Аксонема
 | Эта статья включает список общих ссылок , но в ней отсутствуют достаточные соответствующие встроенные цитаты . ( Май 2009 г. ) |
| Аксонема | |
|---|---|
 Эукариотический жгутик. 1-аксонема, 2-клеточная мембрана, 3-ИФТ ( внутрижгутиковый транспорт ), 4-базальное тельце, 5-поперечный срез жгутика, 6-тройки микротрубочек базального тельца. | |
 Поперечное сечение аксонемы жгутика | |
| Идентификаторы | |
| МеШ | D054468 |
| ТД | Х1.00.01.1.01017 |
| Анатомическая терминология | |
В молекулярной биологии аксонема основанную , также называемая аксиальной нитью , представляет собой микротрубочках на цитоскелетную структуру, которая образует ядро реснички или жгутика . [1] [2] Реснички и жгутики присутствуют на многих клетках , организмах и микроорганизмах и обеспечивают подвижность. Аксонема служит «скелетом» этих органелл , одновременно обеспечивая поддержку структуры и, в некоторых случаях, способность сгибаться. Хотя между ресничками и жгутиками можно провести различия по функциям и длине, внутренняя структура аксонемы у них общая.
Структура [ править ]
Внутри реснички и жгутика находится микротрубочек, на основе цитоскелет называемый аксонемой. Аксонема первичной реснички обычно имеет кольцо из девяти внешних дублетов микротрубочек (называемых аксонемой 9+0), а аксонема подвижной реснички имеет две центральные микротрубочки в дополнение к девяти внешним дублетам (называемые аксонемой 9+2). . Аксонемный цитоскелет действует как каркас для различных белковых комплексов и обеспечивает места связывания молекулярных моторных белков, таких как кинезин-2 , которые помогают переносить белки вверх и вниз по микротрубочкам. [3]
Первичные реснички [ править ]
Структура аксонемы в неподвижных первичных ресничках состоит из девяти внешних дублетов микротрубочек без центральных синглетов микротрубочек и без динеиновых плеч на внешних дублетах. Такое расположение известно как аксонема 9+0 . Первичные реснички, по-видимому, выполняют сенсорные функции.
Подвижные реснички [ править ]
Строительным блоком аксонемы является микротрубочка ; каждая аксонема состоит из нескольких микротрубочек, выстроенных в характерный узор, известный как аксонема 9+2, как показано на изображении справа. Девять наборов дублетных микротрубочек (специализированная структура, состоящая из двух связанных микротрубочек) образуют кольцо вокруг центральной пары одиночных микротрубочек.
Помимо микротрубочек, аксонема содержит множество белков и белковых комплексов, необходимых для ее функционирования. сгибания . Например, динеиновые руки представляют собой двигательные комплексы, которые производят силу, необходимую для Каждое динеиновое плечо прикреплено к дублетной микротрубочке; «проходя» по соседней микротрубочке, динеиновые моторы могут заставлять микротрубочки скользить друг против друга. Когда это выполняется синхронно, когда микротрубочки на одной стороне аксонемы тянутся «вниз», а микротрубочки на другой стороне — «вверх», аксонема в целом может изгибаться вперед и назад. Этот процесс отвечает за биение ресничек/жгутиков, как в хорошо известном примере человеческой спермы .
Радиальная спица — еще один белковый комплекс аксонемы. Считается, что этот Т-образный комплекс важен для регуляции движения аксонемы и выступает из каждого набора внешних дублетов к центральным микротрубочкам. Междублетные связи между соседними парами микротрубочек называются нексиновыми связями .
История открытия [ править ]
Первое исследование морфологии жгутиков сперматозоидов было начато в 1888 году немецким цитологом Балловицем, который с помощью световой микроскопии и протравных пятен обнаружил, что жгутик спермия петуха может разделяться на 11 продольных фибрилл. Примерно 60 лет спустя Григг и Ходж в 1949 году, а год спустя Мантон и Кларк наблюдали эти 11 волокон в расширенных жгутиках с помощью электронной микроскопии (ЭМ); эти исследователи предположили, что два более тонких волокна окружены девятью более толстыми внешними волокнами. В 1952 году, используя достижения в области фиксации, встраивания и ультрамикротомии, Фосетт и Портер с помощью тонких срезов ЭМ доказали, что ядро эпителиальных ресничек внутри цилиарной мембраны состоит из девяти дублетных микротрубочек, окружающих две центральные синглетные микротрубочки (т. е. «центральная пара микротрубочек»). аппарат»), отсюда и термин «аксонема «9 + 2». Из-за высокой степени эволюционной консервативности между ресничками и жгутиками у большинства видов, нашему пониманию жгутиков сперматозоидов помогли исследования как органелл, так и различных видов, от простейших до млекопитающих. Реснички обычно короткие (5–10 мкм) и бьются по типу весла с эффективным ударом, за которым следует восстановительный удар. Жгутики бьются змееподобно и обычно длиннее (обычно 50–150 мкм, но у некоторых видов от 12 мкм до нескольких мм), при этом длина жгутиков у простейших Chlamydomonas регулируется несколькими генами, кодирующими киназы. Впервые Мэнтон и Кларк признали, что аксонема 9 + 2, возможно, широко распространена среди видов, и действительно, девять дублетных микротрубочек представляют собой эволюционно консервативные структуры, которые развились у ранних эукариот почти миллиард лет назад; однако среди видов существуют большие различия в отношении детальной структуры жгутиков сперматозоидов и их дополнительных структур. Дублетные микротрубочки аксонемы собираются на концах девяти микротрубочек центриолярного/базального триплета тельца, чья девятикратная симметрия и рисунок вертушки по часовой стрелке (если смотреть изнутри клетки на кончик жгутика) организованы консервативным белком гена SAS6 и который вводится в несколько яиц для создания первого митотического веретена. Затем девять дублетных микротрубочек соединяются вокруг аксонемы нексиновыми связями. В настоящее время молекулярная структура аксонемы известна с необычайным разрешением <4 нм благодаря использованию криоэлектронной томографии, впервые предложенной Никастро. Подвижность жгутиков (и ресничек) сперматозоидов была эффективно проанализирована в простых системах (например, жгутиках простейших и сперматозоидах морского ежа), чьи жгутики содержат несколько сотен полипептидов с помощью протеомного анализа. [4]
Клиническое значение
Было обнаружено, что мутации или дефекты первичных ресничек играют роль в заболеваниях человека. Эти цилиопатии включают поликистоз почек (ПБП), пигментный ретинит , синдром Барде-Бидля и другие дефекты развития.
Ссылки [ править ]
- ^ «осевая нить» . TheFreeDictionary.com . Проверено 9 мая 2021 г.
- ^ Портер М.Э., Сейл WS (ноябрь 2000 г.). «Аксонема 9 + 2 закрепляет множество динеинов внутреннего плеча и сеть киназ и фосфатаз, которые контролируют подвижность» . Журнал клеточной биологии . 151 (5): Ф37-42. дои : 10.1083/jcb.151.5.F37 . ПМК 2174360 . ПМИД 11086017 .
- ^ Гардинер М.Б. (сентябрь 2005 г.). «Как важно быть ресничками» . Бюллетень HHMI . 18 (2). Архивировано из оригинала (PDF) 11 марта 2010 г. Проверено 18 марта 2010 г.
- ^ Линк, Ричард В.; Чемес, Гектор; Альбертини, Дэвид Ф. (февраль 2016 г.). «Аксонема: движущая сила сперматозоидов и ресничек и связанные с ними цилиопатии, ведущие к бесплодию» . Журнал вспомогательной репродукции и генетики . 33 (2): 141–156. дои : 10.1007/s10815-016-0652-1 . ISSN 1058-0468 . ПМК 4759005 . ПМИД 26825807 .
Материал был скопирован из этого источника, который доступен по международной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 .
Дальнейшее чтение [ править ]
- Уилсон К.В., Нгуен К.Т., Чен М.Х., Ян Дж.Х., Гакаян Р., Хуанг Дж., Чен Дж.Н., Чуанг П.Т. (май 2009 г.). «Fused развил разные роли в передаче сигналов Hedgehog у позвоночных и подвижном цилиогенезе» (PDF) . Природа . 459 (7243): 98–102. Бибкод : 2009Natur.459...98W . дои : 10.1038/nature07883 . ПМК 3204898 . ПМИД 19305393 .
- Фогель Г. (октябрь 2005 г.). «В центре внимания: ставки на реснички». Наука . 310 (5746): 216–8. дои : 10.1126/science.310.5746.216 . ПМИД 16223997 . S2CID 83433367 .
- Портер М.Э., Сейл WS (ноябрь 2000 г.). «Аксонема 9 + 2 закрепляет множество динеинов внутреннего плеча и сеть киназ и фосфатаз, которые контролируют подвижность» . Журнал клеточной биологии . 151 (5): Ф37-42. дои : 10.1083/jcb.151.5.F37 . ПМК 2174360 . ПМИД 11086017 .
- Диллон Р.Х., Фаучи ЖЖ (декабрь 2000 г.). «Интегративная модель механики внутренней аксонемы и динамики внешней жидкости при биении ресничек». Журнал теоретической биологии . 207 (3): 415–30. CiteSeerX 10.1.1.127.4124 . дои : 10.1006/jtbi.2000.2182 . ПМИД 11082310 .
- Омото К.К., Гиббонс И.Р., Камия Р., Шингёдзи К., Такахаси К., Уитман ГБ (январь 1999 г.). «Вращение центральной пары микротрубочек в жгутиках эукариот» . Молекулярная биология клетки . 10 (1): 1–4. дои : 10.1091/mbc.10.1.1 . ПМК 25148 . ПМИД 9880321 .
- Розенбаум Дж.Л., Коул Д.Г., Динер Д.Р. (февраль 1999 г.). «Внутрижгутиковый транспорт: он есть у глаз» . Журнал клеточной биологии . 144 (3): 385–8. дои : 10.1083/jcb.144.3.385 . ПМК 2132910 . ПМИД 9971734 .