собой инвагинации клеточных мембран, организованные актиноподобным белком MamK» . Наука . 311 (5758). Американская ассоциация содействия развитию науки (AAAS): 242–245. дои : 10.1126/science.1123231 . ISSN 0036-8075 . S2CID 36909813 .
- ^ Базылизинки, ДА; Хейвуд, Британская Колумбия; Манн, С.; Франкель, РБ (1993). «Fe304 и Fe3S4 в бактерии» . Природа . 366 (6452): 218. Бибкод : 1993Natur.366..218B . дои : 10.1038/366218a0 . S2CID 4339193 .
- ^ Базылинский, Д.А.; Франкель, РБ; Хейвуд, Британская Колумбия; Манн, С.; Кинг, JW; Донахей, Польша; Хэнсон, АК (1995). «Контролируемая биоминерализация магнетита (Fe(inf3)O(inf4)) и грейгита (Fe(inf3)S(inf4)) в магнитотактической бактерии» . Прикладная и экологическая микробиология . 61 (9): 3232–3239. дои : 10.1128/АЕМ.61.9.3232-3239.1995 . ПМЦ 1388570 . ПМИД 16535116 .
- ^ Кейм, Китай; Мартинс, Дж.Л.; Абреу, Ф.; Росадо, AS; де Баррос, Х.Л.; Бороевич, Р.; Линс, У.; Фарина, М. (2004). «Многоклеточный жизненный цикл магнитотаксических прокариот» . Письма FEMS по микробиологии . 245 (3–4): 538–550. дои : 10.1016/j.femsle.2004.09.035 . ПМИД 15522508 .
- ^ Киршвинк, Джозеф Л. (1994). «Магнетизм горных пород связан с магнетитом человеческого мозга» (PDF) . Эос, Труды Американского геофизического союза . 75 (15): 178–179. дои : 10.1029/94EO00859 .
- ^ Уэбе, Рене; Шулер, Дирк; «Формирование биоминералов железа», стр. 159–184 в книге «Металлы, микробы и минералы: биогеохимическая сторона жизни» (2021), стр. xiv + 341. Вальтер де Грюйтер, Берлин. Редакторы Кронек, Питер М.Х. и Соса Торрес, Марта. Gruyter.com/document/doi/10.1515/9783110589771-006 DOI 10.1515/9783110589771-006
- ^ Перейти обратно: а б Шулер, Дирк (2008). «Генетика и клеточная биология образования магнитосом у магнитотактических бактерий» . Обзоры микробиологии FEMS . 32 (4): 654–72. дои : 10.1111/j.1574-6976.2008.00116.x . ПМИД 18537832 .
- ^ Делонг, EF; Франкель, РБ; Базылинский, Д.А. (1993). «Множественное эволюционное происхождение магнитотаксиса у бактерий» . Наука . 259 (5096): 803–806. дои : 10.1126/science.259.5096.803 . ПМИД 17809345 . S2CID 21508126 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Фавр, Д.; Фишер, А.; Гарсия-Рубио, И.; Мастроджакомо, Г.; Геринг, AU. (2010). «Развитие клеточных магнитных диполей в магнитотактических бактериях» . Биофизический журнал . 99 (4): 1268–1273. дои : 10.1016/j.bpj.2010.05.034 . ПМК 2920646 . ПМИД 20713012 .
- ^ Перейти обратно: а б Кобаяши, А.; Киршвинк, Дж.Л.; Нэш, Чехия; Копп, Р.Э.; Зауэр, Д.А.; Бертен, Ле; Ворхаут, ВФ; Тагучи, Т. (2006). «Экспериментальное наблюдение коллапса цепи магнитосом у магнитотаксических бактерий: седиментологические, палеомагнитные и эволюционные последствия» (PDF) . Письма о Земле и планетологии . 245 (3–4): 538–550. Бибкод : 2006E&PSL.245..538K . дои : 10.1016/j.epsl.2006.03.041 .