Бактериоцит
| Бактериоцит | |
|---|---|
 Постличиночная жаберная нить Bathymodiolus azoricus с выступающими бактериоцитами. | |
| Анатомические термины микроанатомии |
Бактериоцит таких ( по-гречески бактериальная клетка ), также известный как мицетоцит , представляет собой специализированный адипоцит, встречающийся в основном у определенных групп насекомых, как тли , мухи цеце , немецкие тараканы , долгоносики . Эти клетки содержат эндосимбиотические организмы, такие как бактерии и грибы , которые снабжают незаменимыми аминокислотами своего хозяина и другими химическими веществами. Бактериоциты могут объединяться в специализированный орган, называемый бактериомом .
Эндосимбиоз с микроорганизмами распространен у насекомых. Более 10% видов насекомых в своем развитии и выживании полагаются на внутриклеточные бактерии. [1] Эндосимбионты и их отношения с хозяевами разнообразны как функционально, так и генетически. Однако клетка-хозяин, в которой обитают бактериальные и грибковые эндосимбионты, по большей части неизвестна.
Расположение
[ редактировать ]Расположение бактериоцитов варьируется в зависимости от типа насекомого и эндосимбионта. Эти клетки часто обитают в жировых телах внутри эпителия средней кишки . насекомых Близость к пищеварительной системе облегчает поглощение питательных веществ, вырабатываемых бактериоцитами. Однако бактериоциты, инфицированные грибами, и некоторые бактериоциты, инфицированные бактериями, иногда могут заселять гемоцель , содержащую кровь полость между органами большинства членистоногих . [2]
Разработка
[ редактировать ]Передача эндосимбионтов
[ редактировать ]
Передача бактериоцитарных микроорганизмов происходит путем вертикальной передачи от матери к потомству. Горизонтальная передача или инфекция обычно не возникают, поскольку выживание насекомых с бактериоцитами во многом зависит от их симбиотических отношений. Хозяева без бактериоцитов обычно не выживают и не размножаются во взрослом возрасте. В некоторых случаях бактерии и грибки передаются в яйце, как при Buchnera ; [3] у других, таких как Wigglesworthia , они передаются через молочное вещество, которое скармливается развивающемуся эмбриону насекомого . Подавление гена Ultrabithorax у эмбрионов привело к исчезновению бактериоцитов у Nysius plebius , тогда как манипуляции с геном Antennapedia повлияли на образование бактериомов , но не остановили образование бактериоцитов полностью. [4]
Хотя вертикальная передача симбионтов имеет решающее значение, лежащие в основе этого процесса клеточные механизмы относительно неизвестны. Однако существует несколько существующих гипотез. Одна из теорий состоит в том, что микроорганизмы, циркулирующие в гемолимфе матери, мигрируют в заднюю область бластулы потомства, содержащую увеличенные фолликулярные клетки . Другие исследования показывают, что симбионты передаются напрямую из материнского бактериоцита в фолликулярную область бластулы посредством экзоцитарного и эндоцитарного транспорта. Новая гипотеза предполагает, что между материнским бактериоцитом и бластулой образуется мембранный канал, который действует как мост для симбионтов. Кроме того, некоторые исследования показывают, что распознавание ниш стволовых клеток и ассоциация с динеином , кинезином и микротрубочками имеют решающее значение для передачи от родителя к потомству зародышевой линии , а также для сегрегации дочерних клеток-хозяев. [5]
Рост
[ редактировать ]Ткань бактериоцитов значительно разрастается во время развития нимф и личинок , поскольку она организуется в два регулярных кластера возле кишечника и развивает эмбриональные цепочки. По мере взросления некоторых насекомых, таких как тля, у них начинает проявляться дезорганизованная архитектура бактериоцитарной ткани. В конечном итоге эта тенденция приводит к прогрессирующей дезагрегации ткани, вызванной растущим отсутствием межклеточной адгезии клеток, которая только увеличивается с возрастом насекомого. Дезагрегация заметно проявляется как у репродуктивно активных, так и у стареющих взрослых. некоторых бактериоцитов Ядра , например, у тли, также следуют этому образцу развития. Первоначально они круглые и расположены в центре, но постепенно деформируются и перемещаются на периферию клетки. [6]
Смерть
[ редактировать ]
Бактериоциты могут подвергаться контролируемой форме гибели клеток, отличной от апоптоза . Элиминация бактериоцитов обычно начинается, когда насекомое достигает репродуктивной зрелости. избыток органелл, называемых вакуолями Дегенерация бактериоцитов начинается с цитоплазматической гипервакуолизации, что означает, что в цитоплазме образуется , а затем постепенно распространяется по всей клетке. Считается, что эти вакуоли, происходящие из эндоплазматической сети , также содержат большие кислотные компартменты, способствующие клеточной дегенерации. Гипервакуолизация является обычным явлением в клетках, которые подвергаются аутофагической или «самопоедающей» смерти. Однако бактериоциты не подвергаются аутофагической смерти из-за отсутствия переваренных клеточных компонентов в вакуолях. Бактериоциты действительно развивают некоторые органеллы для разрушения клеточных компонентов, называемые аутофагосомами , но исследования показывают, что их развитие является стрессовой реакцией на неблагоприятные клеточные условия, вызванные кислой гипервакуолизацией, а не способствует гибели клеток. Эта форма гибели бактериоцитов также является неапоптотической, что обусловлено неправильной формой взрослого ядра, а также отсутствием конденсации хроматина при дегенерации и другими характерными особенностями. Генетическое тестирование также выявило значительное ингибирование апоптотического пути. Некоторые другие характеристики гибели клеток, обнаруженные в бактериоцитах, включают индуцированную кислотой митохондриальную дисфункцию, высокие уровни активных форм кислорода и на поздней стадии гибели клеток переваривание эндосимбионтов лизосомами . [6]
Другие бактериоциты, например те, что обнаружены у долгоносиков, подвергаются другой форме клеточной смерти. В отличие от тли, долгоносики теряют бактериоциты во взрослом возрасте. У этих видов как апоптотические, так и аутофагические механизмы быстро уничтожают бактериомы, связанные с кишечником. Эта форма гибели клеток чаще встречается у насекомых с меньшей зависимостью от своих эндосимбионтов. С другой стороны, тля эволюционно тесно связана с бактериальным эндосимбиозом, что приводит к более сложной форме гибели клеток. [6]
Функция
[ редактировать ]Питание
[ редактировать ]Основная функция бактериоцитов — косвенное обеспечение насекомого питательными веществами за счет использования симбионтов. Микроорганизмы, обитающие в этих специализированных клетках, производят необходимые питательные вещества для своих хозяев в обмен на замкнутую среду обитания. Здоровье этих эндосимбионтов имеет решающее значение для биологии хозяина, поскольку их присутствие меняет баланс метаболизма аминокислот и фосфорилирования митохондрий . Оба эти процесса необходимы для способности и работоспособности насекомых к полету . Насекомые, содержащие симбионтов, лучше всего развиваются, когда их кормят диетой с более низким соотношением белков и углеводов, чем у других насекомых, поскольку симбионты уже добавляют хозяину значительное количество аминокислот и азота. [2] Из-за этого дисбаланса питательных веществ бактериоциты более распространены у насекомых, которые используют диету, состоящую из избытка одного соединения при недостатке некоторых питательных веществ, таких как аминокислоты и белки . [1]
Другие функции
[ редактировать ]В то время как некоторые эндосимбионты напрямую обеспечивают своих хозяев пищей, другие выделяют ферменты, помогающие переваривать материалы, которые насекомое не может расщепить самостоятельно, например древесину. [7] Кроме того, известно, что некоторые эндосимбионты бактериоцитов выполняют иммунную функцию, стимулируя иммунную систему, особенно против трипаносом . [8]
Примеры
[ редактировать ]
Тля
[ редактировать ]Развитие бактериоцитов тли ( Acyrthosiphon pisum ) изучалось на клетках-хозяевах, содержащих эндосимбиотические бактерии Buchnera aphidicola . Бактериоциты тли имеют субпопуляцию бактериоцитов, которая выбирается до передачи бактерий эмбриону от матери. Даже на более позднем этапе жизни тли вторая популяция жировых клеток, отбирается которая становится бактериоцитами. Развитие бактериоцитов сохраняется у тли в течение 80–150 миллионов лет. [10]
Цеце летает
[ редактировать ]Наиболее известным и жизненно важным эндосимбионтом мухи цеце является бактерия Wigglesworthialossinidia . Эти бактерии обитают в бактериоцитах мухи и производят витамины группы B (B1, B6 и B9). Сама муха цеце лишена возможности получать эти питательные вещества из-за своего гематофагического питания. Популяция W.lossinidia в материнских молочных железах также способствует укреплению иммунной системы на личиночной стадии. Мухи цеце с бактериоцитами, содержащими W.lossinidia, менее восприимчивы к трипаносомной инфекции в более позднем возрасте. [8]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Бауманн П., Моран Н.А., Бауманн Л., редакторы. (2000) Связанный с бактериоцитами эндосимбионты насекомых. В: Дворкин М, редактор. Прокариоты [онлайн]. Нью-Йорк: Спрингер. Доступно: http://link.springer.de/link/service/books/10125/ .
- ^ Jump up to: а б Томпсон, С.Н.; Симпсон, SJ (2009). «Питание». Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Амстердам: Академическая пресса. стр. 715–720.
- ^ Дуглас, А.Е. (1998). «Пищевые взаимодействия в насекомо-микробном симбиозе: тли и их симбиотические бактерии Buchnera ». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 17–38. дои : 10.1146/annurev.ento.43.1.17 . ISSN 0066-4170 . ПМИД 15012383 .
- ^ Мацуура, Ю; Кикучи, Ёшитомо; Миура, Тору; Фукацу, Такема (28 июля 2015 г.). «Ультрабиторакс необходим для развития бактериоцитов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (30): 9376–9381. Бибкод : 2015PNAS..112.9376M . дои : 10.1073/pnas.1503371112 . JSTOR 26464197 . ПМЦ 4522796 . ПМИД 26170303 .
- ^ Кога; Мэн; Цучида; Фукацу (2012). «Клеточный механизм избирательной вертикальной передачи облигатного симбионта насекомых на границе раздела бактериоцитов и эмбрионов» . Proc Natl Acad Sci США . 109 (20): 1230–1237. дои : 10.1073/pnas.1119212109 . ПМК 3356617 . ПМИД 22517738 .
- ^ Jump up to: а б с Калевро, Федерика; Каллаертс, Патрик; Чарльз, Юбер; Хедди, Абдельазиз; Фебвей, Жерар; Вулстеке, Верле; Дюпор, Габриэль; Бюлер, Курт; Паризо, Николя (20 февраля 2018 г.). «Гибель бактериоцитов в симбиотической системе гороховой тли и бухнеры» . Труды Национальной академии наук . 115 (8): E1819–E1828. дои : 10.1073/pnas.1720237115 . ISSN 0027-8424 . ПМЦ 5828623 . ПМИД 29432146 .
- ^ Брюн, Андреас (2009). «Симбионты, помогающие пищеварению». Энциклопедия насекомых (2-е изд.). Амстердам: Академическая пресса. стр. 978–983.
- ^ Jump up to: а б Слоан, Меган; Лигоксигакис, Петрос (2017). «Иммунология насекомых-переносчиков: взаимодействие москитов и цеце в средней кишке с кинетопластидными паразитами как парадигма установления инфекции». Достижения физиологии насекомых . 52 : 231–248. дои : 10.1016/bs.aiip.2017.04.003 .
- ^ Хофф, Мэри (10 апреля 2007 г.). «Когда бактерии теряют одно основание ДНК, страдает тля» . ПЛОС Биол . 5 (5): е126. doi : 10.1371/journal.pbio.0050126 . ПМЦ 1847844 . ПМИД 20076671 .
- ^ Брэндл, Кристиан; Миура, Тору; Бикель, Райан; Шинглтон, Александр В.; Камбхампати, Шринивас; Стерн, Дэвид Л. (13 октября 2003 г.). «Происхождение развития и эволюция бактериоцитов в симбиозе тли и бухнеры» . ПЛОС Биол . 1 (1): е21. doi : 10.1371/journal.pbio.0000021 . ПМК 212699 . ПМИД 14551917 .