Гранулы (клеточная биология)
В клеточной биологии гранула — это маленькая частица, едва видимая в световой микроскопии . Этот термин чаще всего используется для описания секреторного пузырька, содержащего важные компоненты клеточной физиологии. [1] Примеры гранул включают гранулоциты, гранулы тромбоцитов, гранулы инсулина, германовые гранулы, крахмальные гранулы и стрессовые гранулы.
В лейкоцитах
[ редактировать ]Группа лейкоцитов , называемая гранулоцитами , представляет собой лейкоциты, содержащие гранулы ферментов, которые играют значительную роль в иммунной системе . Гранулоциты включают нейтрофилы , эозинофилы и базофилы , которые атакуют бактерии или паразиты и реагируют на аллергены. Каждый тип гранулоцитов содержит ферменты и химические вещества, соответствующие его функции. [1]
Например, нейтрофилы содержат первичные гранулы, вторичные гранулы, третичные гранулы и секреторные везикулы. Первичные везикулы, также известные как азурофильные гранулы , секретируют гидролитические ферменты, включая эластазу , миелопероксидазу , катепсины и дефензины , которые способствуют разрушению патогенов. Вторичные или специфические гранулы нейтрофилов содержат железосвязывающий белок лактоферрин . Третичные гранулы содержат матриксные металлопротеиназы . [2] [3]
Другие иммунные клетки, такие как естественные клетки-киллеры , содержат гранулярные ферменты, в том числе перфорин и протеазы , которые могут приводить к лизису соседних клеток. [2]
Процесс высвобождения содержимого гранул известен как дегрануляция . Этот строго контролируемый процесс инициируется иммунологическими стимулами и приводит к перемещению гранул к клеточной мембране для слияния и высвобождения. [2]
В тромбоцитах
[ редактировать ]Гранулы тромбоцитов подразделяются на плотные гранулы и альфа-гранулы .
α-гранулы уникальны для тромбоцитов и являются наиболее распространенными из гранул тромбоцитов, их количество составляет 50–80 на тромбоцит 2. Эти гранулы имеют диаметр 200–500 нм и составляют около 10% объема тромбоцитов. Они содержат в основном белки, как мембраносвязанные рецепторы (например, αIIbβ3 и P-селектин), так и растворимые грузы (например, тромбоцитарный фактор 4 [PF4] и фибриноген). Протеомные исследования выявили более 300 растворимых белков, которые участвуют в самых разных функциях, включая гемостаз (например, фактор Виллебранда [VWF] и фактор V), воспаление (например, хемокины, такие как CXCL1 и интерлейкин-8). и заживление ран (например, фактор роста эндотелия сосудов [VEGF] и фактор роста фибробластов [FGF]) 3. Классическое представление α-гранул в виде сферических органелл с периферической ограничивающей мембраной, плотным нуклеоидом и постепенно просветляющимися периферическими зонами. по просвечивающей электронной микроскопии, вероятно, упрощен и может быть частично артефактом подготовки. Электронная томография с трехмерной реконструкцией тромбоцитов отличается значительным процентом тубулярных α-гранул, в которых обычно отсутствует фактор Виллебранда 4. Более поздние работы с использованием трансмиссионной электронной микроскопии и сублимационной дегидратации покоящихся тромбоцитов показывают, что α-гранулы имеют яйцевидную форму, в целом гомогенный матрикс и что трубки образуются из α-гранул при активации 5. Таким образом, существует ли значительная структурная гетерогенность среди α-гранул, еще предстоит полностью решить. Экзоцитоз α-гранул оценивают в первую очередь по экспрессии P-селектина (CD62P) на плазматической мембране с помощью проточной цитометрии или оценки высвобождения PF4, VWF или других грузов из гранул. [4]
Плотные гранулы (также известные как δ-гранулы) являются вторыми по распространенности гранулами тромбоцитов, по 3–8 штук на тромбоцит. Их диаметр составляет около 150 нм2. Эти гранулы, уникальные для тромбоцитов, представляют собой подтип лизосомальных органелл (LRO), группу, которая также включает меланосомы, пластинчатые тельца альвеолярных клеток типа II и литические гранулы цитотоксических клеток. Т-клетки. Плотные гранулы содержат в основном биоактивные амины (например, серотонин и гистамин), адениновые нуклеотиды, полифосфаты и пирофосфаты, а также высокие концентрации катионов, особенно кальция. Эти гранулы получили свое название из-за их электронно-плотного вида при электронной микроскопии, что обусловлено высокой концентрацией катионов. Экзоцитоз плотных гранул обычно оценивают по высвобождению АДФ/АТФ с использованием методов люминесценции на основе люциферазы, высвобождению предварительно загруженного [ 3H] серотонина или мембранной экспрессии лизосомально-ассоциированного мембранного белка 2 (LAMP2) или CD63 с помощью проточной цитометрии. [4]
Описаны и другие гранулы тромбоцитов. Тромбоциты содержат около 1–3 лизосом на тромбоцит и пероксисомы, специфическая для тромбоцитов функция которых остается неясной. Лизосомальный экзоцитоз обычно оценивают путем оценки высвобождения лизосомальных ферментов, таких как бета-гексозаминидаза. Также была описана электронно-плотная гранула, определяемая наличием Toll-подобного рецептора 9 (TLR9) и протеиндисульфидизомеразы (PDI), называемая Т-гранулой, хотя ее существование остается спорным. Сообщалось, что PDI и другие тиол-изомеразы, переносимые тромбоцитами, упакованы в негранулярный компартмент, происходящий из эндоплазматического ретикулума (ЭР) мегакариоцитов, который может быть связан с плотной канальцевой системой. [4]
В бета-клетках (инсулин)
[ редактировать ]
Гранулы инсулина представляют собой особый тип гранул, обнаруженных в бета-клетках поджелудочной железы . Гранулы инсулина — это секреторные гранулы, которые отвечают за хранение и секрецию инсулина — гормона, который регулирует концентрацию глюкозы в кровотоке для поддержания гомеостаза. О высвобождении инсулина гранулами сигнализирует концентрация глюкозы в плазме и возникающий в результате приток ионов кальция в клетки поджелудочной железы, которые инициируют экзоцитоз гранул . Высвобождение инсулина является двухфазным, поскольку инсулин сначала высвобождается в первичной фазе гранулами, наиболее близкими к плазматической мембране. На вторичной фазе гранулы инсулина рекрутируются из резервов, находящихся глубже в бета-клетке, для более медленного высвобождения. [5]
Гранулы инсулина подвергаются значительному процессу созревания. Сначала молекулы-предшественники проинсулина синтезируются в эндоплазматическом ретикулуме и упаковываются в сеть Гольджи. Гранулы инсулина отпочковываются от сети транс-Гольджи и далее сортируются посредством транспорта везикул, покрытых клатрином . После отпочкования секреторные инсулиновые гранулы подкисляются, активируя эндопротеазы PC1/3 и PC2 для превращения проинсулина в инсулин. Клатериновое покрытие высвобождается, и гранулы, секретирующие инсулин, транспортируются по клетке через актиновые нити и микротрубочки . [6]
В зародышевых клетках
[ редактировать ]В 1957 году Андре и Руйе впервые ввели термин « нюаже ». [7] (по-французски «облако»). Его аморфно -волокнистая структура встречалась на рисунках еще в 1933 г. (Рисли). Сегодня принято считать, что nuage представляет собой характерную электронно-плотную зародышевой плазмы органеллу , инкапсулирующую цитоплазматическую поверхность ядерной оболочки клеток, предназначенных для судьбы зародышевой линии . Один и тот же зернистый материал известен и под различными синонимами: плотные тельца, митохондриальные облака, желточные ядра, тельца Бальбиани, перинуклеарные Р-гранулы у Caenorhabditis elegans , зародышевые гранулы у Xenopus laevis , хроматоидные тельца у мышей и полярные гранулы у дрозофилы . На молекулярном уровне nuage представляет собой плотно переплетенную сеть дифференциально локализованных РНК-связывающих белков , которые, в свою очередь, локализуют определенные мРНК виды для дифференциального хранения, асимметричной сегрегации (что необходимо для асимметричного деления клеток ), дифференциального сплайсинга и/или контроля трансляции. Гранулы зародышевой линии , по-видимому, являются предковыми и повсеместно консервативны в зародышевых линиях всех многоклеточных типов животных .
Многие компоненты гранул зародышевой линии являются частью пути piRNA и функционируют для репрессии мобильных элементов .
В растениях (крахмал)
[ редактировать ]Крахмал – это нерастворимый углевод, используемый для хранения энергии в растительных клетках. Существует две формы крахмала: переходный крахмал и запасной крахмал. Переходный крахмал синтезируется посредством фотосинтеза и содержится в фотосинтезирующих клетках тканей растений, таких как листья. Запасной крахмал сохраняется в течение более длительных периодов времени и содержится в нефотосинтезирующих тканевых клетках, таких как корни или стебель. Запасной крахмал используется во время прорастания или повторного роста, или когда потребности в энергии превышают чистое производство энергии в результате фотосинтеза. [8]
Крахмал хранится в виде гранул. Гранулы крахмала состоят из кристаллической структуры амилопектина и амилозы . Амилопектин образует структуру крахмальной гранулы с разветвленными и неразветвленными А-цепями, В-цепями и С-цепями. Амилоза заполняет пробелы в структуре амилопектина. Под микроскопом гранулы крахмала выглядят как концентрические слои, называемые «кольцами роста». Крахмальные гранулы также содержат связанную с гранулами синтазу крахмала и ферменты, синтезирующие амилопектин. Примечательно, что гранулы крахмала различаются по размеру и морфологии в зависимости от тканей и видов растений. [8]
В стрессе
[ редактировать ]Стрессовые гранулы состоят из белка и РНК и образуются из пулов мРНК, которые не начали трансляцию в результате условий окружающей среды, включая окислительный стресс , температуру, токсины и осмотическое давление. Стрессовые гранулы также содержат факторы инициации трансляции, РНК-связывающие белки (которые составляют 50% компонентов гранулы) и не-РНК-связывающие белки. Они образуются посредством межбелковых взаимодействий между белками, связывающими мРНК, и находятся под влиянием метилирования или фосфорилирования белков. Они содержат «ядро» с высокой концентрацией белков и мРНК и менее концентрированную внешнюю область. Стрессовые гранулы имеют динамическую структуру и могут стыковаться и обмениваться p-тельцами или цитоплазмой. Они также могут осуществлять слияние и деление в цитоплазме. [9]
Сборка стрессовых гранул зависит от условий в клетке. У дрожжей стрессовые гранулы образуются в условиях высокой температуры. Стрессовые гранулы играют важную роль в локализации мРНК, клеточных сигнальных путях и противовирусных процессах. После разборки РНК внутри стрессовых гранул может вернуться к трансляции или быть удалена как клеточные отходы. Стрессовые гранулы могут обеспечивать защиту мРНК от взаимодействия с цитозолем. Более того, мутации, которые влияют на образование или деградацию стрессовых гранул, могут способствовать нейродегенеративным состояниям, таким как БАС и FTLD . Однако влияние стрессовых гранул на физиологию клеток все еще изучается. [9]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б «Гранулоциты: определение, типы и функции» . Кливлендская клиника . Проверено 25 марта 2024 г.
- ^ Jump up to: а б с Лейси П. (сентябрь 2006 г.). «Механизмы дегрануляции нейтрофилов» . Аллергия, астма и клиническая иммунология . 2 (3): 98–108. дои : 10.1186/1710-1492-2-3-98 . ПМК 2876182 . ПМИД 20525154 .
- ^ Норденфельт П., Винберг М.Е., Лённбро П., Расмуссон Б., Таппер Х. (декабрь 2009 г.). «Различные требования к ранней и поздней фазам слияния азурофильных гранул и фагосом». Трафик . 10 (12): 1881–1893. дои : 10.1111/j.1600-0854.2009.00986.x . ПМИД 19804565 .
- ^ Jump up to: а б с Шарда А., Флауменхафт Р. (28 февраля 2018 г.). «Жизненный цикл тромбоцитарных гранул» . F1000Исследования . 7 : 236. дои : 10.12688/f1000research.13283.1 . ПМЦ 5832915 . ПМИД 29560259 .
Текст был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 . - ^ Хаттон Дж. К. (май 1989 г.). «Секреторная гранула инсулина». Диабетология . 32 (5): 271–281. дои : 10.1007/BF00265542 . ПМИД 2526768 .
- ^ Омар-Хмеади М., Идевалл-Хагрен О (март 2021 г.). «Биогенез и экзоцитоз инсулиновых гранул» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 78 (5): 1957–1970. дои : 10.1007/s00018-020-03688-4 . ПМЦ 7966131 . ПМИД 33146746 .
- ^ Андре Ж, Руиллер CH (1957) Ультраструктура ядерной мембраны ооцитов паука (Tegenaria Domestica Clark). Proc Европейской конференции по электронной микроскопии, Стокгольм, 1956 г. Академический.Пресс, Нью-Йорк, стр. 162–164.
- ^ Jump up to: а б Пфистер Б., Зееман СК (июль 2016 г.). «Образование крахмала в растительных клетках» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 73 (14): 2781–2807. дои : 10.1007/s00018-016-2250-x . ПМЦ 4919380 . ПМИД 27166931 .
- ^ Jump up to: а б Проттер Д.С., Паркер Р. (сентябрь 2016 г.). «Принципы и свойства стресс-гранул» . Тенденции в клеточной биологии . 26 (9): 668–679. дои : 10.1016/j.tcb.2016.05.004 . ПМЦ 4993645 . ПМИД 27289443 .
 | Эта по клеточной биологии статья незавершена . Вы можете помочь Википедии, расширив ее . |