Jump to content

Экзосома (везикула)

Экзосома (внеклеточный везикула)
Поперечное сечение экзосомы, показывающее белок hsp70
Идентификаторы
МеШ Д055354
Анатомическая терминология

Экзосомы размером от 30 до 150 нанометров, [1] представляют собой мембраносвязанные внеклеточные везикулы (ВВ), которые образуются в эндосомальном компартменте большинства эукариотических клеток . [2] [3] [4] В многоклеточных организмах экзосомы и другие ЭВ обнаруживаются в биологических жидкостях, включая слюну , кровь , мочу и спинномозговую жидкость . [5] ЭМ выполняют специализированные функции в физиологических процессах: от коагуляции и утилизации отходов до межклеточной коммуникации. [6]

Экзосомы образуются посредством отпочкования внутрь поздней эндосомы , также известной как мультивезикулярное тело (MVB). [7] Внутрипросветные везикулы (ILV) мультивезикулярного тела (MVB) отпочковываются внутрь просвета эндосомы . Если MVB сливается с поверхностью клетки ( плазматической мембраной ), эти ILV высвобождаются в виде экзосом. [8] Экзосомы были также идентифицированы внутри тканевого матрикса , названные матрично-связанными нановезикулами (MBV). [9] Они также высвобождаются in vitro из культивируемых клеток в питательную среду . [6] [10] [11] Обогащенные разнообразным набором биологических элементов из клеток-источников, экзосомы содержат белки (такие как молекулы адгезии, цитоскелеты , цитокины , рибосомальные белки, факторы роста и метаболические ферменты), липиды (включая холестерин, липидные рафты и церамиды) и нуклеиновые кислоты (такие как ДНК , мРНК и микроРНК ). [12] Поскольку размер экзосом ограничен размером родительского MVB, обычно считается, что экзосомы меньше, чем большинство других ЭВ, примерно от 30 до 150 нанометров (нм) в диаметре: примерно такого же размера, как у многих липопротеинов , но намного меньше, чем у клеток. . [13] [6] По сравнению с ЭВ в целом, неясно, обладают ли экзосомы уникальными характеристиками или функциями и могут ли они быть эффективно отделены или отличены от других ЭВ. [2]

ЭВ, находящиеся в обращении, несут генетический материал и белки из своих клеток, протео-транскриптомные сигнатуры, которые действуют как биомаркеры. [7] [5] [6] [14] В случае раковых клеток экзосомы могут отличаться от донорских клеток по размеру, форме, морфологии и каноническим маркерам. Они могут инкапсулировать соответствующую информацию, которую можно использовать для выявления заболеваний. [5] [7] Следовательно, растет интерес к клиническому применению ЭМ как в качестве биомаркеров, так и в качестве методов лечения. [15] что побудило к созданию Международного общества внеклеточных везикул (ISEV) и научного журнала, посвященного ВВ, « Журнал внеклеточных везикул» .

Экзосомы были впервые обнаружены в созревающих ретикулоцитах млекопитающих (незрелых эритроцитах) Шталем и группой в 1983 году. [16] и Джонстон и группа в 1983 году. [17] Джонстон и группа в 1987 году назвали их «экзосомами». [18] Было показано, что экзосомы участвуют в избирательном удалении многих белков плазматической мембраны. [19] ретикулоцит становится зрелым эритроцитом ( эритроцитом ). В ретикулоцитах, как и в большинстве клеток млекопитающих, части плазматической мембраны регулярно интернализуются в виде эндосом, при этом от 50 до 180% плазматической мембраны перерабатывается каждый час. [20] В свою очередь, части мембран некоторых эндосом впоследствии интернализуются в виде более мелких везикул. Такие эндосомы называются мультивезикулярными тельцами из-за их внешнего вида со множеством мелких везикул (ILV или «внутрипросветных эндосомальных везикул») внутри более крупного тела. ILVs становятся экзосомами, если MVB сливается с клеточной мембраной, высвобождая внутренние везикулы во внеклеточное пространство. [21]

Экзосомы содержат различные молекулярные компоненты клеток своего происхождения, включая белки и РНК. Хотя состав экзосомальных белков варьируется в зависимости от клетки и ткани происхождения, большинство экзосом содержат эволюционно консервативный общий набор белковых молекул. Содержание белка в одной экзосоме, при определенных предположениях о размере и конфигурации белка, а также параметрах упаковки, может составлять около 20 000 молекул. [22] Груз мРНК и микроРНК в экзосомах был впервые обнаружен в Гетеборгском университете в Швеции. [23]

Содержание экзосом меняется в зависимости от клеток происхождения, и тем самым они отражают клетки, возникшие из них. Анализ динамических изменений экзосом может стать ценным средством мониторинга заболеваний. [24] В этом исследовании были описаны различия в содержании клеточных и экзосомальных мРНК и микроРНК , а также функциональность экзосомального груза мРНК . Также было показано, что экзосомы несут двухцепочечную ДНК. [25]

Экзосомы могут переносить молекулы из одной клетки в другую посредством перемещения мембранных везикул , тем самым влияя на иммунную систему , такую ​​как дендритные клетки и В-клетки , и могут играть функциональную роль в обеспечении адаптивных иммунных ответов на патогены и опухоли . [26] [27] Поэтому ученые, которые активно исследуют роль, которую экзосомы могут играть в передаче сигналов от клетки к клетке, часто предполагают, что доставка их молекул РНК-груза может объяснить биологические эффекты. Например, мРНК в экзосомах влияет на выработку белка в клетке-реципиенте. предполагается, что [23] [28] [29] Однако другое исследование показало, что микроРНК в экзосомах, секретируемых мезенхимальными стволовыми клетками (МСК), преимущественно представляют собой пре-, а не зрелые микроРНК. [30] Поскольку авторы этого исследования не обнаружили в этих экзосомах белков, связанных с РНК-индуцированным комплексом молчания , они предположили, что только пре-миРНК, но не зрелые микроРНК в экзосомах МСК, обладают потенциалом быть биологически активными в клетках-реципиентах. . Сообщалось, что в загрузке микроРНК в экзосомы участвуют множественные механизмы, включая специфические мотивы в последовательностях микроРНК, взаимодействия с днРНК, локализованными в экзосомах, взаимодействия с RBP и посттрансляционные модификации Ago. [31]

И наоборот, на производство и содержание экзосом могут влиять молекулярные сигналы, получаемые исходной клеткой. Доказательством этой гипотезы является то, что опухолевые клетки, подвергшиеся гипоксии, секретируют экзосомы с повышенным ангиогенным и метастатическим потенциалом, что позволяет предположить, что опухолевые клетки адаптируются к гипоксическому микроокружению, секретируя экзосомы для стимуляции ангиогенеза или облегчения метастазирования в более благоприятную среду. [32]

Терминология

[ редактировать ]

В этой области сложился консенсус в отношении того, что термин «экзосома» следует применять строго к ЭВ эндосомального происхождения. Поскольку доказать такое происхождение после того, как ЭВ покинул клетку, может быть сложно, вместо этого часто уместны вариации термина «внеклеточный везикула». [2] [33]

Исследовать

[ редактировать ]

Экзосомы эритроцитов содержат рецептор трансферрина , отсутствующий в зрелых эритроцитах. Экзосомы, полученные из дендритных клеток, экспрессируют MHC I , MHC II и костимулирующие молекулы, и было доказано, что они способны индуцировать и усиливать антигенспецифические Т-клеток реакции in vivo . Кроме того, первые против рака платформы вакцинации на основе экзосом изучаются в ранних клинических испытаниях . [34] Экзосомы также могут выделяться почками в мочу, и их обнаружение может служить диагностическим инструментом. [35] [36] [37] Мочевые экзосомы могут быть полезны в качестве маркеров ответа на лечение при раке простаты. [38] [39] Экзосомы, секретируемые опухолевыми клетками, могут доставлять сигналы окружающим клеткам и, как было показано, регулируют дифференцировку миофибробластов. [40] При меланоме везикулы опухолевого происхождения могут проникать в лимфатические сосуды и взаимодействовать с макрофагами субкапсулярного синуса и В-клетками в лимфатических узлах. [41] Недавнее исследование показало, что высвобождение экзосом положительно коррелирует с инвазивностью рака яичников . [42] Экзосомы, выделяющиеся из опухолей в кровь, также могут иметь диагностический потенциал. Экзосомы удивительно стабильны в жидкостях организма, что повышает их полезность в качестве резервуаров для биомаркеров заболеваний. [43] [44] Образцы крови пациентов, хранящиеся в биорепозиториях, могут быть использованы для анализа биомаркеров, поскольку экзосомы, полученные из клеток колоректального рака, добавленные в плазму крови, могут быть восстановлены после 90 дней хранения при различных температурах. [45]

При злокачественных новообразованиях, таких как рак, регуляторный контур, охраняющий гомеостаз экзосом, участвует в обеспечении выживания раковых клеток и метастазировании. [46] [29] При раке молочной железы нератиниб, новый ингибитор пан-ERBB, способен снижать количество HER2, высвобождаемого экзосомами, тем самым потенциально уменьшая диссеминацию опухоли. [47]

Мочевые экзосомы также оказались полезными для обнаружения многих патологий, таких как рак мочеполовой системы и минералокортикоидная гипертензия, благодаря содержащимся в них белкам и микроРНК». [48] [15]

При нейродегенеративных заболеваниях экзосомы, по-видимому, играют роль в распространении альфа-синуклеина и активно исследуются как инструмент для мониторинга прогрессирования заболевания, а также как потенциальное средство доставки лекарств и терапии на основе стволовых клеток. [49]

Онлайн-база данных с открытым доступом, содержащая геномную информацию о содержании экзосом, была разработана для стимулирования развития исследований в этой области. [49]

Экзосомы и межклеточная коммуникация

[ редактировать ]

Ученые активно исследуют роль, которую экзосомы могут играть в передаче сигналов между клетками, предполагая, что, поскольку экзосомы могут сливаться с клетками и высвобождать свое содержимое в клетки, которые находятся далеко от клетки их происхождения (см. Перевозка мембранных везикул ), они могут влиять на процессы в ячейке-реципиенте. [50] Например, РНК, которая перемещается из одной клетки в другую, известная как «экзосомальная челночная РНК», потенциально может влиять на выработку белка в клетке-реципиенте. [28] [23] Роль экзосом в межклеточной или межорганной коммуникации и метаболической регуляции была рассмотрена Самуэльсоном и Видалем-Пучом в 2018 году. [51] Перенося молекулы из одной клетки в другую, экзосомы определенных клеток иммунной системы , таких как дендритные клетки и В-клетки, могут играть функциональную роль в обеспечении адаптивного иммунного ответа на патогены и опухоли. [26] [41] Экзосомальный экспорт молекул микроРНК также связан с арестом межклеточных уровней микроРНК и влияет на их функциональность, задерживая их на тяжелых полисомах. [52]

И наоборот, на производство и содержание экзосом могут влиять молекулярные сигналы, получаемые исходной клеткой. Доказательством этой гипотезы является то, что опухолевые клетки, подвергшиеся гипоксии, секретируют экзосомы с повышенным ангиогенным и метастатическим потенциалом, что позволяет предположить, что опухолевые клетки адаптируются к гипоксическому микроокружению, секретируя экзосомы для стимуляции ангиогенеза или облегчения метастазирования в более благоприятную среду. [32] Недавно было показано, что содержание экзосомального белка может меняться при прогрессировании хронического лимфоцитарного лейкоза. [53]

Исследование предположило, что межклеточная связь экзосом опухоли может опосредовать дальнейшие области метастазирования рака. Гипотетически экзосомы могут переносить информацию об опухоли, такую ​​как испорченная РНК, в новые клетки, чтобы подготовить рак к путешествию в этот орган для метастазирования. Исследование показало, что экзосомальная связь опухоли способна опосредовать метастазирование в различные органы. Более того, даже когда опухолевые клетки неспособны к репликации, информация, заложенная в эти новые области, органы, может помочь в распространении органоспецифических метастазов. [54]

Экзосомы несут груз, который может усиливать врожденные иммунные реакции. Например, экзосомы, полученные из макрофагов, инфицированных Salmonella enterica, но не экзосомы из неинфицированных клеток, стимулируют наивные макрофаги и дендритные клетки секретировать провоспалительные цитокины, такие как TNF-α, RANTES, IL-1ra, MIP-2, CXCL1, MCP-1. , sICAM-1, GM-CSF и G-CSF. Провоспалительные эффекты экзосом частично объясняются липополисахаридом, который инкапсулирован внутри экзосом. [55]

Экзосомы также опосредуют перекрестный контакт между эмбрионом и материнским компартментом во время имплантации. Они помогают обмениваться вездесущими белками, гликопротеинами, ДНК и мРНК. [56]

Биогенез, секреция и поглощение экзосом

[ редактировать ]

Биогенез экзосом

[ редактировать ]
Экзосомы представляют собой внеклеточные везикулы, имеющие уникальный путь биогенеза через мультивезикулярные тельца.

Формирование экзосом начинается с инвагинации мультивезикулярных тел (MVB) или поздних эндосом с образованием внутрипросветных везикул (ILV). [57] Существуют различные предполагаемые механизмы образования MVB, почкования и сортировки везикул. Наиболее изученным и хорошо известным является эндосомальный сортировочный комплекс, необходимый для зависимого пути транспорта (ESCRT). Механизм ESCRT опосредует убиквитинированный путь, состоящий из белковых комплексов; ESCRT-0, -I, -II, -III и связанная с ними АТФаза Vps4. ESCRT 0 распознает и сохраняет убиквитинированные белки, отмеченные для упаковки в поздней эндосомальной мембране. ESCRT I/II распознает ESCRT 0 и начинает инволюцию мембраны в MVB. ESCRTIII образует спиралевидную структуру, сжимающую шею. Белок АТФаза VPS4 управляет расщеплением мембраны. [58] Путь биогенеза экзосом синдекан-синтенин-ALIX является одним из ESCRT-независимых или неканонических путей биогенеза экзосом. [59]

Секреция экзосом

[ редактировать ]

Образовавшиеся MVB переносятся на внутреннюю сторону плазматической мембраны. Эти MVB транспортируются к плазматической мембране, что приводит к слиянию. [57] Многие исследования показали, что MVB с более высоким содержанием холестерина сливаются с плазматической мембраной, высвобождая экзосомы. [60] Белки Rab, особенно Rab 7, прикрепленные к MVB, распознают его эффекторный рецептор. Комплекс SNARE (растворимый N-этилмалеимид-чувствительный рецептор слитого белка) из MVB и плазматической мембраны взаимодействует и опосредует слияние.

Поглощение экзосом

[ редактировать ]

Специфическое нацеливание экзосом является активной областью исследований. Точные механизмы нацеливания экзосом ограничиваются несколькими общими механизмами, такими как стыковка экзосом со специфическими белками, сахарами и липидами или микропиноцитоз. Интернализованные экзосомы нацелены на эндосомы, которые высвобождают свое содержимое в клетку-реципиент. [61] [62]

Сортировка и упаковка грузов в экзосомах

[ редактировать ]

Экзосомы содержат разные грузы; белки, липиды и нуклеиновые кислоты. Эти грузы специально сортируются и упаковываются в экзосомы. Содержимое, упакованное в экзосомы, зависит от типа клеток, а также зависит от клеточных условий. [57] Экзосомальные микроРНК (экзомиР) и белки сортируются и упаковываются в экзосомы. Вильярройя-Бельтри и его коллеги идентифицировали консервативный мотив, специфичный для GGAG, EXOmotif, в микроРНК, упакованной в экзосомах, который отсутствовал в цитозольной микроРНК (CLmiRNA), который связывается с сумойлированным гетерогенным ядерным рибопротеином (hnRNP) A2B1 для специфичной для экзосом упаковки микроРНК. [63] Белки упакованы в ESCRT, тертраспанины, липидзависимые механизмы. [64] Экзосомы обогащены холестерином, сфингомиелином, насыщенным фосфатидилхолином и фосфатидилэтаноламином по сравнению с плазматической мембраной клетки. [64]

Изоляция

[ редактировать ]

Выделение и обнаружение экзосом оказалось сложной задачей. [6] [65] Из-за сложности жидкостей организма физическое отделение экзосом от клеток и частиц аналогичного размера является сложной задачей. Выделение экзосом с помощью дифференциального ультрацентрифугирования приводит к совместному выделению белка и других примесей и неполному отделению везикул от липопротеинов. [66] Сочетание ультрацентрифугирования с микрофильтрацией или градиентом может улучшить чистоту. [67] [68] Было продемонстрировано, что одноэтапное выделение внеклеточных везикул с помощью эксклюзионной хроматографии обеспечивает большую эффективность извлечения интактных везикул по сравнению с центрифугированием. [69] хотя метод, основанный на размере, сам по себе не сможет отличить экзосомы от других типов везикул. [70] Для выделения чистой популяции экзосом необходима комбинация методов, основанных как на физических (например, размере, плотности), так и на биохимических параметрах (например, наличии/отсутствии определенных белков, участвующих в их биогенезе). [66] [71] Использование эталонных материалов, таких как отслеживаемые рекомбинантные ЭВ, поможет смягчить технические отклонения, возникающие во время подготовки и анализа проб. [72] [73] В новой методологии селективного выделения используется комбинация иммуноаффинной хроматографии и асимметричного фракционирования в полевом потоке для уменьшения загрязнения липопротеинами и другими белками при выделении из плазмы крови. [74] [75]

Часто для получения полезной информации из нескольких экзосом применяются как функциональные, так и антигенные анализы. Хорошо известными примерами анализов для обнаружения белков в общей популяции экзосом являются масс-спектрометрия и вестерн-блоттинг . Однако ограничением этих методов является то, что могут присутствовать примеси, которые влияют на информацию, полученную в результате таких анализов. Предпочтительно информацию получают из отдельных экзосом. Соответствующие свойства экзосом для обнаружения включают размер, плотность, морфологию, состав и дзета-потенциал . [76]

Обнаружение

[ редактировать ]

Поскольку диаметр экзосом обычно меньше 100 нм и они имеют низкий показатель преломления , экзосомы находятся ниже диапазона обнаружения многих используемых в настоящее время методов. Для ускорения анализа экзосом был разработан ряд миниатюрных систем, использующих нанотехнологии и микрофлюидику. Эти новые системы включают устройство микроЯМР, [77] наноплазмонный чип, [78] и магнитоэлектрохимический датчик [79] для профилирования белков; и встроенный жидкостный картридж для обнаружения РНК. [80] Проточная цитометрия — это оптический метод обнаружения экзосом в суспензии. Тем не менее, применимость проточной цитометрии для обнаружения одиночных экзосом по-прежнему недостаточна из-за ограниченной чувствительности и потенциальных артефактов измерения, таких как обнаружение роя. [81] Другими методами обнаружения отдельных экзосом являются атомно-силовая микроскопия , [82] анализ отслеживания наночастиц , [83] Рамановская микроспектроскопия, [84] перестраиваемое резистивное импульсное зондирование и просвечивающая электронная микроскопия . [81] [47]

Биоинформатический анализ

[ редактировать ]

Экзосомы содержат РНК, белки, липиды и метаболиты, что отражает тип клеток происхождения. крупномасштабный анализ, включая протеомику и транскриптомику Поскольку экзосомы содержат множество белков, РНК и липидов, часто проводится . В настоящее время для анализа этих данных используются некоммерческие инструменты, такие как FunRich. [85] может использоваться для идентификации чрезмерно представленных групп молекул. С появлением технологий секвенирования нового поколения исследования экзосом ускорились не только при раке, но и при различных заболеваниях. Недавно основанный на биоинформатике анализ данных RNA-Seq экзосом, извлеченных из Trypanosoma cruzi, показал связь этих внеклеточных везикул с различными важными генными продуктами, что повышает вероятность обнаружения биомаркеров болезни Шагаса . [86]

Терапия и носители лекарственных средств

[ редактировать ]

Исследователи также обнаружили, что экзосомы, высвобождаемые из кератиноцитов ротовой полости, могут ускорять заживление ран, даже когда экзосомы человека применялись к крысиным ранам. [87]

Опосредованная экзосомами доставка супероксиддисмутазы продлевает продолжительность жизни Caenorhabditis elegans , по-видимому, за счет снижения уровня активных форм кислорода . [88] Таким образом, эта система изучается на предмет ее потенциала против старения. [88] Эта система доставки также улучшила выживаемость в условиях окислительного стресса и жары. [88]

Несанкционированный маркетинг

[ редактировать ]

Различные формы недоказанных экзосом продаются в США для лечения широкого спектра заболеваний клиническими фирмами без разрешения FDA. Часто эти фирмы также продают инъекции стволовых клеток, не одобренные FDA. В конце 2019 года FDA выпустило рекомендательное предупреждение о несоответствующем маркетинге экзосом и травмах пациентов в Небраске, связанных с инъекциями экзосом. [89] Агентство также указало, что экзосомы официально являются лекарственными препаратами, требующими предварительного одобрения на рынке. В 2020 году FDA предупредило несколько фирм о маркетинге или использовании экзосом при лечении COVID-19 и других заболеваний. [90] [91] [92]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Могассеми С., Дадашзаде А., Соуза М.Дж., Влиге Х., Ян Дж., Леон-Феликс К.М. и др. (июнь 2024 г.). «Внеклеточные везикулы в наномедицине и регенеративной медицине: обзор за последнее десятилетие» . Биоактивные материалы . 36 : 126–156. doi : 10.1016/j.bioactmat.2024.02.021 . ПМЦ   10915394 . ПМИД   38450204 .
  2. ^ Jump up to: а б с Тери С., Витвер К.В., Айкава Э., Алькарас М.Дж., Андерсон Дж.Д., Андрианцитохайна Р. и др. (2018). «Минимальная информация для исследований внеклеточных везикул 2018 (MISEV2018): заявление о позиции Международного общества внеклеточных везикул и обновление рекомендаций MISEV2014» . Журнал внеклеточных везикул . 7 (1): 1535750. дои : 10.1080/20013078.2018.1535750 . ПМК   6322352 . ПМИД   30637094 .
  3. ^ Яньес-Мо М., Сильяндер П.Р., Андреу З., Завец А.Б., Боррас Ф.Е., Бузас Э.И. и др. (2015). «Биологические свойства внеклеточных везикул и их физиологические функции» . Журнал внеклеточных везикул . 4 : 27066. дои : 10.3402/jev.v4.27066 . ПМЦ   4433489 . ПМИД   25979354 .
  4. ^ ван Нил Дж., Д'Анджело Дж., Рапозо Дж. (апрель 2018 г.). «Проливая свет на клеточную биологию внеклеточных везикул». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 19 (4): 213–228. дои : 10.1038/номер.2017.125 . ПМИД   29339798 . S2CID   3944339 .
  5. ^ Jump up to: а б с Нонака Т., Вонг Д.Т. (июнь 2022 г.). «Диагностика по слюне» . Ежегодный обзор аналитической химии . 15 (1): 107–121. Бибкод : 2022ARAC...15..107N . doi : 10.1146/annurev-anchem-061020-123959 . ПМЦ   9348814 . ПМИД   35696523 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и ван дер Пол Э., Бёинг А.Н., Харрисон П., Стурк А., Ньюланд Р. (июль 2012 г.). «Классификация, функции и клиническое значение внеклеточных везикул». Фармакологические обзоры . 64 (3): 676–705. дои : 10.1124/пр.112.005983 . ПМИД   22722893 . S2CID   7764903 .
  7. ^ Jump up to: а б с Чен Т.Ю., Гонсалес-Козлова Е., Сулеймани Т., Ла Сальвиа С., Киприану Н., Саху С. и др. (июнь 2022 г.). «Внеклеточные везикулы несут отчетливые протео-транскриптомные сигнатуры, которые отличаются от их происхождения из раковых клеток» . iScience . 25 (6): 104414. Бибкод : 2022iSci...25j4414C . дои : 10.1016/j.isci.2022.104414 . ПМЦ   9157216 . ПМИД   35663013 .
  8. ^ Янас А.М., Сапонь К., Янас Т., Стоуэлл М.Х., Янас Т. (июнь 2016 г.). «Экзосомы и другие внеклеточные везикулы в нервных клетках и нейродегенеративные заболевания» . Биохимика и биофизика Acta . 1858 (6): 1139–1151. дои : 10.1016/j.bbamem.2016.02.011 . ПМИД   26874206 .
  9. ^ Хулейхель Л., Хасси Г.С., Наранхо Дж.Д., Чжан Л., Дзики Дж.Л., Тернер Н.Дж. и др. (июнь 2016 г.). «Связанные с матрицей нановезикулы в биокаркасах ЕСМ» . Достижения науки . 2 (6): e1600502. Бибкод : 2016SciA....2E0502H . дои : 10.1126/sciadv.1600502 . ПМЦ   4928894 . ПМИД   27386584 .
  10. ^ Келлер С., Сандерсон, член парламента, Сток А., Альтефогт П. (ноябрь 2006 г.). «Экзосомы: от биогенеза и секреции к биологической функции». Письма по иммунологии . 107 (2): 102–8. дои : 10.1016/j.imlet.2006.09.005 . ПМИД   17067686 .
  11. ^ Сполл Р., Макферсон Б., Джалели А., Клейтон А., Юни Дж., Хип А. и др. (апрель 2019 г.). «Экзосомы заселяют спинномозговую жидкость недоношенных детей с постгеморрагической гидроцефалией» (PDF) . Международный журнал нейробиологии развития . 73 : 59–65. doi : 10.1016/j.ijdevneu.2019.01.004 . ПМИД   30639393 . S2CID   58561998 .
  12. ^ Могассеми С., Дадашзаде А., Соуза М.Дж., Влиге Х., Ян Дж., Леон-Феликс К.М. и др. (июнь 2024 г.). «Внеклеточные везикулы в наномедицине и регенеративной медицине: обзор за последнее десятилетие» . Биоактивные материалы . 36 : 126–156. doi : 10.1016/j.bioactmat.2024.02.021 . ПМЦ   10915394 . ПМИД   38450204 .
  13. ^ Рудрапрасад Д., Рават А., Джозеф Дж. (январь 2022 г.). «Экзосомы, внеклеточные везикулы и глаз». Экспериментальное исследование глаз . 214 : 108892. doi : 10.1016/j.exer.2021.108892 . ПМИД   34896308 . S2CID   245028439 .
  14. ^ Лоуи М.А. (14 марта 2023 г.). «Слюна: следующий рубеж в обнаружении рака» . Познаваемый журнал | Ежегодные обзоры . doi : 10.1146/knowable-031323-1 . S2CID   257541737 .
  15. ^ Jump up to: а б Дондт Б., Ван Деун Дж., Вермаерке С., де Марко А., Люмен Н., Де Вевер О. и др. (июнь 2018 г.). «Биомаркеры внеклеточных везикул мочи при урологическом раке: от открытия к клиническому внедрению». Международный журнал биохимии и клеточной биологии . 99 : 236–256. дои : 10.1016/j.biocel.2018.04.009 . ПМИД   29654900 . S2CID   4876604 .
  16. ^ Хардинг С., Шталь П. (июнь 1983 г.). «Переработка трансферрина в ретикулоцитах: pH и железо являются важными детерминантами связывания и обработки лигандов». Связь с биохимическими и биофизическими исследованиями . 113 (2): 650–8. дои : 10.1016/0006-291X(83)91776-X . ПМИД   6870878 .
  17. ^ Пан Б.Т., Джонстон Р.М. (июль 1983 г.). «Судьба рецептора трансферрина во время созревания ретикулоцитов овцы in vitro: селективная экстернализация рецептора». Клетка . 33 (3): 967–78. дои : 10.1016/0092-8674(83)90040-5 . ПМИД   6307529 . S2CID   33216388 .
  18. ^ Джонстон Р.М., Адам М., Хаммонд Дж.Р., Орр Л., Турбид С. (июль 1987 г.). «Образование везикул во время созревания ретикулоцитов. Ассоциация активности плазматической мембраны с высвободившимися везикулами (экзосомами)» . Журнал биологической химии . 262 (19): 9412–20. дои : 10.1016/S0021-9258(18)48095-7 . ПМИД   3597417 .
  19. ^ ван Ниль Г., Порто-Каррейро И., Симоэс С., Рапосо Г. (июль 2006 г.). «Экзосомы: общий путь выполнения специализированной функции» . Журнал биохимии . 140 (1): 13–21. дои : 10.1093/jb/mvj128 . ПМИД   16877764 . S2CID   43541754 .
  20. ^ Хуотари Дж., Хелениус А. (август 2011 г.). «Созревание эндосом» . Журнал ЭМБО . 30 (17): 3481–500. дои : 10.1038/emboj.2011.286 . ПМК   3181477 . ПМИД   21878991 .
  21. ^ Грюнберг Дж., Ван дер Гут Ф.Г. (июль 2006 г.). «Механизмы проникновения возбудителя через эндосомальные отсеки». Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 7 (7): 495–504. дои : 10.1038/nrm1959 . ПМИД   16773132 . S2CID   429568 .
  22. ^ Магуайр Дж. (январь 2016 г.). «Экзосомы: умные наносферы для доставки лекарств, естественным образом вырабатываемые стволовыми клетками». В Грумезеску А.М. (ред.). Изготовление и самосборка нанобиоматериалов . Том. 1. Издательство Уильяма Эндрю. стр. 179–209. дои : 10.1016/B978-0-323-41533-0.00007-6 . ISBN  978-0-323-41533-0 .
  23. ^ Jump up to: а б с Валади Х., Экстрём К., Боссиос А., Сьёстранд М., Ли Дж.Дж., Лётваль Дж.О. (июнь 2007 г.). «Перенос мРНК и микроРНК, опосредованный экзосомами, является новым механизмом генетического обмена между клетками». Природная клеточная биология . 9 (6): 654–9. дои : 10.1038/ncb1596 . ПМИД   17486113 . S2CID   8599814 .
  24. ^ Нужат З., Кинхал В., Шарма С., Райс Дж.Е., Джоши В., Саломон С. (март 2017 г.). «Экзосомы опухолевого происхождения как признак рака поджелудочной железы - жидкие биопсии как индикаторы прогрессирования опухоли» . Онкотаргет . 8 (10): 17279–17291. дои : 10.18632/oncotarget.13973 . ПМК   5370040 . ПМИД   27999198 .
  25. ^ Тхакур Б.К., Чжан Х., Беккер А., Матей И., Хуан Й., Коста-Сильва Б. и др. (июнь 2014 г.). «Двухцепочечная ДНК в экзосомах: новый биомаркер в обнаружении рака» . Клеточные исследования . 24 (6): 766–9. дои : 10.1038/cr.2014.44 . ПМЦ   4042169 . ПМИД   24710597 .
  26. ^ Jump up to: а б Ли XB, Чжан З.Р., Шлюзенер Х.Дж., Сюй С.В. (2006). «Роль экзосом в иммунной регуляции» . Журнал клеточной и молекулярной медицины . 10 (2): 364–75. дои : 10.1111/j.1582-4934.2006.tb00405.x . ПМЦ   3933127 . ПМИД   16796805 .
  27. ^ Хаф КП, Чанда Д., Дункан С.Р., Танникал В.Дж., Дешейн Дж.С. (апрель 2017 г.). «Экзосомы в иммунорегуляции хронических заболеваний легких» . Аллергия . 72 (4): 534–544. дои : 10.1111/all.13086 . ПМК   5462600 . ПМИД   27859351 .
  28. ^ Jump up to: а б Балай Л., Лессард Р., Дай Л., Чо Ю.Дж., Помрой С.Л., Брейкфилд Х.О. и др. (февраль 2011 г.). «Опухолевые микровезикулы содержат элементы ретротранспозонов и амплифицированные последовательности онкогенов» . Природные коммуникации . 2 (2): 180. Бибкод : 2011NatCo...2..180B . дои : 10.1038/ncomms1180 . ПМК   3040683 . ПМИД   21285958 .
  29. ^ Jump up to: а б Оуши С., Хеллвинкель Дж.Е., Ван М., Нгуен Г.Дж., Гунайдин Д., Харланд Т.А. и др. (январь 2018 г.). «Внеклеточные везикулы, происходящие из мультиформной глиобластомы, приводят нормальные астроциты к фенотипу, усиливающему опухоль» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 373 (1737): 20160477. doi : 10.1098/rstb.2016.0477 . ПМЦ   5717433 . ПМИД   29158308 .
  30. ^ Чен Т.С., Лай Р.К., Ли ММ, Чу А.Б., Ли С.Н., Лим С.К. (январь 2010 г.). «Мезенхимальные стволовые клетки секретируют микрочастицы, обогащенные премикроРНК» . Исследования нуклеиновых кислот . 38 (1): 215–24. дои : 10.1093/nar/gkp857 . ПМК   2800221 . ПМИД   19850715 .
  31. ^ Геберт Л.Ф., Макрей И.Дж. (январь 2019 г.). «Регуляция функции микроРНК у животных» . Обзоры природы. Молекулярно-клеточная биология . 20 (1): 21–37. дои : 10.1038/s41580-018-0045-7 . ПМК   6546304 . ПМИД   30108335 .
  32. ^ Jump up to: а б Пак Дж.Э., Тан Х.С., Датта А., Лай Р.К., Чжан Х., Мэн В. и др. (июнь 2010 г.). «Гипоксическая опухолевая клетка модулирует свое микроокружение, усиливая ангиогенный и метастатический потенциал путем секреции белков и экзосом» . Молекулярная и клеточная протеомика . 9 (6): 1085–99. дои : 10.1074/mcp.M900381-MCP200 . ПМЦ   2877972 . ПМИД   20124223 .
  33. ^ Витвер К.В., Тери С. (2019). «Внеклеточные везикулы или экзосомы? О первичности, точности и популярности, влияющих на выбор номенклатуры» . Журнал внеклеточных везикул . 8 (1): 1648167. doi : 10.1080/20013078.2019.1648167 . ПМК   6711079 . ПМИД   31489144 .
  34. ^ Миньо Г., Ру С., Тери С., Сегура Э., Зитвогель Л. (2006). «Перспективы экзосом в иммунотерапии рака» . Журнал клеточной и молекулярной медицины . 10 (2): 376–88. дои : 10.1111/j.1582-4934.2006.tb00406.x . ПМЦ   3933128 . ПМИД   16796806 .
  35. ^ Писиткун Т., Шен Р.Ф., Кнеппер М.А. (сентябрь 2004 г.). «Идентификация и протеомное профилирование экзосом в моче человека» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (36): 13368–73. Бибкод : 2004PNAS..10113368P . дои : 10.1073/pnas.0403453101 . ПМК   516573 . ПМИД   15326289 .
  36. ^ «База данных белков мочевых экзосом» . НХЛБИ. 12 мая 2009 г. Проверено 1 октября 2009 г.
  37. ^ Нильссон Дж., Ског Дж., Нордстранд А., Баранов В., Минчева-Нильссон Л., Брейкфилд XO и др. (май 2009 г.). «Экзосомы мочи, полученные из рака простаты: новый подход к биомаркерам рака простаты» . Британский журнал рака . 100 (10): 1603–7. дои : 10.1038/sj.bjc.6605058 . ПМЦ   2696767 . ПМИД   19401683 .
  38. ^ «Жировые капсулы содержат маркеры смертельного рака простаты» . Медицинские новости. 13 мая 2009 г. Проверено 1 октября 2009 г.
  39. ^ Митчелл П.Дж., Велтон Дж., Стаффурт Дж., Корт Дж., Мейсон М.Д., Таби З. и др. (январь 2009 г.). «Могут ли экзосомы мочи выступать в качестве маркеров ответа на лечение при раке простаты?» . Журнал трансляционной медицины . 7 (1): 4. дои : 10.1186/1479-5876-7-4 . ПМК   2631476 . ПМИД   19138409 .
  40. ^ Уэббер Дж., Стедман Р., Мейсон М.Д., Таби З., Клейтон А. (декабрь 2010 г.). «Раковые экзосомы вызывают дифференцировку фибробластов в миофибробласты» . Исследования рака . 70 (23): 9621–30. дои : 10.1158/0008-5472.CAN-10-1722 . ПМИД   21098712 .
  41. ^ Jump up to: а б Пуччи Ф., Гаррис С., Лай С.П., Ньютон А., Пфиршке С., Энгблом С. и др. (апрель 2016 г.). «Макрофаги SCS подавляют меланому, ограничивая взаимодействие опухолевых пузырьков с В-клетками» . Наука . 352 (6282): 242–6. Бибкод : 2016Sci...352..242P . дои : 10.1126/science.aaf1328 . ПМЦ   4960636 . ПМИД   26989197 .
  42. ^ Кобаяши М., Саломон С., Тапиа Дж., Илланес С.Э., Митчелл М.Д., Райс Дж.Е. (январь 2014 г.). «Инвазивность раковых клеток яичника связана с несогласованной экзосомальной секвестрацией миРНК Let-7 и миР-200» . Журнал трансляционной медицины . 12 :4. дои : 10.1186/1479-5876-12-4 . ПМЦ   3896684 . ПМИД   24393345 .
  43. ^ Уильямс С., Ройо Ф., Айзпуруа-Олайсола О., Пасос Р., Бунс Г.Дж., Райхардт Н.К. и др. (2018). «Гликозилирование внеклеточных везикул: современные знания, инструменты и клинические перспективы» . Журнал внеклеточных везикул . 7 (1): 1442985. doi : 10.1080/20013078.2018.1442985 . ПМК   5844028 . ПМИД   29535851 .
  44. ^ Айспуруа-Олайсола О, Тораньо Х.С., Фалькон-Перес Х.М., Уильямс С., Райхардт Н., Бунс Г.Дж. (2018). «Масс-спектрометрия для открытия биомаркеров гликанов». TrAC Тенденции в аналитической химии . 100 : 7–14. дои : 10.1016/j.trac.2017.12.015 . hdl : 1874/364403 .
  45. ^ Калра Х., Адда К.Г., Лием М., Анг К.С., Мехлер А., Симпсон Р.Дж. и др. (ноябрь 2013 г.). «Сравнительная протеомная оценка методов выделения экзосом из плазмы и оценка стабильности экзосом в нормальной плазме крови человека». Протеомика . 13 (22): 3354–64. дои : 10.1002/pmic.201300282 . ПМИД   24115447 . S2CID   45991971 .
  46. ^ Син Н., Ван Л., Сетхи Дж., Тьери Дж. П., Го, Британская Колумбия (июль 2016 г.). «Экзосомо-опосредованные метастазы: от эпителиально-мезенхимального перехода к бегству от иммунонадзора». Тенденции в фармакологических науках . 37 (7): 606–617. дои : 10.1016/j.tips.2016.04.006 . ПМИД   27157716 .
  47. ^ Jump up to: а б Сантамария С., Гальяни М.К., Беллезе Г., Маркони С., Лекьяра А., Дамери М. и др. (июль 2021 г.). «Визуализация эндоцитарного движения и внеклеточных везикул, высвобождаемых при лечении нератинибом при ERBB2» + Клетки рака молочной железы» . Журнал гистохимии и цитохимии . 69 (7): 461–473. : 10.1369 /00221554211026297 . PMC   8246527. . PMID   34126793 doi
  48. ^ Баррос Э.Р., Карвахаль, Калифорния (08 сентября 2017 г.). «Мочевые экзосомы и их груз: потенциальные биомаркеры минералокортикоидной артериальной гипертензии?» . Границы эндокринологии . 8 : 230. дои : 10.3389/fendo.2017.00230 . ПМК   5599782 . ПМИД   28951728 .
  49. ^ Jump up to: а б Тофарис ГК (2017). «Критическая оценка экзосом в патогенезе и стратификации болезни Паркинсона» . Журнал болезни Паркинсона . 7 (4): 569–576. дои : 10.3233/JPD-171176 . ПМК   5676982 . ПМИД   28922170 .
  50. ^ Дондт Б., Руссо К., Де Вевер О., Хендрикс А. (сентябрь 2016 г.). «Функция внеклеточных везикуло-ассоциированных микроРНК при метастазировании» . Исследования клеток и тканей . 365 (3): 621–41. дои : 10.1007/s00441-016-2430-x . hdl : 1854/LU-7250365 . ПМИД   27289232 . S2CID   2746182 .
  51. ^ Самуэльсон I, Видаль-Пуч А.Дж. (май 2018 г.). «Fed-ЭКЗОСОМА: внеклеточные везикулы и межклеточные коммуникации в метаболической регуляции» . Очерки по биохимии . 62 (2): 165–175. дои : 10.1042/EBC20170087 . ПМИД   29717059 .
  52. ^ Гош С., Бозе М., Рэй А., Бхаттачарья С.Н. (март 2015 г.). «Арест полисом ограничивает оборот микроРНК, предотвращая экзосомальный экспорт микроРНК в клетки млекопитающих с задержкой роста» . Молекулярная биология клетки . 26 (6): 1072–83. дои : 10.1091/mbc.E14-11-1521 . ПМК   4357507 . ПМИД   25609084 .
  53. ^ Прието Д., Сотело Н., Сейха Н., Сернбо С., Абреу С., Дуран Р. и др. (август 2017 г.). «Белок S100-A9 в экзосомах клеток хронического лимфоцитарного лейкоза способствует активности NF-κB во время прогрессирования заболевания» . Кровь . 130 (6): 777–788. дои : 10.1182/blood-2017-02-769851 . hdl : 20.500.12008/31377 . ПМИД   28596424 .
  54. ^ Хосино А., Коста-Сильва Б., Шен Т.Л., Родригес Г., Хасимото А., Тесич Марк М. и др. (ноябрь 2015 г.). «Интегрины экзосом опухоли определяют органотропное метастазирование» . Природа . 527 (7578): 329–35. Бибкод : 2015Natur.527..329H . дои : 10.1038/nature15756 . ПМЦ   4788391 . ПМИД   26524530 .
  55. ^ Хуэй В.В., Херчик К., Белсаре С., Алугюбелли Н., Клапп Б., Ринальди С. и др. (февраль 2018 г.). «Salmonella enterica Serovar Typhimurium изменяет внеклеточный протеом макрофагов и приводит к выработке провоспалительных экзосом» . Инфекция и иммунитет . 86 (2): e00386–17. дои : 10.1128/IAI.00386-17 . ПМЦ   5778363 . ПМИД   29158431 .
  56. ^ Куриан Н.К., Моди Д. (февраль 2019 г.). «Внеклеточные везикулы, опосредованные перекрестным взаимодействием эмбриона и эндометрия во время имплантации и во время беременности» . Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 36 (2): 189–198. дои : 10.1007/s10815-018-1343-x . ПМК   6420537 . ПМИД   30362057 .
  57. ^ Jump up to: а б с Хессвик НП, Льоренте А (январь 2018 г.). «Современные знания о биогенезе и высвобождении экзосом» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 75 (2): 193–208. дои : 10.1007/s00018-017-2595-9 . ПМК   5756260 . ПМИД   28733901 .
  58. ^ Уоллерт Т., Херли Дж. Х. (апрель 2010 г.). «Молекулярный механизм биогенеза мультивезикулярных тел комплексами ESCRT» . Природа . 464 (7290): 864–9. Бибкод : 2010Natur.464..864W . дои : 10.1038/nature08849 . ПМЦ   2851844 . ПМИД   20305637 .
  59. ^ Байетти М.Ф., Чжан З., Мортье Э., Мельхиор А., Дегест Г., Герертс А. и др. (июнь 2012 г.). «Синдекан-синтенин-ALIX регулирует биогенез экзосом». Природная клеточная биология . 14 (7): 677–85. дои : 10.1038/ncb2502 . ПМИД   22660413 . S2CID   30598897 .
  60. ^ Мёбиус В., Оно-Ивасита Й., ван Донселаар Э.Г., Ооршот В.М., Шимада Й., Фудзимото Т. и др. (январь 2002 г.). «Иммуноэлектронно-микроскопическая локализация холестерина с использованием биотинилированного и нецитолитического перфринголизина О» . Журнал гистохимии и цитохимии . 50 (1): 43–55. дои : 10.1177/002215540205000105 . ПМИД   11748293 .
  61. ^ Матье М., Мартин-Жаулар Л., Лавье Ж., Тери К. (январь 2019 г.). «Особенности секреции и поглощения экзосом и других внеклеточных везикул для межклеточной коммуникации». Природная клеточная биология . 21 (1): 9–17. дои : 10.1038/s41556-018-0250-9 . ПМИД   30602770 . S2CID   57373483 .
  62. ^ Ширази С., Хуанг CC, Канг М., Лу Ю, Равиндран С., Купер Л.Ф. (март 2021 г.). «Важность клеточных и экзосомальных микроРНК в остеобластической дифференцировке мезенхимальных стволовых клеток» . Научные отчеты . 11 (1): 5953. Бибкод : 2021NatSR..11.5953S . дои : 10.1038/s41598-021-85306-2 . ПМК   7960990 . ПМИД   33723364 .
  63. ^ Вильярройя-Бельтри С., Гутьеррес-Васкес С., Санчес-Кабо Ф., Перес-Эрнандес Д., Васкес Х., Мартин-Кофресес Н. и др. (декабрь 2013 г.). «Сумойлированный hnRNPA2B1 контролирует сортировку микроРНК в экзосомы посредством связывания со специфическими мотивами» . Природные коммуникации . 4 (1): 2980. Бибкод : 2013NatCo...4.2980V . дои : 10.1038/ncomms3980 . ПМК   3905700 . ПМИД   24356509 .
  64. ^ Jump up to: а б Вильярройя-Бельтри К, Байшаули Ф, Гутьеррес-Васкес К, Санчес-Мадрид Ф, Миттельбрунн М (октябрь 2014 г.). «Разбираемся: регуляция загрузки экзосом» . Семинары по биологии рака . 28 : 3–13. дои : 10.1016/j.semcancer.2014.04.009 . ПМК   4640178 . ПМИД   24769058 .
  65. ^ Думай А, Уилсон С (2016). «Экзосомальные микроРНК как биомаркеры рака и терапевтические мишени» . Журнал внеклеточных везикул . 5 : 31292. дои : 10.3402/jev.v5.31292 . ПМЦ   4954869 . ПМИД   27440105 .
  66. ^ Jump up to: а б Лиангсупри Т., Мультиа Э., Риеккола М.Л. (январь 2021 г.). «Современные методы выделения и разделения внеклеточных везикул» . Журнал хроматографии А. 1636 : 461773. doi : 10.1016/j.chroma.2020.461773 . ПМИД   33316564 .
  67. ^ Тауро Б.Дж., Грининг Д.В., Матиас Р.А., Джи Х., Мативанан С., Скотт А.М. и др. (февраль 2012 г.). «Сравнение методов ультрацентрифугирования, разделения в градиенте плотности и методов иммуноаффинного захвата для выделения экзосом, полученных из линии клеток рака толстой кишки человека LIM1863». Методы . 56 (2): 293–304. дои : 10.1016/j.ymeth.2012.01.002 . ПМИД   22285593 .
  68. ^ Ван Деун Дж., Местдаг П., Сормунен Р., Кокуит В., Вермален К., Вандесомпель Дж. и др. (2014). «Влияние различных методов выделения внеклеточных везикул на последующее профилирование РНК» . Журнал внеклеточных везикул . 3 : 24858. дои : 10.3402/jev.v3.24858 . ПМК   4169610 . ПМИД   25317274 .
  69. ^ Бёинг А.Н., ван дер Пол Э., Гроотемаат А.Е., Куманс Ф.А., Стурк А., Ньюланд Р. (2014). «Одноэтапное выделение внеклеточных везикул методом эксклюзионной хроматографии» . Журнал внеклеточных везикул . 3 : 23430. дои : 10.3402/jev.v3.23430 . ПМК   4159761 . ПМИД   25279113 .
  70. ^ Ли X, Корбетт А.Л., Таатизаде Э., Тасним Н., Литтл Дж.П., Гарнис С. и др. (март 2019 г.). «Проблемы и возможности исследования экзосом. Перспективы биологии, инженерии и терапии рака» . АПЛ Биоинженерия . 3 (1): 011503. дои : 10.1063/1.5087122 . ПМК   6481742 . ПМИД   31069333 .
  71. ^ Дондт Б., Люмен Н., Де Вевер О., Хендрикс А. (сентябрь 2020 г.). «Получение внеклеточных везикул мультиомикского класса путем фракционирования мочи по плотности» . STAR-протоколы . 1 (2): 100073. doi : 10.1016/j.xpro.2020.100073 . ПМК   7580105 . ПМИД   33111109 .
  72. ^ Дондт Б., Геуриккс Э., Тулкенс Дж., Ван Дын Дж., Вергаувен Г., Липпенс Л. и др. (11 марта 2020 г.). «Раскрытие протеомного ландшафта внеклеточных везикул при раке предстательной железы путем фракционирования мочи по плотности» . Журнал внеклеточных везикул . 9 (1): 1736935. doi : 10.1080/20013078.2020.1736935 . ПМК   7144211 . ПМИД   32284825 .
  73. ^ Geeurickx E, Tulkens J, Dhondt B, Van Deun J, Lippens L, Vergauwen G и др. (июль 2019 г.). «Получение и использование рекомбинантных внеклеточных везикул в качестве биологического эталонного материала» . Природные коммуникации . 10 (1): 3288. Бибкод : 2019NatCo..10.3288G . дои : 10.1038/s41467-019-11182-0 . ПМК   6650486 . ПМИД   31337761 .
  74. ^ Мультиа Э., Тир С.Дж., Палвиайнен М., Сильяндер П., Риеккола М.Л. (декабрь 2019 г.). «Быстрое выделение высокоспецифичной популяции внеклеточных везикул тромбоцитарного происхождения из плазмы крови с помощью аффинной монолитной колонки, иммобилизованной антителом против CD61 человека». Аналитика Химика Акта . 1091 : 160–168. Бибкод : 2019AcAC.1091..160M . дои : 10.1016/j.aca.2019.09.022 . hdl : 10138/321264 . ПМИД   31679569 . S2CID   203147714 .
  75. ^ Мультиа Э., Лиангсупри Т., Хуссила М., Руис-Хименес Дж., Кемелл М., Риеккола М.Л. (октябрь 2020 г.). «Автоматизированная оперативная система выделения и фракционирования наноразмерных биомакромолекул из плазмы человека» . Аналитическая химия . 92 (19): 13058–13065. дои : 10.1021/acs.analchem.0c01986 . ПМЦ   7586295 . ПМИД   32893620 .
  76. ^ ван дер Пол Э., Хукстра А.Г., Стурк А., Отто С., ван Леувен Т.Г., Ньюланд Р. (декабрь 2010 г.). «Оптические и неоптические методы обнаружения и характеристики микрочастиц и экзосом» . Журнал тромбозов и гемостаза . 8 (12): 2596–607. дои : 10.1111/j.1538-7836.2010.04074.x . ПМИД   20880256 . S2CID   37878753 .
  77. ^ Шао Х., Чунг Дж., Баладж Л., Чарест А., Бигнер Д.Д., Картер Б.С. и др. (декабрь 2012 г.). «Типирование белков циркулирующих микровезикул позволяет в режиме реального времени контролировать терапию глиобластомы» . Природная медицина . 18 (12): 1835–40. дои : 10.1038/нм.2994 . ПМЦ   3518564 . ПМИД   23142818 .
  78. ^ Им Х., Шао Х., Парк Й.И., Петерсон В.М., Кастро С.М., Вайсследер Р. и др. (май 2014 г.). «Безметочное обнаружение и молекулярное профилирование экзосом с помощью наноплазмонного сенсора» . Природная биотехнология . 32 (5): 490–5. дои : 10.1038/nbt.2886 . ПМЦ   4356947 . ПМИД   24752081 .
  79. ^ Чон С., Пак Дж., Патания Д., Кастро К.М., Вайсследер Р., Ли Х. (февраль 2016 г.). «Интегрированный магнитоэлектрохимический сенсор для анализа экзосом» . АСУ Нано . 10 (2): 1802–9. дои : 10.1021/acsnano.5b07584 . ПМЦ   4802494 . ПМИД   26808216 .
  80. ^ Шао Х., Чунг Дж., Ли К., Баладж Л., Мин С., Картер Б.С. и др. (май 2015 г.). «Чиповый анализ экзосомальной мРНК, опосредующей лекарственную устойчивость глиобластомы» . Природные коммуникации . 6 : 6999. Бибкод : 2015NatCo...6.6999S . дои : 10.1038/ncomms7999 . ПМК   4430127 . ПМИД   25959588 .
  81. ^ Jump up to: а б ван дер Пол Э., ван Гемерт М.Дж., Стурк А., Ньюланд Р., ван Леувен Т.Г. (май 2012 г.). «Одиночное или роевое обнаружение микрочастиц и экзосом методом проточной цитометрии» . Журнал тромбозов и гемостаза . 10 (5): 919–30. дои : 10.1111/j.1538-7836.2012.04683.x . ПМИД   22394434 . S2CID   13818611 .
  82. ^ Юана Ю., Остеркамп Т.Х., Багатырова С., Эшкрофт Б., Гарсия Родригес П., Бертина Р.М. и др. (февраль 2010 г.). «Атомно-силовая микроскопия: новый подход к обнаружению наноразмерных микрочастиц крови» . Журнал тромбозов и гемостаза . 8 (2): 315–23. дои : 10.1111/j.1538-7836.2009.03654.x . ПМИД   19840362 . S2CID   5963526 .
  83. ^ Драгович Р.А., Гардинер С., Брукс А.С., Таннетта Д.С., Фергюсон Дж., Хоул П. и др. (декабрь 2011 г.). «Определение размеров и фенотипирование клеточных везикул с использованием анализа отслеживания наночастиц» . Наномедицина . 7 (6): 780–8. дои : 10.1016/j.nano.2011.04.003 . ПМК   3280380 . ПМИД   21601655 .
  84. ^ Татищефф И., Ларке Э., Фалькон-Перес Х.М., Терпин П.Ю., Круглик С.Г. (2012). «Быстрая характеристика внеклеточных везикул клеточного происхождения с помощью анализа отслеживания наночастиц, криоэлектронной микроскопии и рамановской микроспектроскопии пинцетом» . Журнал внеклеточных везикул . 1 : 19179. дои : 10.3402/jev.v1i0.19179 . ПМК   3760651 . ПМИД   24009887 .
  85. ^ Патан М., Киртикумар С., Анг К.С., Гангода Л., Квек С.И., Уильямсон Н.А. и др. (август 2015 г.). «FunRich: автономный инструмент функционального обогащения и сетевого анализа с открытым доступом». Протеомика . 15 (15): 2597–601. дои : 10.1002/pmic.201400515 . ПМИД   25921073 . S2CID   28583044 .
  86. ^ Гаур П., Чатурведи А. (2016). «Добыча SNP во внеклеточном везикулярном транскриптоме Trypanosoma cruzi : шаг ближе к ранней диагностике забытой болезни Шагаса» . ПерДж . 4 : е2693. дои : 10.7717/peerj.2693 . ПМК   5126619 . ПМИД   27904804 .
  87. ^ Сьёквист С., Исикава Т., Шимура Д., Касаи Ю., Имафуку А., Боу-Ганнам С. и др. (20 января 2019 г.). «Экзосомы, полученные из листов эпителиальных клеток слизистой оболочки полости рта клинического уровня, способствуют заживлению ран» . Журнал внеклеточных везикул . 8 (1): 1565264. дои : 10.1080/20013078.2019.1565264 . ПМК   6346716 . ПМИД   30719240 .
  88. ^ Jump up to: а б с Шао X, Чжан М, Чэнь Ю, Сунь С, Ян С, Ли Ц (июнь 2023 г.). «Экзосомо-опосредованная доставка супероксиддисмутазы для исследований против старения у Caenorhabditis elegans». Международный фармацевтический журнал . 641 : 123090. doi : 10.1016/j.ijpharm.2023.123090 . ПМИД   37268030 . S2CID   259039593 .
  89. ^ «Уведомление об общественной безопасности экзосомных продуктов» . Центр оценки и исследований биологических препаратов . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США. 20 декабря 2019 г.
  90. ^ Нопфлер П. (23 апреля 2020 г.). «В письме Kimera Labs FDA упоминаются экзосомы для лечения COVID-19, есть еще проблемы» . Ниша . Проверено 02 марта 2021 г.
  91. ^ «Ограниченное сообщение о нежелательных явлениях, связанных с регенеративным лечением, делает потребителей уязвимыми» . pew.org . 31 июля 2020 г. Проверено 02 марта 2021 г.
  92. ^ «Неделя предупреждающих писем FDA от 20 апреля 2020 г.: PMA, IDE и безымянное письмо фирме по производству стволовых клеток» . Редика . 27 апреля 2020 г. Проверено 02 марта 2021 г.
  93. ^ Мативанан С., Симпсон Р.Дж. (ноябрь 2009 г.). «ExoCarta: сборник экзосомальных белков и РНК». Протеомика . 9 (21): 4997–5000. дои : 10.1002/pmic.200900351 . ПМИД   19810033 . S2CID   22275212 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 84efc2a5aeb6a301d4ce884b1125473b__1716155460
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/84/3b/84efc2a5aeb6a301d4ce884b1125473b.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Exosome (vesicle) - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)