Хромопласт
Хромопласты — это пластиды , гетерогенные органеллы, ответственные за синтез и хранение пигментов у специфических фотосинтезирующих эукариот . [1] Считается (согласно симбиогенезу ), что, как и все другие пластиды, включая хлоропласты и лейкопласты, они произошли от симбиотических прокариот . [2]
Функция
[ редактировать ]Хромопласты встречаются во фруктах , цветах , корнях , а также в стрессовых и стареющих листьях и отвечают за их отличительный цвет. Это всегда связано с массовым увеличением накопления каротиноидных пигментов. превращение хлоропластов в хромопласты при созревании Классическим примером является .
Обычно они обнаруживаются в зрелых тканях и происходят из ранее существовавших зрелых пластид. Фрукты и цветы являются наиболее распространенными структурами биосинтеза каротиноидов, хотя там происходят и другие реакции, в том числе синтез сахаров, крахмалов, липидов, ароматических соединений, витаминов и гормонов. [3] ДНК в хлоропластах и хромопластах идентична. [2] Одно небольшое различие в ДНК было обнаружено после проведения жидкостного хроматографического анализа хромопластов томата, выявившего повышенное метилирование цитозина . [3]
Хромопласты синтезируют и хранят такие пигменты, как оранжевый каротин , желтые ксантофиллы и различные другие красные пигменты. Таким образом, их цвет варьируется в зависимости от того, какой пигмент они содержат. Основная эволюционная цель хромопластов, вероятно, состоит в том, чтобы привлекать опылителей или пожирателей цветных плодов, которые помогают распространять семена . Однако они также содержатся в таких корнях, как морковь и сладкий картофель . Они позволяют накапливать большие количества нерастворимых в воде соединений в водянистых частях растений.
Когда листья осенью меняют цвет, это происходит из-за потери зеленого хлорофилла , который демаскирует ранее существовавшие каротиноиды. При этом образуется относительно мало новых каротиноидов — изменение пластидных листьев пигментов, связанное со старением , несколько отличается от активного превращения в хромопласты, наблюдаемого в плодах и цветах.
Есть некоторые виды цветковых растений, которые практически не содержат каротиноидов. В таких случаях внутри лепестков присутствуют пластиды, которые очень напоминают хромопласты и иногда визуально неотличимы. антоцианы и флавоноиды, расположенные в вакуолях клеток. За другие цвета пигмента отвечают [1]
Термин «хромопласт» иногда используется для обозначения любой пластиды, имеющей пигмент, в основном для того, чтобы подчеркнуть разницу между ними и различными типами лейкопластов , пластид, не имеющих пигментов. В этом смысле хлоропласты представляют собой особый тип хромопластов. Тем не менее, «хромопласт» чаще используется для обозначения пластид с пигментами, отличными от хлорофилла.
Структура и классификация
[ редактировать ]С помощью светового микроскопа хромопласты можно дифференцировать и разделить на четыре основных типа. Первый тип состоит из белковой стромы с гранулами. Второй состоит из белковых кристаллов и гранул аморфного пигмента. Третий тип состоит из белковых и пигментных кристаллов. Четвертый тип — хромопласт, содержащий только кристаллы. Электронный микроскоп открывает еще больше, позволяя идентифицировать субструктуры, такие как глобулы, кристаллы, мембраны, фибриллы и канальцы . Субструктуры, обнаруженные в хромопластах, не встречаются в зрелой пластиде , от которой он отделился. [2]
Наличие, частота и идентификация субструктур с помощью электронного микроскопа привели к дальнейшей классификации, разделившей хромопласты на пять основных категорий: глобулярные хромопласты, кристаллические хромопласты, фибриллярные хромопласты, трубчатые хромопласты и мембранные хромопласты. [2] Установлено также, что в одном органе могут сосуществовать разные типы хромопластов. [3] Некоторые примеры растений различных категорий включают манго , имеющее шаровидные хромопласты, и морковь, имеющую кристаллические хромопласты. [4]
Хотя некоторые хромопласты легко классифицировать, другие имеют характеристики из нескольких категорий, из-за которых их трудно определить. Помидоры накапливают каротиноиды, в основном кристаллоиды ликопина, в мембранообразных структурах, что позволяет отнести их либо к кристаллическим, либо к мембранозным категориям. [3]
Эволюция
[ редактировать ]Пластиды выстилают цветок, который посещают опылители, поскольку определенные цвета привлекают определенных опылителей. Белые цветы обычно привлекают жуков , пчел чаще всего привлекают фиолетовые и синие цветы, а бабочек часто привлекают более теплые цвета, такие как желтый и оранжевый. [5]
Исследовать
[ редактировать ]Хромопласты широко не изучаются и редко становятся предметом научных исследований. Они часто играют роль в исследованиях томата ( Solanum lycopersicum ). отвечает ликопин За красный цвет спелых плодов культурных томатов , а желтый цвет цветков обусловлен ксантофиллами виолаксантином и неоксантином . [6]
Биосинтез каротиноидов происходит как в хромопластах, так и в хлоропластах . В хромопластах цветков томата синтез каротиноидов регулируется генами Psyl, Pds, Lcy-b и Cyc-b. Эти гены, помимо других, отвечают за образование каротиноидов в органах и структурах. сильно экспрессируется ген Lcy-e Например, в листьях , что приводит к выработке каротиноида лютеина. [6]
Белые цветы вызваны рецессивным аллелем томатов. Они менее желательны для возделываемых культур, поскольку имеют более низкую скорость опыления. В одном исследовании было обнаружено, что хромопласты все еще присутствуют в белых цветках. Отсутствие желтого пигмента в их лепестках и пыльниках связано с мутацией гена CrtR-b2, которая нарушает путь биосинтеза каротиноидов. [6]
Весь процесс образования хромопластов еще не до конца понятен на молекулярном уровне. Однако электронная микроскопия выявила часть превращения хлоропласта в хромопласт. Трансформация начинается с ремоделирования внутренней мембранной системы с лизисом межгранальных тилакоидов и гран . Новые мембранные системы формируются в организованные мембранные комплексы, называемые тилакоидными сплетениями . Новые мембраны являются местом образования кристаллов каротиноидов. Эти вновь синтезированные мембраны происходят не из тилакоидов, а скорее из везикул, образующихся на внутренней мембране пластиды. Наиболее очевидным биохимическим изменением является снижение экспрессии фотосинтетических генов, что приводит к потере хлорофилла и остановке фотосинтетической активности. [3]
В апельсинах синтез каротиноидов и исчезновение хлорофилла приводит к изменению цвета плодов с зеленого на желтый. Оранжевый цвет часто добавляется искусственно: светло-желто-оранжевый — это естественный цвет, создаваемый настоящими хромопластами. [7]
Валенсийские апельсины Citris sinensis L — культивируемый апельсин, широко выращиваемый в штате Флорида. Зимой апельсины Валенсии достигают оптимального цвета оранжевой кожуры, а весной и летом возвращаются к зеленому цвету. Первоначально считалось, что хромопласты представляют собой заключительную стадию развития пластид, но в 1966 году было доказано, что хромопласты могут превращаться в хлоропласты, в результате чего апельсины снова становятся зелеными. [7]
Сравнить пластиды
[ редактировать ]
- Пластид
- Хлоропласт и этиопласт
- Хромопласт
- Ликопин : красный цвет томата.
- Капасантин : красный цвет перца.
- β-каротин : красный цвет моркови.
- Ксантофилл : желтая окраска.
- Антоциан : фиолетовый, красный, синий или черный цвет.
- клей
- амилопласт
- Элайопласт
- Протеинопласт (алейропласт)
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б Уотли Дж. М., Уотли Ф. Р. (1987). «Когда бывает хромопласт» . Новый фитолог . 106 (4): 667–678. дои : 10.1111/j.1469-8137.1987.tb00167.x . ПМИД 33874084 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Камара Б., Хьюгени П., Бувье Ф., Кунц М., Монежер Р. (1995). Биохимия и молекулярная биология развития хромопластов . Международный обзор цитологии. Том. 163. стр. 175–247. дои : 10.1016/s0074-7696(08)62211-1 . ISBN 9780123645678 . ПМИД 8522420 .
{{cite book}}:|journal=игнорируется ( помогите ) - ^ Перейти обратно: а б с д и Эгеа И, Барсан С, Биан В, Пургатто Э, Латше А, Червин С, Бузайен М, Печ Дж. К. (октябрь 2010 г.). «Дифференциация хромопластов: современное состояние и перспективы» . Физиология растений и клеток . 51 (10): 1601–11. дои : 10.1093/pcp/pcq136 . ПМИД 20801922 .
- ^ Васкес-Кайседо А.Л., Хеллер А., Нейдхарт С., Карл Р. (август 2006 г.). «Морфология хромопластов и накопление бета-каротина во время послеуборочного созревания манго сорта Томми Аткинс ». Журнал сельскохозяйственной и пищевой химии . 54 (16): 5769–76. дои : 10.1021/jf060747u . ПМИД 16881676 .
- ^ Васер Н.М., Читтка Л., Прайс М.В., Уильямс Н.М., Оллертон Дж. (июнь 1996 г.). «Обобщение в системах опыления и почему это важно». Экология . 77 (4): 1043–60. дои : 10.2307/2265575 . JSTOR 2265575 .
- ^ Перейти обратно: а б с Галпаз Н., Ронен Г., Халфа З., Замир Д., Хиршберг Дж. (август 2006 г.). «Путь биосинтеза каротиноидов, специфичный для хромопластов, выявлен путем клонирования локуса белых цветов томата» . Растительная клетка . 18 (8): 1947–60. дои : 10.1105/tpc.105.039966 . ПМК 1533990 . ПМИД 16816137 .
- ^ Перейти обратно: а б Томсон В.В. (1966). «Ультраструктурное развитие хромопластов валенсийских апельсинов». Ботанический вестник . 127 (2–3): 133–9. дои : 10.1086/336354 . JSTOR 2472950 . S2CID 83565950 .