трофосома
Трофосома бактерии — это хорошо васкуляризированный орган, обнаруженный у некоторых животных, в котором обитают симбиотические , обеспечивающие пищу хозяину. Трофосомы содержатся в целоме трубчатых червей (семейство Siboglinidae , например гигантский трубчатый червь Riftia pachyptila ). [1] и в организме симбиотических плоских червей рода Paracatenula . [2]
Организация
[ редактировать ]Первоначально трофосома у уздечек и вестиментифер , которые теперь классифицируются как представители Siboglinidae , была идентифицирована как мезодермальная ткань. [4] Открытие бактерий внутри трофосомальной ткани произошло только в 1981 г., когда была изучена ультраструктура трофосомы нескольких видов уздечек и Sclerolinum bratstromi . [5] Бактериоциты составляют 70,5 и симбионты трофосомы % и 24,1% объема соответственно. [1] Как правило, трофосома распространяется по всей области туловища между двумя продольными кровеносными сосудами, от непосредственно позади вентральной ресничной полоски передней части до заднего конца туловища, очерченного перегородкой между туловищем и первым сегментом опистосомы . [4] Трофосому можно разделить на переднюю и заднюю области из-за дополнительных изменений в организации ткани хозяина , количества бактериоцитов , размера и формы симбионтов. [4] Трофосома спереди состояла из небольшого числа бактериоцитов и обширной мезенхимы , а задняя часть трофосомы впоследствии состояла из большой популяции бактериоцитов и периферической брюшины . [4]
Бактериоциты и симбионты
[ редактировать ]Цитоплазма бактериоцитов и богата гликогеном округлой формы содержит электронно-плотные гранулы . [4] Количество митохондрий и шероховатой эндопластической сети невелико. Во всей передней трофосомной области ядра преимущественно овальные, но в задней трофосомной области наблюдается неравномерность формы ядер. [4] Клеточная стенка симбионтов состоит из наружной мембраны и цитоплазматической мембраны, типичной для грамотрицательных бактерий . [6] Симбионты часто были встроены отдельно в мембрану симбиосомы, прилегающую к клеточной стенке бактерий, за исключением случаев, когда они пролиферируют. [4] В этом случае пролиферирующие симбионты часто обнаруживаются в передней трофосомной области.
Структурная организация
[ редактировать ]
В уздечках
[ редактировать ]У уздечек трофосома ограничена посткольцевой частью туловища. [4] Хотя, по-видимому, встречается структурный вариант трофосомы уздечки, этот орган обычно состоит из двух эпителиев и кровеносных пространств, зажатых между базальным матриксом эпителия , из которых внутреннее состоит из бактериоцитов , а внешнее представляет собой целомическую выстилку. [4] Трофосома Sclerolinum bratstromi состоит из центра бактериоцитов, окруженного кровеносным пространством и эпителием . [4]
В вестиментиферане
[ редактировать ]Трофосома вестиментифер — сложное многолопастное тельце с сосудистой кровеносной системой , охватывающей весь отдел туловища. [1] Каждая долька состоит из ткани бактериоцитов, окруженной апосимбиотическим целотелем. Через него проходит осевой эфферентный кровеносный сосуд и снабжается разветвляющимися периферическими афферентными кровеносными сосудами . [4]
В Оседаксе
[ редактировать ]У Osedax трофосома есть только у самки. Трофосома Osedax состоит из несимбиотических бактерий, которые обитают между мышечным слоем стенки тела и брюшиной в яйцевой и корневой областях; следовательно, он происходит из соматической мезодермы . [8] [4]
Цвет трофосомы
[ редактировать ]У хозяина полностью отсутствует пищеварительная система , но он получает все необходимые питательные вещества от своего эндосимбионта . Хозяин, в свою очередь, обеспечивает эндосимбионта всеми необходимыми неорганическими соединениями для хемолитоавтотрофии . Неорганические элементы , такие как сероводород , окисляются бактериями фиксации с получением энергии для углерода . [5] Ткань трофосомы, содержащая большое количество концентрированной серы, имеет светло-желтоватый цвет. Во время ограничения содержания серы, то есть когда энергоснабжение снижается из-за низких концентраций серы в окружающей среде, накопленная сера поглощается, и трофосома становится намного темнее. [9] [10] [11] Поэтому энергетическое состояние симбиоза можно интерпретировать именно по цвету трофосомы.
Рост трофосом
[ редактировать ]Развитие трофосомной ткани происходит за счет стволовых клеток в центре каждой дольки, способствуя образованию новых долек, а также регенерации бактериоцитов, циркулирующих от центра к периферии каждой дольки, посредством чего происходит апоптоз . [12] Таким образом, трофосомная ткань демонстрирует не только высокий уровень пролиферации, но и довольно небольшой уровень апоптоза. Более того, симбионты на периферии постоянно перевариваются и заменяются отделяющимися симбионтами в середине. [13]
Лизофосфатидилэтаноламины и свободные жирные кислоты являются продуктами фосфолипидов гидролиза фосфолипазами в результате нормальной деградации мембран. [14] Присутствие довольно высоких уровней лизофосфатидилэтаноламинов и жирных кислот в трофосоме указывает на высокий оборот клеток-хозяев и симбионтов в трофосоме, способствующий деградации тканей и мембран. [12]
Хемолитоавтотрофия
[ редактировать ]У обоих этих животных симбиотические бактерии , живущие в трофосоме, окисляют серу или сульфид, находящиеся в окружающей среде червя, и производят органические молекулы путем фиксации углекислого газа , которые хозяева могут использовать для питания и в качестве источника энергии. Этот процесс известен как хемосинтез или хемолитоавтотрофия .
Перенос углерода
[ редактировать ]Были предложены два различных способа переноса углерода от симбионта к хозяину.
- Перенос питательных веществ посредством пищеварения бактерий. [15] Эта модель подтверждается ультраструктурными исследованиями трофосомы, показывающими симбионты на различных стадиях лизиса . [15]
- Перенос питательных веществ через небольшие питательные молекулы, выделяемые бактериями . [16] Единственным убедительным доказательством этой гипотезы является открытие Фелбека и Ярчоу (1998), что дистиллированные симбионты выделяют значительные количества сукцината и, в меньшей степени, глутамата in vitro, что указывает на то, что это могут быть основные соединения, передаваемые от симбионтов к хозяин in vivo . [16]
Фиксация углерода
[ редактировать ]В трофосоме наблюдалась высокая активность рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы и рибулозо-5-фосфаткиназы, ферментов Кальвина-Бенсона СО 2 цикла фиксации . [16] Важно отметить, что наблюдаемая активность двух ферментов, рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазы/оксигеназы и рибулозо-5-фосфаткиназы, присутствует в высоких концентрациях в трофосоме, но отсутствует в мышцах . [17] Кроме того, роданеза , APS-редуктаза и АТФ-сульфурилаза участвуют в синтезе аденозинтрифосфата , используя энергию, содержащуюся в соединениях серы, таких как сероводород . Эти данные позволяют сделать вывод о том, что симбионт R. pachyptila способен производить АТФ посредством окисления сульфидов и что АТФ энергия может быть использована для фиксации углекислого газа .
Запасы гликогена в трофосомах
[ редактировать ]У Riftia pachyptila 100 содержание гликогена мкмоль гликозильных единиц г −1 Свежий вес, определенный в трофосоме, делится поровну между хозяином и симбионтами. [18] Хотя симбионты занимают лишь 25% трофосомы, содержание гликогена распределяется поровну между обоими партнерами, и это соотношение остается одинаковым до 40 ч гипоксии. Таким образом, хозяин и симбионт содержат каждый около 50 мкмоль гликозильных единиц г. −1 свежая масса трофосомы. Это количество сравнимо с таковым в других тканях хозяина R. pachyptila , например, в стенке тела (35 мкмоль гликозиловых единиц г −1 свежий вес) или вестиментум (20 мкмоль гликозиловых единиц г −1 свежего веса), с таковым других хемоавтотрофных симбиотических животных и с таковым несимбиотических животных, которые, как известно, адаптированы к длительным бескислородным периодам. [19]
Взаимодействие хозяина и микроба
[ редактировать ]Защита от окислительного повреждения
[ редактировать ]Более высокая концентрация кислорода в трофосоме, (частичный) анаэробный метаболизм хозяина и АФК детоксикации ферменты хозяина в этой ткани не только защищают симбионтов от окислительного повреждения, но и минимизируют конкуренцию между хозяином и его кислородными симбионтами. [20]
Контроль численности симбионтов
[ редактировать ]Контроль популяции симбионтов может быть в значительной степени результатом пищеварения симбионтов , которое по существу предотвращает выход симбионтов из своих отсеков и/или перерастание хозяина. [20] Тем не менее, иммунная система может участвовать в защите от фагов и распознавании симбионтов во время симбиоза. [20]
Связь между хозяином и микробом
[ редактировать ]Коммуникация с хозяином может включать структуру белка, подобную эукариоту . [20] Эти симбионтные белки, число которых в образцах трофосом превышает 100, предполагают важную для симбиоза роль. [20] Считалось, что анкириновые повторы способствуют белок-белковым взаимодействиям . [21] Белки с анкириновыми повторами могут напрямую взаимодействовать с белками хозяина, чтобы модулировать созревание эндосом и вмешиваться в пищеварение симбионтов хозяина . [20]
См. также
[ редактировать ]- Бактериом — орган некоторых насекомых, содержащий эндосимбиотические бактерии.
- Симбиоз
- Сибоглиниды
- Бактериоцит
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с Брайт М., Сорго А. (2003). «Ультраструктурное повторное исследование трофосомы у взрослых особей Riftia pachyptila (Annelida, Siboglinidae)». Биология беспозвоночных . 122 (4): 347–368. дои : 10.1111/j.1744-7410.2003.tb00099.x .
- ^ Лейш Н., Диркс У., Грубер-Водика Х.Р., Шмид М., Стеррер В., Отт Дж.А. (2011). «Микроанатомия трофосомной области Paracatenula cf. Polyhymnia (Catenulida, Platyhelminthes) и ее внутриклеточных симбионтов» . Зооморфология . 130 (4): 261–271. дои : 10.1007/s00435-011-0135-y . ПМК 3213344 . ПМИД 22131640 .
- ^ «Рис. 1.10 Гигантская Riftia pachyptila в их среде обитания и абиссальной фауне…» ResearchGate . Проверено 3 августа 2020 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Эйхингер И., Клепал В., Шмид М., Брайт М. (апрель 2011 г.). «Организация и микроанатомия трофосомы Sclerolinum contortum (Polychaeta, Siboglinidae)». Биологический вестник . 220 (2): 140–53. дои : 10.1086/BBLv220n2p140 . ПМИД 21551450 . S2CID 22468048 .
- ^ Jump up to: а б Кавано К.М., Гардинер С.Л., Джонс М.Л., Яннаш Х.В., Уотербери Дж.Б. (июль 1981 г.). «Прокариотические клетки гидротермального червя вентиляционной трубки Riftia pachyptila Jones: возможные хемоавтотрофные симбионты». Наука . 213 (4505): 340–2. Бибкод : 1981Sci...213..340C . дои : 10.1126/science.213.4505.340 . ПМИД 17819907 .
- ^ Клаус Г.В., Рот Л.Е. (февраль 1964 г.). «Тонкая структура грамотрицательной бактерии Acetobacter Suboxydans» . Журнал клеточной биологии . 20 (2): 217–33. дои : 10.1083/jcb.20.2.217 . ПМК 2106392 . PMID 14126870 .
- ^ Диркс У., Грубер-Водицка Х.Р., Лейш Н., Булгереси С., Эггер Б., Ладурнер П., Отт Дж.А. (2012). «Поддержание бактериального симбиоза у бесполого размножения и регенерации плоских червей Paracatenula galateia » . ПЛОС ОДИН . 7 (4): e34709. дои : 10.1371/journal.pone.0034709 . ПМЦ 3317999 . ПМИД 22509347 . е34709.
- ^ Роуз Г.В., Гоффреди С.К., Вриенгук Р.С. (июль 2004 г.). «Оседакс: морские черви, питающиеся костями, с карликовыми самцами». Наука . 305 (5684): 668–71. Бибкод : 2004Sci...305..668R . дои : 10.1126/science.1098650 . ПМИД 15286372 . S2CID 34883310 .
- ^ Пфлюгфельдер Б., Фишер Ч.Р., Брайт М. (1 апреля 2005 г.). «Цвет трофосомы: распределение элементарной серы у эндосимбионтов Riftia pachyptila (Vestimentifera; Siboglinidae)». Морская биология . 146 (5): 895–901. дои : 10.1007/s00227-004-1500-x . ISSN 0025-3162 . S2CID 86203023 .
- ^ Уилмот Д.Б., Веттер Р.Д. (1 июня 1990 г.). «Бактериальный симбионт гидротермального трубчатого червя Riftia pachyptila является специалистом по сульфидам». Морская биология . 106 (2): 273–283. дои : 10.1007/BF01314811 . ISSN 0025-3162 . S2CID 84499903 .
- ^ Скотт К.М., Боллер А.Дж., Добрински К.П., Ле Брис Н. (01 февраля 2012 г.). «Реакция гидротермального источника вестиментиферана Riftia pachyptila на различия в химии среды обитания». Морская биология . 159 (2): 435–442. дои : 10.1007/s00227-011-1821-5 . ISSN 0025-3162 . S2CID 99500443 .
- ^ Jump up to: а б Клозе Дж., Айстляйтнер К., Хорн М., Кренн Л., Дирш В., Зель М., Брайт М. (05.01.2016). Дуперрон С. (ред.). «Трофосома глубоководного трубчатого червя Riftia pachyptila подавляет рост бактерий» . ПЛОС ОДИН . 11 (1): e0146446. дои : 10.1371/journal.pone.0146446 . ПМЦ 4701499 . ПМИД 26730960 .
- ^ Пфлугфельдер Б., Кэри С.С., Брайт М. (июль 2009 г.). «Динамика клеточной пролиферации и апоптоза отражает различные жизненные стратегии у гидротермальных жерл и вестиментиферановых трубчатых червей». Исследования клеток и тканей . 337 (1): 149–65. дои : 10.1007/s00441-009-0811-0 . ПМИД 19444472 . S2CID 7853776 .
- ^ Мейлаерс К., Клинен Э., Далозе Д., ДеЛуф А., Шуфс Л. (январь 2004 г.). «Идентификация 1-лизофосфатидилэтаноламина (C (16:1)) как противомикробного соединения у комнатной мухи Musca Domestica». Биохимия насекомых и молекулярная биология . 34 (1): 43–9. дои : 10.1016/j.ibmb.2003.09.001 . ПМИД 14723896 .
- ^ Jump up to: а б Брайт М., Кекейс Х., Фишер Ч.Р. (19 мая 2000 г.). «Авторадиографическое исследование фиксации, переноса и использования углерода в симбиозе Riftia pachyptila». Морская биология . 136 (4): 621–632. дои : 10.1007/s002270050722 . S2CID 84235858 .
- ^ Jump up to: а б с Фелбек Х., Джарчоу Дж. (1 мая 1998 г.). «Выделение углерода из очищенных хемоавтотрофных бактериальных симбионтов гидротермального жерлового трубчатого червя Riftia pachyptila». Физиологическая зоология . 71 (3): 294–302. дои : 10.1086/515931 . ПМИД 9634176 . S2CID 44828316 .
- ^ Фелбек Х (1 марта 1983 г.). «Окисление сульфидов и фиксация углерода бескишечным моллюском Solemya reidi: симбиоз животных и бактерий». Журнал сравнительной физиологии . 152 (1): 3–11. дои : 10.1007/BF00689721 . ISSN 1432-1351 . S2CID 9462221 .
- ^ Арндт С., Шидек Д., Фелбек Х. (1998). «Метаболические реакции гидротермального червя жерловой трубки Riftia pachyptila на тяжелую гипоксию» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 174 : 151–158. Бибкод : 1998MEPS..174..151A . дои : 10.3354/meps174151 . ISSN 0171-8630 .
- ^ Сорго А., Гейл Ф., Лешер Дж. П., Арндт С., Брайт М. (2002). «Запас гликогена в трофосоме Riftia pachyptila: вклад хозяина и симбионтов» . Серия «Прогресс в области морской экологии» . 231 : 115–120. Бибкод : 2002MEPS..231..115S . дои : 10.3354/meps231115 . ISSN 0171-8630 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Хинцке Т., Кляйнер М., Бреузинг С., Фелбек Х., Хеслер Р., Зиверт С.М. и др. (декабрь 2019 г.). Руби Д., Дистел Э.Г. (ред.). «Взаимодействие хозяина и микроба в хемосинтетическом симбиозе Riftia pachyptila » . мБио . 10 (6): e02243–19, /mbio/10/6/mBio.02243–19.atom. дои : 10.1128/mBio.02243-19 . ПМК 6918071 . ПМИД 31848270 .
- ^ Ли Дж., Махаджан А., Цай, доктор медицинских наук (декабрь 2006 г.). «Анкириновый повтор: уникальный мотив, опосредующий белок-белковые взаимодействия». Биохимия . 45 (51): 15168–78. CiteSeerX 10.1.1.502.2771 . дои : 10.1021/bi062188q . ПМИД 17176038 .