Ядерная оболочка
| Ядерная оболочка | |
|---|---|
 Ядро человеческой клетки | |
| Идентификаторы | |
| ТД | Х1.00.01.2.01001 |
| ФМА | 63888 |
| Анатомическая терминология | |
Ядерная оболочка , также известная как ядерная мембрана , [1] [а] состоит из двух липидных двухслойных мембран , которые в эукариотических клетках окружают ядро , заключающее в себе генетический материал .
Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислойных мембран: внутренней ядерной мембраны и внешней ядерной мембраны. [4] Пространство между мембранами называется перинуклеарным пространством. Обычно его ширина составляет около 10–50 нм . [5] [6] Наружная ядерная мембрана является продолжением мембраны эндоплазматического ретикулума . [4] Ядерная оболочка имеет множество ядерных пор , которые позволяют веществам перемещаться между цитозолем и ядром. [4] Белки промежуточных филаментов , называемые ламинами, образуют структуру, называемую ядерной пластинкой, на внутренней стороне внутренней ядерной мембраны и обеспечивают структурную поддержку ядра. [4]
Структура
[ редактировать ]Ядерная оболочка состоит из двух липидных бислойных мембран: внутренней ядерной мембраны и внешней ядерной мембраны. Эти мембраны соединены друг с другом ядерными порами. Два набора промежуточных филаментов обеспечивают поддержку ядерной оболочки. Внутренняя сеть образует ядерную пластинку на внутренней ядерной мембране. [7] Более слабая сеть формируется снаружи для оказания внешней поддержки. [4] Фактическая форма ядерной оболочки неправильная. Он имеет впячивания и выступы, его можно наблюдать в электронный микроскоп .
Внешняя мембрана
[ редактировать ]Внешняя ядерная мембрана также имеет общую границу с эндоплазматической сетью . [8] Хотя внешняя ядерная мембрана физически связана, она содержит белки, обнаруженные в гораздо более высоких концентрациях, чем эндоплазматическая сеть. [9] Все четыре несприна белка (белки, повторяющие спектрин ядерной оболочки ), присутствующие у млекопитающих, экспрессируются на внешней ядерной мембране. [10] Белки несприн соединяют филаменты цитоскелета с нуклеоскелетом. [11] Несприн-опосредованные связи с цитоскелетом способствуют позиционированию ядра и механосенсорной функции клетки. [12] Белки домена KASH Несприна-1 и -2 являются частью комплекса LINC (линкер нуклео- и цитоскелета) и могут напрямую связываться с компонентами цистоскелета, такими как актиновые филаменты , или могут связываться с белками в перинуклеарном пространстве. [13] [14] Несприн-3 и -4 могут сыграть роль в разгрузке огромного груза; Белки Nesprin-3 связывают плектин и связывают ядерную оболочку с цитоплазматическими промежуточными нитями. [15] Белки несприн-4 связывают моторный кинезин-1, направленный на плюс-конец. [16] Внешняя ядерная мембрана также участвует в развитии, поскольку она сливается с внутренней ядерной мембраной, образуя ядерные поры. [17]
Внутренняя мембрана
[ редактировать ]Внутренняя ядерная мембрана окружает нуклеоплазму и покрыта ядерной пластинкой , сеткой промежуточных филаментов , которая стабилизирует ядерную мембрану, а также участвует в функции хроматина . [9] Он соединен с внешней мембраной ядерными порами , которые проникают в мембраны. Хотя две мембраны и эндоплазматический ретикулум связаны, белки, встроенные в мембраны, имеют тенденцию оставаться на месте, а не рассеиваться по континууму. [18] Он покрыт сетью волокон, называемой ядерной пластинкой, толщиной 10–40 нм и обеспечивающей прочность. [ нужна ссылка ]
Мутации в генах , которые кодируют белки внутренней ядерной мембраны, могут вызывать несколько ламинопатий . [ нужна ссылка ]
Ядерные поры
[ редактировать ]
Ядерная оболочка пронизана примерно тысячей комплексов ядерных пор диаметром около 100 нм и внутренним каналом шириной около 40 нм. [9] Комплексы — белков , содержат ряд нуклеопоринов связывающих внутреннюю и внешнюю ядерные мембраны. [ нужна ссылка ]
Деление клеток
[ редактировать ]Во время фазы G2 интерфазной ядерная мембрана увеличивает площадь своей поверхности и удваивает количество комплексов ядерных пор. [9] У эукариот, таких как дрожжи , которые подвергаются закрытому митозу , ядерная мембрана остается неповрежденной во время деления клеток. Волокна веретена либо формируются внутри мембраны, либо проникают в нее, не разрывая ее. [9] У других эукариот (животных и растений) ядерная мембрана должна разрушаться на стадии прометафазы митоза, чтобы позволить волокнам митотического веретена получить доступ к хромосомам внутри. Процессы распада и реформации недостаточно изучены.
Авария
[ редактировать ]
У млекопитающих ядерная мембрана может разрушиться в течение нескольких минут, следуя ряду этапов на ранних стадиях митоза .Во-первых, M-Cdk фосфорилирует нуклеопоринов полипептиды , и они избирательно удаляются из комплексов ядерных пор. После этого одновременно распадаются остальные комплексы ядерных пор. Биохимические данные свидетельствуют о том, что комплексы ядерных пор разбираются на стабильные части, а не распадаются на небольшие полипептидные фрагменты. [9] M-Cdk также фосфорилирует элементы ядерной пластинки (каркаса, поддерживающего оболочку), что приводит к разборке пластинки и, следовательно, мембран оболочки на маленькие пузырьки. [19] Электронная и флуоресцентная микроскопия предоставила убедительные доказательства того, что ядерная мембрана поглощается эндоплазматической сетью - ядерные белки, обычно не обнаруживаемые в эндоплазматической сети, обнаруживаются во время митоза. [9]
Помимо разрушения ядерной мембраны во время прометафазной стадии митоза , ядерная мембрана также разрывается в мигрирующих клетках млекопитающих во время интерфазной стадии клеточного цикла. [20] Этот временный разрыв, вероятно, вызван деформацией ядра. Разрыв быстро восстанавливается с помощью процесса, зависящего от «эндосомальных сортировочных комплексов, необходимых для транспорта» ( ESCRT ), состоящих из цитозольных белковых комплексов. [20] Во время разрыва ядерной мембраны происходят двухцепочечные разрывы ДНК. Таким образом, выживание клеток, мигрирующих в ограниченной среде, по-видимому, зависит от эффективных механизмов восстановления ядерной оболочки и ДНК .
Аберрантный разрыв ядерной оболочки также наблюдался при ламинопатиях и раковых клетках, что приводило к неправильной локализации клеточных белков, образованию микроядер и нестабильности генома. [21] [22] [23]
Реформация
[ редактировать ]Спорным остается вопрос о том, как именно реформируется ядерная мембрана во время телофазы митоза. Существуют две теории [9] —
- Слияние пузырьков - когда пузырьки ядерной мембраны сливаются вместе, чтобы восстановить ядерную мембрану.
- Изменение формы эндоплазматического ретикулума — когда части эндоплазматического ретикулума, содержащие поглощенную ядерную мембрану, окутывают ядерное пространство, образуя закрытую мембрану.
Происхождение ядерной мембраны
[ редактировать ]Изучение сравнительной геномики , эволюции и происхождения ядерной мембраны привело к предположению, что ядро возникло у примитивного предка эукариот («прекариот») и было вызвано архео -бактериальным симбиозом. [24] Было предложено несколько идей эволюционного происхождения ядерной мембраны. [25] Эти идеи включают инвагинацию плазматической мембраны у предка прокариот или формирование настоящей новой мембранной системы после образования протомитохондрий у архейного хозяина. Адаптивная функция ядерной мембраны могла заключаться в том, чтобы служить барьером для защиты генома от активных форм кислорода (АФК), вырабатываемых премитохондриями клеток. [26] [27]
Примечания
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Государственный университет Джорджии . «Клеточное ядро и ядерная оболочка» . gsu.edu. Архивировано из оригинала 18 июня 2018 г. Проверено 21 января 2014 г.
- ^ «Ядерная мембрана» . Биологический словарь . Биология онлайн . Проверено 7 декабря 2012 г.
- ^ «ядерная мембрана» . Мерриам Вебстер . Проверено 7 декабря 2012 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и Альбертс, Брюс (2002). Молекулярная биология клетки (4-е изд.). Нью-Йорк [ua]: Гирлянда. п. 197. ИСБН 978-0815340720 .
- ^ «Перинуклеарное пространство» . Словарь . Биология онлайн . Проверено 7 декабря 2012 г.
- ^ Берриос, Мигель, изд. (1998). Ядерная структура и функции . Сан-Диего: Академическая пресса. п. 4 . ISBN 9780125641555 .
- ^ Коутиньо, Энрике Дуглас М; Фалькао-Силва, Вивианн С; Гонсалвес, Грегорио Фернандес; да Нобрега, Рафаэль Батиста (20 апреля 2009 г.). «Молекулярное старение при прогероидных синдромах: синдром прогерии Хатчинсона-Гилфорда как модель» . Иммунитет и старение . 6 :4. дои : 10.1186/1742-4933-6-4 . ПМК 2674425 . ПМИД 19379495 .
- ^ «Хлоридные каналы в ядерной мембране» (PDF) . Гарвард.edu. Архивировано из оригинала (PDF) 2 августа 2010 года . Проверено 7 декабря 2012 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Хетцер, Мертин (3 февраля 2010 г.). «Ядерный конверт» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (3): а000539. doi : 10.1101/cshperspect.a000539 . ПМК 2829960 . ПМИД 20300205 .
- ^ Уилсон, Кэтрин Л.; Берк, Джейсон М. (15 июня 2010 г.). «Ядерная оболочка с первого взгляда» . J Cell Sci . 123 (12): 1973–1978. дои : 10.1242/jcs.019042 . ISSN 0021-9533 . ПМК 2880010 . ПМИД 20519579 .
- ^ Берк, Брайан; Ру, Кайл Дж. (1 ноября 2009 г.). «Ядра занимают позицию: управление ядерной локацией» . Развивающая клетка . 17 (5): 587–597. дои : 10.1016/j.devcel.2009.10.018 . ISSN 1878-1551 . ПМИД 19922864 .
- ^ Узер, Гюнеш; Томпсон, Уильям Р.; Сен, Буер; Се, Чжихуэй; Йен, Шервин С.; Миллер, Шон; Бас, Гуниз; Стайнер, Майя; Рубин, Клинтон Т. (01 июня 2015 г.). «Механочувствительность клетки к сигналам чрезвычайно низкой величины обеспечивается LINC-ядром» . Стволовые клетки . 33 (6): 2063–2076. дои : 10.1002/stem.2004 . ISSN 1066-5099 . ПМЦ 4458857 . ПМИД 25787126 .
- ^ Крисп, Мелисса; Лю, Цянь; Ру, Кайл; Раттнер, Дж.Б.; Шанахан, Кэтрин; Берк, Брайан; Шталь, Филипп Д.; Ходжич, Дидье (2 января 2006 г.). «Сопряжение ядра и цитоплазмы: роль комплекса LINC» . Журнал клеточной биологии . 172 (1): 41–53. дои : 10.1083/jcb.200509124 . ISSN 0021-9525 . ПМК 2063530 . ПМИД 16380439 .
- ^ Цзэн, X; и др. (2018). «Динамика хромосом, связанная с ядерной оболочкой, во время мейотической профазы I». Границы клеточной биологии и биологии развития . 5 : 121. дои : 10.3389/fcell.2017.00121 . ПМЦ 5767173 . ПМИД 29376050 .
- ^ Вильгельмсен, Кевин; Литженс, Сэнди Х.М.; Куйкман, Ингрид; Чимбаланга, Нтамбуа; Янссен, Ганс; ван ден Бут, Иман; Раймонд, Карин; Зонненберг, Арну (5 декабря 2005 г.). «Несприн-3, новый белок внешней ядерной мембраны, связывается с цитоскелетным линкерным белком плектин» . Журнал клеточной биологии . 171 (5): 799–810. дои : 10.1083/jcb.200506083 . ISSN 0021-9525 . ПМК 2171291 . ПМИД 16330710 .
- ^ Ру, Кайл Дж.; Крисп, Мелисса Л.; Лю, Цянь; Ким, Дэин; Козлов Сергей; Стюарт, Колин Л.; Берк, Брайан (17 февраля 2009 г.). «Несприн 4 — это белок внешней ядерной мембраны, который может индуцировать опосредованную кинезином поляризацию клеток» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (7): 2194–2199. Бибкод : 2009PNAS..106.2194R . дои : 10.1073/pnas.0808602106 . ISSN 1091-6490 . ПМК 2650131 . ПМИД 19164528 .
- ^ Фихтман, Борис; Рамос, Коринн; Расала, Бет; Харель, Амнон; Форбс, Дуглас Дж. (1 декабря 2010 г.). «Слияние внутренней и внешней ядерных мембран в сборке ядерных пор» . Молекулярная биология клетки . 21 (23): 4197–4211. дои : 10.1091/mbc.E10-04-0309 . ISSN 1059-1524 . ПМЦ 2993748 . ПМИД 20926687 .
- ^ Георгатос, С.Д. (19 апреля 2001 г.). «Внутренняя ядерная мембрана: простая или очень сложная?» . Журнал ЭМБО . 20 (12): 2989–2994. дои : 10.1093/emboj/20.12.2989 . ПМК 150211 . ПМИД 11406575 .
- ^ Альбертс; и др. (2008). «Глава 17: Клеточный цикл». Молекулярная биология клетки (5-е изд.). Нью-Йорк: Garland Science. стр. 1079–1080. ISBN 978-0-8153-4106-2 .
- ^ Перейти обратно: а б Рааб М., Джентили М., де Белли Х., Тиам Х.Р., Варгас П., Хименес А.Дж., Лаутеншлегер Ф., Войтурье Р., Леннон-Дюмениль А.М., Манель Н., Пиль М. (2016). «ESCRT III восстанавливает разрывы ядерной оболочки во время миграции клеток, чтобы ограничить повреждение ДНК и гибель клеток». Наука . 352 (6283): 359–62. Бибкод : 2016Sci...352..359R . дои : 10.1126/science.aad7611 . ПМИД 27013426 . S2CID 28544308 .
- ^ Варгас; и др. (2012). «Транзиторный разрыв ядерной оболочки во время интерфазы раковых клеток человека» . Нуклеус (Остин, Техас) . 3 (1). Ядро: 88–100. дои : 10.4161/nucl.18954 . ПМЦ 3342953 . ПМИД 22567193 .
- ^ Лим; и др. (2016). «Разрыв ядерной оболочки приводит к нестабильности генома при раке» . Молекулярная биология клетки . 27 (21). МБоК: 3210–3213. дои : 10.1091/mbc.E16-02-0098 . ПМК 5170854 . ПМИД 27799497 .
- ^ Люк; и др. (2016). «Разрыв ядерной оболочки индуцируется удержанием ядра на основе актина» . Журнал клеточной биологии . 215 (1). JCB: 27–36. дои : 10.1083/jcb.201603053 . ПМК 5057282 . ПМИД 27697922 . Проверено 24 марта 2019 г.
- ^ Манс Б.Дж., Анантараман В., Аравинд Л., Кунин Е.В. (2004). «Сравнительная геномика, эволюция и происхождение ядерной оболочки и комплекса ядерных пор» . Клеточный цикл . 3 (12): 1612–37. дои : 10.4161/cc.3.12.1316 . ПМИД 15611647 .
- ^ Мартин В. (2005). «Архебактерии (Archaea) и происхождение эукариотического ядра». Курс. Мнение. Микробиол . 8 (6): 630–7. дои : 10.1016/j.mib.2005.10.004 . ПМИД 16242992 .
- ^ Спейер Д. (2015). «Рождение эукариотов в результате ряда реактивных инноваций: новые идеи заставляют нас отказаться от постепенных моделей». Биоэссе . 37 (12): 1268–76. doi : 10.1002/bies.201500107 . ПМИД 26577075 . S2CID 20068849 .
- ^ Бернштейн Х., Бернштейн К. Сексуальное общение у архей, предшественник мейоза. стр. 103–117 в журнале «Биокоммуникация архей» (Гюнтер Вицани, ред.), 2017. Springer International Publishing. ISBN 978-3-319-65535-2 DOI 10.1007/978-3-319-65536-9
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Гистологическое изображение: 20102loa - Система обучения гистологии в Бостонском университете.
- Анимация ядерных пор и транспорта через ядерную оболочку. Архивировано 7 февраля 2009 г. на Wayback Machine.
- Иллюстрации ядерных пор и транспорта через ядерную мембрану. Архивировано 7 февраля 2009 г. в Wayback Machine.
- Ядерная + мембрана в Национальной медицинской библиотеке США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
