Тело Кахаля
Тельца Кахаля ( CB ), также спиральные тельца , представляют собой сферические ядерные тельца диаметром 0,3–1,0 мкм, обнаруженные в ядрах пролиферативных клеток, таких как эмбриональные клетки и опухолевые клетки , или метаболически активных клеток, таких как нейроны . ЦБ представляют собой безмембранные органеллы и в основном состоят из белков и РНК . Впервые о них сообщил Сантьяго Рамон-и-Кахаль в 1903 году, который назвал их ядрышковыми добавочными тельцами из-за их связи с ядрышками в нейрональных клетках. [1] Они были заново открыты с помощью электронного микроскопа (ЭМ) и названы спиральными телами в соответствии с их внешним видом на ЭМ-изображениях в виде свернувшихся нитей, а позже переименованы в честь своего первооткрывателя. [2] Исследования CB ускорились после открытия и клонирования маркерного белка p80/Coilin . [3] CB участвуют в метаболических процессах, связанных с РНК, таких как биогенез, созревание и рециклинг мяРНП , процессинг мРНК гистонов и поддержание теломер . CB собирают РНК, которая используется теломеразой для добавления нуклеотидов к концам теломер. [4]
История
[ редактировать ]ЦБ были первоначально обнаружены нейробиологом Сантьяго Рамоном-и-Кахалем в 1903 году как небольшие аргирофильные (легко окрашивающиеся солями серебра, буквально «любящие серебро») пятна в ядрах окрашенных серебром нейрональных клеток. Из-за их тесной связи с ядрышками он назвал их ядрышковыми добавочными тельцами . Позже они были забыты и открыты заново несколько раз независимо друг от друга, что привело к тому, что ученые из разных областей исследований использовали разные названия для одной и той же структуры. Названия, используемые для CB, включали «сферические органеллы», «Binnenkörper», «ядрышковые тельца» или «скрученные тела». Название «свернутые тела» произошло от наблюдений электронных микроскопов Моннерона и Бернхарда. Они описали тела как агрегаты, состоящие из скрученных нитей толщиной 400–600 Å . При большем увеличении они выглядят как крошечные фибриллы толщиной 50 Å, неправильно закрученные вдоль оси нитей. Было даже предсказано, что тела состоят из рибонуклеопротеинов после обработки клеток протеаза и РНКаза вместе, но не по отдельности, вызвали драматические изменения в структуре CB. [5]
Локализация
[ редактировать ]Тельца Кахаля встречаются у всех тщательно изученных эукариот. [6] Клетки, в которых наиболее заметны тельца Кахаля, обычно демонстрируют высокий уровень транскрипционной активности и часто быстро делятся. [7]
Клеточный цикл
[ редактировать ]Они имеют размер около 0,1–2,0 микрометра и встречаются от одного до пяти на ядро. Их количество варьируется в разных типах клеток и в течение клеточного цикла. Максимальное количество достигается в середине фазы G 1 , к G 2 они становятся больше и их количество уменьшается. CB разбираются во время фазы M и снова появляются позже в фазе G1 . Тельца Кахаля, возможно, являются местами сборки или модификации транскрипционного аппарата ядра. [8]
Функции
[ редактировать ]ЦБ связываются с ядрышком с помощью белков коилинов . P80-coilin – специфический маркер для спиральных тел, [9] и демонстрирует, что эти тельца имеют тенденцию быть связаны с ядрышком, когда клетки не делятся. CB связаны со сборкой и рекрутированием теломеразы через последовательность CAB-РНК, общую как для CB РНК ( scaRNA ), так и для РНК-компонента теломеразы (TERC). TCAB1 распознает последовательность CAB в обоих и рекрутирует теломеразу в CB.
CB содержат высокие концентрации сплайсинговых малых ядерных рибонуклеопротеинов ( мяРНП ), что, возможно, указывает на то, что они действуют, модифицируя РНК после того, как она была транскрибирована с ДНК. [10] Экспериментальные данные показывают, что CBs способствуют биогенезу фермента теломеразы и способствуют последующему транспорту теломеразы к теломерам . [11] [12]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кахаль С.Р. (1903). «Простой метод избирательного окрашивания протоплазматической сети и его влияние на различные нервные органы позвоночных и беспозвоночных». Работа лаборатории Исследовательский биологический университет Мадр . 2 : 129–221.
- ^ Галл Дж.Г., Беллини М., Ву З., Мерфи С. (декабрь 1999 г.). «Сборка аппарата ядерной транскрипции и обработки: тельца Кахаля (спиральные тельца) и транскриптосомы» . Молекулярная биология клетки . 10 (12): 4385–4402. дои : 10.1091/mbc.10.12.4385 . ПМК 25765 . ПМИД 10588665 .
- ^ Андраде Л.Е., Чан Э.К., Рашка И., Пиблс К.Л., Роос Г., Тан Э.М. (июнь 1991 г.). «Человеческое аутоантитело к новому белку ядерного спирального тела: иммунологическая характеристика и клонирование кДНК р80-койлина» . Журнал экспериментальной медицины . 173 (6): 1407–1419. дои : 10.1084/jem.173.6.1407 . ПМК 2190846 . ПМИД 2033369 .
- ^ Чжао Ю., Абреу Э., Ким Дж., Стадлер Г., Эскиокак У., Тернс М.П. и др. (май 2011 г.). «Процессивное и дистрибутивное удлинение теломер человека теломеразой в гомеостатических и неравновесных условиях» . Молекулярная клетка . 42 (3): 297–307. doi : 10.1016/j.molcel.2011.03.020 . ПМК 3108241 . ПМИД 21549308 .
- ^ Моннерон А., Бернхард В. (май 1969 г.). «Тонкая структурная организация интерфазного ядра в некоторых клетках млекопитающих». Журнал исследований ультраструктуры . 27 (3): 266–288. дои : 10.1016/S0022-5320(69)80017-1 . ПМИД 5813971 .
- ^ Низами З., Дерюшева С., Галл Дж.Г. (июль 2010 г.). «Тело Кахаля и тело гистонового локуса» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (7): а000653. doi : 10.1101/cshperspect.a000653 . ПМК 2890199 . ПМИД 20504965 .
- ^ Огг С.К., Ламонд А.И. (октябрь 2002 г.). «Тела Кахаля и коилин – движение к функции» . Журнал клеточной биологии . 159 (1): 17–21. дои : 10.1083/jcb.200206111 . ПМК 2173504 . ПМИД 12379800 .
- ^ Кремер Т., Кремер С. (апрель 2001 г.). «Хромосомные территории, ядерная архитектура и регуляция генов в клетках млекопитающих». Обзоры природы. Генетика . 2 (4): 292–301. дои : 10.1038/35066075 . ПМИД 11283701 . S2CID 8547149 .
- ^ Рашка И., Охс Р.Л., Андраде Л.Е., Чан Е.К., Бурлингейм Р., Пиблс С. и др. (1990). «Ассоциация между ядрышком и свернутым телом». Журнал структурной биологии . 104 (1–3): 120–127. дои : 10.1016/1047-8477(90)90066-L . ПМИД 2088441 .
- ^ Низами З., Дерюшева С., Галл Дж.Г. (июль 2010 г.). «Тело Кахаля и тело гистонового локуса» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (7): а000653. doi : 10.1101/cshperspect.a000653 . ПМК 2890199 . ПМИД 20504965 .
- ^ Жади Б.Е., Ричард П., Бертран Э., Кисс Т. (февраль 2006 г.). «Зависимое от клеточного цикла рекрутирование теломеразной РНК и телец Кахаля в теломеры человека» . Молекулярная биология клетки . 17 (2): 944–954. doi : 10.1091/mbc.E05-09-0904 . ПМЦ 1356602 . ПМИД 16319170 .
- ^ Томлинсон Р.Л., Зиглер Т.Д., Супакорндей Т., Тернс Р.М., Тернс MP (февраль 2006 г.). «Регулируемый клеточным циклом перенос теломеразы человека на теломеры» . Молекулярная биология клетки . 17 (2): 955–965. doi : 10.1091/mbc.E05-09-0903 . ПМК 1356603 . ПМИД 16339074 .