гликокаликс
| гликокаликс | |
|---|---|
 ПЭМ- микрофотография бактерии B. subtilis , на которой виден волосоподобный гликокаликс, окружающий клеточную мембрану (шкала = 200 нм). | |
| Идентификаторы | |
| МеШ | D019276 |
| ТД | Х1.00.01.1.00002 |
| ФМА | 66838 |
| Анатомические термины микроанатомии | |
Гликокаликс также известный ( мн. ч.: гликокалисы или гликокаликсы ) как перицеллюлярный матрикс и иногда клеточная оболочка, представляет собой гликопротеиновое и гликолипидное покрытие, которое окружает клеточные мембраны бактерий , , эпителиальных клеток и других клеток. Он был описан в обзорной статье 1970 года. [1]
животных Эпителиальные клетки имеют пушистое покрытие на внешней поверхности плазматических мембран . Это вязкое покрытие представляет собой гликокаликс, который состоит из нескольких углеводных фрагментов мембранных гликолипидов и гликопротеинов , которые служат опорными молекулами. Как правило, углеводная часть гликолипидов, обнаруженная на поверхности плазматических мембран, помогает этим молекулам способствовать межклеточному распознаванию , общению и межклеточной адгезии. [2]
Гликокаликс — это тип идентификатора, который организм использует, чтобы различать собственные здоровые клетки и трансплантированные ткани, больные клетки или вторгающиеся организмы. В гликокаликс входят молекулы клеточной адгезии, которые позволяют клеткам прикрепляться друг к другу и направляют движение клеток во время эмбрионального развития. [3] Гликокаликс играет важную роль в регуляции эндотелиальной сосудистой ткани , включая модуляцию объема эритроцитов в капиллярах . [4]
Первоначально этот термин применялся к полисахаридному матриксу, покрывающему эпителиальные клетки, но было обнаружено, что его функции выходят далеко за рамки этого.
В сосудистой эндотелиальной ткани
[ редактировать ]Гликокаликс расположен на апикальной поверхности сосудистых эндотелиальных клеток, выстилающих просвет . Когда сосуды окрашиваются катионными красителями, такими как альциановый синий , трансмиссионная электронная микроскопия показывает небольшой слой неправильной формы, простирающийся примерно на 50–100 нм в просвет кровеносного сосуда. Другое исследование использовало окрашивание тетраоксидом осмия во время замещения замораживанием и показало, что толщина эндотелиального гликокаликса может достигать 11 мкм. [5] Он присутствует во многих микрососудистых руслах (капиллярах) и макрососудах (артериях и венах). Гликокаликс также состоит из широкого спектра ферментов и белков, которые регулируют адгезию лейкоцитов и тромбоцитов , поскольку его основная роль в сосудистой сети заключается в поддержании гомеостаза плазмы и сосудистой стенки. Эти ферменты и белки включают:
- Эндотелиальная синтаза оксида азота ( эндотелиальная NOS )
- Внеклеточная супероксиддисмутаза ( SOD3 )
- Ангиотензинпревращающий фермент
- Антитромбин -III
- Липопротеинлипаза
- Аполипопротеины
- Факторы роста
- Хемокины
Перечисленные выше ферменты и белки служат для укрепления гликокаликсного барьера против сосудистых и других заболеваний. Другая основная функция гликокаликса в эндотелии сосудов заключается в том, что он защищает стенки сосудов от прямого воздействия кровотока, одновременно служа барьером сосудистой проницаемости. [6] Его защитные функции универсальны для всей сосудистой системы, но его относительная важность варьируется в зависимости от его точного местоположения в сосудистой системе. В микрососудистой ткани гликокаликс служит барьером проницаемости сосудов, ингибируя коагуляцию и адгезию лейкоцитов. Лейкоциты не должны прилипать к сосудистой стенке, поскольку они являются важными компонентами иммунной системы и должны иметь возможность при необходимости перемещаться в определенную область тела. В артериальной сосудистой ткани гликокаликс также ингибирует коагуляцию и адгезию лейкоцитов, но посредством высвобождения оксида азота, вызванного напряжением сдвига . Другой защитной функцией сердечно-сосудистой системы является ее способность влиять на фильтрацию интерстициальной жидкости из капилляров в интерстициальное пространство. [7]
Гликокаликс, расположенный на апикальной поверхности эндотелиальных клеток, состоит из отрицательно заряженной сети протеогликанов , гликопротеинов и гликолипидов. [8] Вдоль просветной поверхности сосудистого гликокаликса существует пустой слой, исключающий эритроциты. [9]
Разрушения и болезни
[ редактировать ]Поскольку гликокаликс широко распространен во всей сердечно-сосудистой системе, нарушение этой структуры имеет пагубные последствия, которые могут вызвать заболевания. Определенные стимулы, вызывающие атерому, могут привести к повышению чувствительности сосудистой сети. Начальная дисфункция гликокаликса может быть вызвана гипергликемией или окислением липопротеинов низкой плотности ( ЛПНП ), что затем вызывает атеротромбоз . В микроциркуляторном русле дисфункция гликокаликса приводит к внутреннему дисбалансу жидкости и потенциальному отеку . В артериальной сосудистой ткани разрушение гликокаликса вызывает воспаление и атеротромбоз. [10]
Были проведены эксперименты, чтобы точно проверить, как можно изменить или повредить гликокаликс. В одном конкретном исследовании использовалась модель изолированного перфузируемого сердца, предназначенная для облегчения определения состояния части сосудистого барьера, и была предпринята попытка вызвать отторжение гликокаликса, вызванное инсультом, чтобы установить причинно-следственную связь между выделением гликокаликса и сосудистой проницаемостью. Считалось, что гипоксической перфузии гликокаликса достаточно, чтобы инициировать механизм деградации эндотелиального барьера. Исследование показало, что поток кислорода по кровеносным сосудам не обязательно должен отсутствовать полностью ( ишемическая гипоксия), но должен быть минимальным. [ нужны разъяснения ] Уровни кислорода были достаточными, чтобы вызвать разложение. Отторжение гликокаликса может быть вызвано воспалительными раздражителями, такими как фактор некроза опухоли-альфа . Однако каким бы ни был стимул, отторжение гликокаликса приводит к резкому ухудшению состояния. [ нужны разъяснения ] увеличение проницаемости сосудов. Проницаемость сосудистых стенок невыгодна, поскольку это может обеспечить прохождение некоторых макромолекул или других вредных антигенов. [11]
Другие источники повреждения эндотелиального гликокаликса наблюдались при ряде патологических состояний, таких как воспаление, [12] гипергликемия, [13] ишемия-реперфузия, [14] вирусные инфекции [15] и сепсис. [16]
Некоторые ключевые компоненты гликокаликса, такие как синдеканы , гепарансульфат , хондроитинсульфат и гиалуронан, могут удаляться из эндотелиального слоя под действием ферментов. Гиалуронидаза , гепараранза/гепариназа, матриксные и мембранные металлопротеазы матрикса , тромбин, плазмин и эластаза являются некоторыми примерами ферментов, которые могут индуцировать отщепление гликокаликса, и поэтому эти шеддазы могут способствовать деградации слоя гликокаликса при некоторых патологических состояниях. [17] Исследования показывают, что активность гиалуронидазы плазмы снижается как при экспериментальном, так и при клиническом септическом шоке и поэтому не считается шеддазой при сепсисе. [18] Одновременно усиливается эндогенное ингибирование гиалуронидазы в плазме, что может служить защитой от отторжения гликокаликса.
Напряжение сдвига жидкости также является потенциальной проблемой, если гликокаликс по какой-либо причине разрушен. Этот тип фрикционного напряжения вызван движением вязкой жидкости (например, крови) вдоль границы просвета. Другой аналогичный эксперимент был проведен, чтобы определить, какие стимулы вызывают напряжение сдвига жидкости. Первоначальное измерение было проведено с помощью прижизненной микроскопии, которая показала медленно движущийся слой плазмы, гликокаликс, толщиной 1 мкм. Светлый краситель минимально повредил гликокаликс, но это небольшое изменение увеличило капиллярный гематокрит . Таким образом, флуоресцентную световую микроскопию не следует использовать для изучения гликокаликса, поскольку в этом конкретном методе используется краситель. Толщина гликокаликса также может быть уменьшена при обработке окисленными ЛПНП. [19] Эти раздражители, наряду со многими другими факторами, могут вызвать повреждение нежного гликокаликса. Эти исследования доказывают, что гликокаликс играет решающую роль в здоровье сердечно-сосудистой системы.
У бактерий и природы
[ редактировать ]
Гликокаликс, буквально означающий «сахарная оболочка» ( glykys = сладкий, kalyx = шелуха), представляет собой сеть полисахаридов , выступающих из клеточных поверхностей бактерий , что классифицирует его как универсальный поверхностный компонент бактериальной клетки, расположенный сразу за пределами бактериальной клетки. клеточная стенка. Отчетливый студенистый гликокаликс называется капсулой , тогда как неравномерный диффузный слой называется слоем слизи . Эта шерсть чрезвычайно увлажнена и окрашивается рутениевым красным .
Бактерии, растущие в природных экосистемах, например, в почве, кишечнике крупного рогатого скота или мочевыводящих путях человека, окружены своего рода микроколониями , заключенными в гликокаликс . [20] Он служит для защиты бактерии от вредных фагоцитов , создавая капсулы или позволяя бактериям прикрепляться к инертным поверхностям, таким как зубы или камни, через биопленки (например, Streptococcus pneumoniae прикрепляется к клеткам легких, прокариотам или другим бактериям, которые могут сливаться их гликокалицы, чтобы окутать колонию).
В пищеварительном тракте
[ редактировать ]Гликокаликс также можно обнаружить на апикальной части микроворсинок пищеварительного тракта , особенно тонкого кишечника. Он создает сетку толщиной 0,3 мкм и состоит из кислых мукополисахаридов и гликопротеинов, которые выступают из апикальной плазматической мембраны эпителиальных абсорбирующих клеток. Он обеспечивает дополнительную поверхность для адсорбции и включает ферменты, выделяемые поглощающими клетками, которые необходимы для заключительных этапов переваривания белков и сахаров.
Другие обобщенные функции
[ редактировать ]- Защита: смягчает плазматическую мембрану и защищает ее от химического повреждения.
- Иммунитет к инфекции: позволяет иммунной системе распознавать и выборочно атаковать чужеродные организмы.
- Защита от рака: изменения в гликокаликсе раковых клеток позволяют иммунной системе распознавать и уничтожать их.
- Совместимость трансплантатов: формирует основу совместимости переливания крови , тканевых трансплантатов и трансплантатов органов.
- Клеточная адгезия: связывает клетки вместе, чтобы ткани не распадались.
- Регуляция воспаления: покрытие гликокаликса на стенках эндотелия кровеносных сосудов предотвращает лейкоцитов в здоровых состояниях. скатывание/связывание [21]
- Оплодотворение: позволяет сперматозоидам распознавать яйцеклетки и связываться с ними. [22]
- Эмбриональное развитие: направляет эмбриональные клетки к месту назначения в организме.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Мартинес-Паломо, А. (1970). «Поверхностные слои животных клеток». Международный обзор цитологии . 29 : 29–75. дои : 10.1016/S0074-7696(08)60032-7 . ISBN 9780123643292 .
- ^ МакКинли, М. и В.Д. О'Локлин. Анатомия человека. МакГроу-Хилл, 2012. 3-е изд. п. 30-31.
- ^ Саладин, Кеннет. «Анатомия и физиология: единство формы и функции». МакГроу Хилл. 5-е издание. 2010. с. 94-95
- ^ Рейтсма, Зитце. «Эндотелиальный гликокаликс: состав, функции и визуализация». Европейский журнал физиологии. 2007. Том. 454. Числ. 3. п. 345-359
- ^ Эбонг, Ино; Макалузо Ф.П.; Спрей ДК; Тарбелл Дж. М. (август 2011 г.). «Изображение эндотелиального гликокаликса in vitro с помощью трансмиссионной электронной микроскопии с быстрым замораживанием/замораживанием» . Атеросклероз, тромбоз и сосудистая биология . 31 (8): 1908–1915. дои : 10.1161/ATVBAHA.111.225268 . ПМК 3141106 . ПМИД 21474821 .
- ^ Ван де Берг, Бернард М., Макс Ньюдорп, Эрик С.Г. Строес, Ханс Винк. «Гликокаликс и эндотелиальная (dys) функция: от мышей к мужчинам». Фармакологические отчеты, 2006, 57: 75-80.
- ^ Дрейк-Холланд, Анджела и Марк Ноубл. «Важная новая цель лекарственного средства в сердечно-сосудистой медицине – сосудистый гликокаликс». Сердечно-сосудистые и гематологические расстройства – целевые лекарственные средства, 2009, 9, с. 118-123
- ^ Ван де Берг, Бернард М., Макс Ньюдорп, Эрик С.Г. Строес, Ханс Винк. Гликокаликс и эндотелиальная (dys) функция: от мышей до мужчин. Фармакологические отчеты, 2006, 57: 75-80.
- ^ Рейтсма, Зитце; Слааф, Дик В.; Винк, Ганс; ван Зандворт, Марк AMJ; Уде Эгбринк, Мирьям Г.А. (июнь 2007 г.). «Эндотелиальный гликокаликс: состав, функции и визуализация» . Архив Pflügers: Европейский журнал физиологии . 454 (3): 345–359. дои : 10.1007/s00424-007-0212-8 . ЧВК 1915585 . ПМИД 17256154 .
- ^ Дрейк-Холланд, Анджела и Марк Ноубл. «Важная новая цель лекарственного средства в сердечно-сосудистой медицине – сосудистый гликокаликс». Сердечно-сосудистые и гематологические расстройства – целевые лекарственные средства, 2009, 9, с. 118–123
- ^ Аннеке, Т. и др. «Отторжение коронарного эндотелиального гликокаликса: эффекты гипоксии/реоксигенации против ишемии/реперфузии». Британский журнал анестезии, 2011. 107 (5): 679–86.
- ^ Генри, Чармейн Б.С.; Дулинг, Брайан Р. (1 декабря 2000 г.). «ФНО-α увеличивает проникновение макромолекул в гликокаликс люминальных эндотелиальных клеток» . Американский журнал физиологии. Физиология сердца и кровообращения . 279 (6): H2815–H2823. дои : 10.1152/ajpheart.2000.279.6.H2815 . ISSN 0363-6135 . ПМИД 11087236 . S2CID 86646327 .
- ^ Зурбье, Курт Дж.; Демирджи, Джихан; Куман, Аннеке; Винк, Ганс; Инс, Джан (октябрь 2005 г.). «Кратковременная гипергликемия увеличивает проницаемость эндотелиального гликокаликса и резко снижает линейную плотность капилляров с текущими эритроцитами» . Журнал прикладной физиологии . 99 (4): 1471–1476. doi : 10.1152/japplphysicalol.00436.2005 . ISSN 8750-7587 . ПМИД 16024521 .
- ^ Муливор, AW; Липовски, Х.Х. (май 2004 г.). «Отторжение венулярного гликокаликса, вызванное воспалением и ишемией» . Американский журнал физиологии. Физиология сердца и кровообращения . 286 (5): H1672–H1680. дои : 10.1152/ajpheart.00832.2003 . ISSN 0363-6135 . ПМИД 14704229 .
- ^ Беккер, Бернхард Ф.; Джейкоб, Матиас; Лейперт, Стефани; Салмон, Эндрю Х.Дж.; Чаппелл, Дэниел (сентябрь 2015 г.). «Деградация эндотелиального гликокаликса в клинических условиях: поиск шеддаз: эндотелиальный гликокаликс - новые клинические последствия» . Британский журнал клинической фармакологии . 80 (3): 389–402. дои : 10.1111/bcp.12629 . ПМЦ 4574825 . ПМИД 25778676 .
- ^ Степпан, Йохен; Хофер, Стефан; Функе, Бенджамин; Бреннер, Торстен; Генрих, Майкл; Мартин, Эйке; Вайц, Юрген; Хофманн, Урсула; Вейганд, Маркус А. (январь 2011 г.). «Сепсис и обширные абдоминальные операции приводят к отслаиванию эндотелиального гликокаликса» . Журнал хирургических исследований . 165 (1): 136–141. дои : 10.1016/j.jss.2009.04.034 . ISSN 1095-8673 . ПМИД 19560161 .
- ^ Беккер, Бернхард Ф.; Джейкоб, Матиас; Лейперт, Стефани; Салмон, Эндрю Х.Дж.; Чаппелл, Дэниел (сентябрь 2015 г.). «Деградация эндотелиального гликокаликса в клинических условиях: поиск шеддаз» . Британский журнал клинической фармакологии . 80 (3): 389–402. дои : 10.1111/bcp.12629 . ISSN 1365-2125 . ПМЦ 4574825 . ПМИД 25778676 .
- ^ ван дер Хейден, Яап; Коллиопулос, Константинос; Скоруп, Пол; Саллисалми, Марко; Хелдин, Параскева; Хультстрем, Майкл; Тенхунен, Юрки (11 октября 2021 г.). «Гиалуронан плазмы, активность гиалуронидазы и ингибирование эндогенной гиалуронидазы при сепсисе: экспериментальное и клиническое когортное исследование» . Экспериментальная медицина интенсивной терапии . 9 (1): 53. дои : 10.1186/s40635-021-00418-3 . ISSN 2197-425X . ПМК 8502523 . ПМИД 34632531 .
- ^ Гувернер, Мирелла. Диссертация. «Стресс сдвига жидкости непосредственно стимулирует синтез эндотелиального гликокаликса: возмущения, вызванные гипергликемией». 2006. Амстердамский университет. п. 115–153
- ^ Костертон и Ирвин. Бактериальный гликокаликс в природе и заболеваниях. Ежегодные обзоры микробиологии, 1981. Том. 35: с. 299-324
- ^ Пристеночный {микро}-PIV обнаруживает гидродинамически значимый эндотелиальный поверхностный слой в венулах in vivo - Smith et al. 85 (1): 637 - Биофизический журнал. Архивировано 3 декабря 2008 г. в Wayback Machine.
- ^ Шретер, Сабина; Остерхофф, Кэролайн; Макардл, Венди; Ивелл, Ричард (1999). «Гликокаликс поверхности сперматозоида» . Обновление репродукции человека . 5 (4): 302–313. дои : 10.1093/humupd/5.4.302 . ПМИД 10465522 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Умная химия углеводов как средство понимания биологии гликокаликса. Архивировано 10 июля 2016 г. на Wayback Machine - видео группы Линдхорста на Beilstein TV.
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
