Акиртосифон гороховый
| Акиртосифон гороховый | |
|---|---|
| |
| Взрослая партеногенетическая гороховая тля и ее потомство, питающееся растением гороха | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариоты |
| Королевство: | животное |
| Тип: | Членистоногие |
| Сорт: | Насекомое |
| Заказ: | полужесткокрылые |
| Подотряд: | Стерноринча |
| Семья: | Афидиды |
| Род: | Акиртосифон |
| Разновидность: | А. писум
|
| Биномиальное имя | |
| Акиртосифон гороховый Харрис , 1776 г.
| |
| Подвиды | |
| |
Acyrthosiphon pisum , широко известная как гороховая тля (и в просторечии известная как зеленый дельфин, [ 1 ] [ 2 ] гороховая вошь и клеверная вошь [ 3 ] ), — сокососущее насекомое семейства Aphididae . Он питается несколькими видами бобовых (растение семейства Fabaceae ) по всему миру, включая кормовые культуры, такие как горох , клевер , люцерна и бобы . [ 4 ] и входит в число видов тлей , имеющих большое агрономическое значение. [ 5 ] Гороховая тля — модельный организм для биологических исследований, которого секвенирован геном и аннотирован . [ 6 ]
Общие сведения и жизненный цикл
[ редактировать ]Осенью самки гороховой тли откладывают на зиму оплодотворенные яйца, которые вылупляются следующей весной. Все нимфы , вылупляющиеся из этих яиц, — самки, которые претерпевают четыре линьки перед достижением половой зрелости . Затем они начнут размножаться посредством живородящего партеногенеза , как и большинство тлей. Каждая взрослая самка рожает от четырех до 12 нимф женского пола в день, около сотни за всю жизнь. Примерно через семь-десять дней они превращаются в зрелых самок. Продолжительность жизни взрослой особи составляет около 30 дней. [ нужна ссылка ]
Плотность населения достигает максимума в начале лета, затем снижается из-за хищничества и паразитизма . Осенью удлинение ночи вызывает образование одного поколения половых особей (самцов и яйцекладущих самок) одними и теми же партеногенетическими родительскими самками. Оплодотворенные половые самки откладывают зимующие яйца , из которых ранней весной появляются новые партеногенетические самки. [ нужна ссылка ]
Когда колония становится перенаселенной, на свет появляется несколько крылатых самок. Они рассеиваются и заражают другие растения, где продолжают размножаться бесполым путем . Когда температура становится ниже, а продолжительность дня короче, появляются половые крылатые самки и самцы. После спаривания самки откладывают диапаузирующие яйца, и жизненный цикл начинается заново. [ 7 ] Гороховая тля может завершить весь свой репродуктивный цикл, не меняя растения-хозяина. [ 8 ]
Инбридинга можно избежать путем признания близких родственников. [ 9 ] Спаривание между близкими родственниками имеет значительно более низкий успех высиживания яиц и выживаемость потомства, чем беспородное спаривание. [ 9 ]
несколько морф У гороховой тли существует . Помимо различий между половыми и партеногенетическими морфами, существуют крылатые и бескрылые морфы. Перенаселенность и плохое качество пищи могут спровоцировать развитие крылатых особей в последующих поколениях. [ 10 ] Крылатая тля может затем колонизировать другие растения-хозяева. Гороховая тля также демонстрирует наследственные вариации цвета тела: зеленого или красного/розового. Зеленые морфы обычно чаще встречаются в природных популяциях . [ 8 ]
Acyrthosiphon pisum – довольно крупная тля, тело которой может достигать 4 миллиметра ( 5 ⁄ 32 дюйма) у взрослых. [ 8 ] Обычно он питается нижней стороной листьев, почек и стручков бобовых, заглатывая сок флоэмы через стилеты . В отличие от многих видов тли, гороховая тля не склонна образовывать плотные колонии, где особи остаются там, где они родились, на протяжении всей своей жизни. , не разводят гороховую тлю росой Муравьи , питающиеся медвяной .
Известно, что более 20 родов бобовых являются хозяевами гороховой тли, хотя полный круг хозяев остается неопределенным. На таких культурах, как горох и люцерна, A. pisum считается одним из видов тлей, имеющих важное агрономическое значение. [ 5 ] На урожайность может повлиять потребление сока, которое напрямую ослабляет растения, хотя гороховая тля редко достигает плотности, которая могла бы значительно снизить урожайность сельскохозяйственных культур. Однако, как и многие виды тли, A. pisum может быть переносчиком вирусных . заболеваний на растения, которые она посещает Защита от гороховой тли включает использование химических инсектицидов , естественных хищников и паразитоидов , а также отбор устойчивых сортов . не устойчивости к инсектицидам выявлено У A. pisum , в отличие от многих тлей-вредителей, .
Гороховая тля, хотя и обозначаемая единым научным названием A. pisum , включает несколько биотипов, описываемых как загадочные виды , подвиды или расы , которые специализируются на разных видах-хозяевах. Поэтому гороховую тлю точнее описать как комплекс видов . [ 8 ]
Считается, что гороховая тля имеет палеарктическое происхождение, но в настоящее время она широко распространена во всем мире в условиях умеренного климата . Распространение A. pisum , вероятно, произошло в результате внедрения некоторых его растений-хозяев в сельское хозяйство. Такое завоз, вероятно, произошло в Северной Америке в 1870-х годах. [ 11 ] и к 1900 году он стал серьезным вредителем в среднеатлантических штатах. К 1950-м годам он был широко распространен по всей территории США и Канады. Диапазон ее хозяев в Северной Америке очень похож на диапазон хозяев близкородственной голубой люцерновой тли ( Acyrthosiphon kondoi ). [ 12 ]
Модельный организм
[ редактировать ]
A. pisum считается модельным видом тли. Ее репродуктивный цикл, включающий половую фазу и зимовку яиц, легко завершается на растениях-хозяевах в лабораторных условиях, а относительно крупные размеры особей облегчают физиологические исследования. В 2010 году Международный консорциум по геномике тли опубликовал аннотированный проект последовательности генома гороховой тли. [ 6 ] состоит примерно из 525 мегабаз и 34 000 предсказанных генов в 2n=8 хромосомах . Это первый геном гемиметаболического [ 13 ] насекомое будет опубликовано. Геном гороховой тли и другие его особенности находятся в центре внимания исследований, охватывающих следующие области:
- Симбиоз с бактериями . Как и все Aphididae , A. pisum является хозяином первичного эндосимбионта Buchnera aphidicola , который обеспечивает незаменимые аминокислоты и необходим для размножения тли. [ 13 ] Бухнера передается от матери к потомству и эволюционировала вместе с тлей на протяжении десятков миллионов лет. A. pisum также содержит ряд факультативных бактериальных симбионтов ( Hamiltonella defensa , Serratia symbiotica , Regiella Insecticola ). [ 13 ] которые могут передаваться по материнской линии и горизонтально и которые влияют на экологически важные признаки тлей, такие как цвет тела, [ 14 ] устойчивость к абиотическим и биотическим стрессам , [ 15 ] и питание. [ 16 ] (В частности, Hamiltonella defensa и Serratia symbiotica замедляют развитие паразитоидных ос , а Regiella Insecticola снижает смертность от Pandora neoaphidis ). [ 13 ]
- Полифенизм (производство нескольких дискретных морф одним и тем же генотипом ). Исследования гороховой тли помогли установить экологические и генетические компоненты, контролирующие производство половых тлей. [ 17 ] и крылатые морфы, [ 10 ] среди других особенностей.
- Бесполое размножение . Линии гороховой тли включают в свой жизненный цикл партеногенез, а некоторые даже утратили половую фазу. Гороховая тля — модель для расшифровки происхождения и последствий бесполого размножения. [ 17 ] [ 18 ] важный вопрос эволюционной биологии .
- Полиморфизм и физиология, объясняющие фенотипические вариации тли . Локусы и физиологические механизмы, лежащие в основе цвета тела, репродуктивного цикла и наличия крыльев у самцов (что обусловлено генетически), были идентифицированы у гороховой тли или исследуются. A. pisum известен как одно из немногих животных, синтезирующих каротиноиды . Растения, грибы и микроорганизмы могут синтезировать каротиноиды, но торулен (3',4'-дидегидро-β,γ-каротин, в частности углеводородный каротин ), вырабатываемый гороховой тлей, является одним из немногих каротиноидов, которые, как известно, синтезируются животными. Торулен придает некоторым тлям естественные пятна красного цвета, которые, возможно, помогают им маскироваться и спасаться от нападения ос. Способность синтезировать торулен тли приобрели путем горизонтального переноса ряда генов синтеза каротиноидов, по-видимому, от грибов. [ 19 ]
- Дупликация генов и расширение семейств генов . Геном гороховой тли демонстрирует высокий уровень дупликации генов по сравнению с геномами других насекомых, таких как дрозофила , с заметным расширением некоторых семейств генов. [ 6 ]
- Взаимодействие с растениями-хозяевами и видообразование . Как и большинство флоэмных питателей, гороховая тля приспособлена к питанию ограниченным набором растений. Исследования гороховой тли выявили локусы-кандидаты, [ 20 ] молекулярные и физиологические механизмы, которые участвуют в питании хозяина и вирулентности. [ 21 ] Генетические, молекулярные и физиологические исследования также доказали, что специализация на разных видах-хозяевах является движущей силой экологического видообразования между биотипами гороховой тли. [ 22 ]
Эндосимбиотические отношения с Buchnera aphidicola
[ редактировать ] | Этот раздел может быть слишком техническим для понимания большинства читателей . ( июнь 2014 г. ) |
A. pisum участвует в облигатных эндосимбиотических отношениях с бактериями Buchnera aphidicola . A. pisum является хозяином, а Buchnera - основным эндосимбионтом. Вместе они образуют голосимбионт . [ 23 ] Это облигатные, симбиотические отношения, и оба партнера полностью зависят друг от друга. [ 23 ] [ 24 ] При лечении антибиотиками для удаления Buchnera бактерий рост и размножение A. pisum прерываются или уменьшаются. У Buchnera отсутствуют гены, необходимые для жизни независимо от хозяина, и ее невозможно культивировать вне тли-хозяина. [ 25 ] Голосимбионт A. pisum и Buchnera представляет собой одно из наиболее хорошо изученных симбиотических отношений как генетически, так и экспериментально.
Эволюция эндосимбиотических отношений
[ редактировать ]Эндосимбиотические отношения A. pisum и Buchnera , вероятно, возникли 160–280 миллионов лет назад. Филогенетический анализ показывает, что Buchnera представляет собой монофилетическую группу и что филогении Buchnera и A. pisum совпадают. Таким образом, вероятно, имело место одно первоначальное заражение Buchnera общего предка тли, и с тех пор произошло совместное видообразование голосимбионта. [ 26 ] Бухнера родственна энтеробактериям, включая Escheriachia coli. [ 24 ] и вполне вероятно, что Buchnera произошла от бактерии, первоначально населявшей кишечник общего предка тли. [ 27 ]
Пищевой симбиоз
[ редактировать ]Как и другие насекомые отряда Hemiptera, A.pisum использует эндосимбиотическую бактерию для преодоления дефицита питательных веществ во флоэмном соке. [ 23 ] [ 28 ] A. pisum питается соком флоэмы растений-хозяев, включая Medicago sativa (люцерна), Pisum sativa (горох), Trifolium pretense (красный клевер) и Vicia faba (фасоль). Соки флоэмы этих растений богаты углеводами, но бедны азотом. [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] Соотношение незаменимых и заменимых аминокислот в этих соках флоэмы колеблется в пределах 1:4-1:20. Такое соотношение незаменимых и заменимых аминокислот резко непропорционально по сравнению с соотношением 1:1, присутствующим в тканях животных и необходимым для выживания. [ 30 ] Животные, в том числе A. pisum , могут производить заменимые аминокислоты de novo, но не могут синтезировать девять незаменимых аминокислот, которые необходимо получать с пищей: гистидин, изолейцин, лейцин, лизин, метионин, фенилаланин, треонин, триптофан и валин. В дополнение к этим девяти незаменимым аминокислотам A. pisum не может синтезировать аргинин из-за отсутствия генов цикла мочевины. [ 23 ] [ 33 ] [ 34 ] Эндосимбиотические отношения с Buchnera позволяют A. pisum преодолеть недостаток незаменимых аминокислот во флоэмном соке. [ 24 ] [ 30 ] [ 31 ] [ 34 ] [ 35 ] При наличии заменимых аминокислот Buchnera превращает заменимые аминокислоты в незаменимые аминокислоты, которые возвращаются в A. pisum . [ 28 ] [ 36 ] Это обеспечение питательными веществами было исследовано геномно (метаболически дополняюще, обсуждается ниже) и экспериментально. Было показано, что изолированные бактериоциты, содержащие Buchnera, активно поглощают меченный 14C глютамин (заменимая аминокислота), где он затем превращается в глутаминовую кислоту. [ 36 ] Эта глутаминовая кислота затем поглощается отдельными клетками Бухнеры и используется для синтеза незаменимых аминокислот изолейцина, лейцина, фенилаланина и валина, а также заменимых аминокислот, которые могут быть возвращены A. pisum. Взаимное обеспечение питательными веществами, вероятно, является основной причиной сохранения этого симбиоза. [ 34 ]
Структура голосимбионта
[ редактировать ]Buchnera обитают в специализированных клетках тли, расположенных в гемоцеле полости тела A. pisum . [ 23 ] [ 24 ] Каждая клетка Buchnera имеет внутреннюю и внешнюю мембрану грамотрицательных клеток и индивидуально заключена в симбиосомальную мембрану, полученную из тли. Эти заключенные в оболочку клетки затем группируются в специализированные бактериоциты тли (мицетоциты). Бактериоциты представляют собой крупные полиплоидные клетки, окруженные тонкой оболочкой из плоских клеток-оболочек. У каждой гороховой тли около 60-80 бактериоцитов, которые организованы в двудольный бактериом. Бактериом — это специализированный орган, который проходит по длине гороховой тли с двух сторон тела и соединяется возле задней кишки. [ 24 ] [ 33 ] [ 37 ] Бактериоциты расположены вблизи скопления овариол, а клетки Бухнеры передаются вертикально из яичников матери посредством трансовариальной передачи. [ 24 ] [ 27 ] Клетки Бухнеры переносятся в яйца во время оогенеза или в развивающиеся эмбрионы во время эмбриогенеза. [ 23 ]
Секвенирование генома
[ редактировать ]A. pisum и Buchnera были первой парой насекомое-эндосимбионт, у которой были секвенированы геномы обоих партнеров. [ 38 ] Это предоставило исследователям большой объем информации об эволюционных и молекулярных взаимодействиях этого эндосимбиоза. [ 33 ] Геномы A. pisum и Buchnera претерпели уникальные модификации, которые, вероятно, связаны с установлением и поддержанием эндосимбиотических отношений. Геномы обоих организмов претерпели значительную потерю генов по сравнению с родственными организмами. Геном Бухнеры имеет размер 641 т.п.н. и состоит из кольцевой хромосомы с двумя плазмидами. Он уменьшился до одной седьмой размера своего ближайшего свободноживущего родственника, E. coli. [ 25 ] [ 33 ] Бухнера потеряла гены, которые позволяли бы ей жить вне хозяина, но сохранила гены, необходимые для питания A. pisum. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 33 ] [ 34 ] В геноме Бухнеры отсутствуют гены, необходимые для построения поверхностных мембран, такие как липополисахариды и фосфолипиды, а также гены, связанные с клеточной защитой. Гены-транспортеры и регуляторные гены также отсутствуют в геноме. Такая потеря гена типична для облигатных и внутриклеточных бактерий. [ 25 ] [ 34 ]
Геном A. pisum претерпел более уникальные геномные изменения по сравнению с другими насекомыми отряда Hemiptera. Геном тли составляет 464 МБ, при этом специфичные для тли гены-сироты составляют 20% генома, а дупликация генов присутствует в более чем 2000 генных семействах. [ 23 ] [ 34 ] Эти гены-сироты и дупликации генов, вероятно, связаны с «метаболическими, структурными и онтогенетическими» компонентами эндосимбиотических отношений. [ 34 ] A. pisum дупликации генов переносчиков аминокислот, которые высоко экспрессируются в бактериоцитах. Наблюдались специфичные для [ 39 ] Эти дупликации, вероятно, связаны с генетическим установлением и поддержанием эндосимбиотических отношений.
Buchnera не обнаружено Латерального переноса генов между A. pisum и . Ранее считалось, что латеральный перенос генов ответственен за серьезную редукцию генов в геноме Buchnera , но секвенирование показало, что этого не произошло. [ 25 ] [ 34 ]
Метаболическая взаимодополняемость
[ редактировать ]По отдельности метаболические пути A. pisum и Buchnera неполны. Вместе геномы этих двух организмов дополняют друг друга, создавая полные метаболические пути для биосинтеза питательных веществ, таких как аминокислоты и другие незаменимые молекулы. [ 23 ] [ 33 ] [ 34 ] [ 40 ] У предковых партнеров этого симбиоза, вероятно, были полные метаболические пути, однако необходимость поддерживать гены этих путей была снижена из-за избыточности в результате присутствия генома другого партнера. [ 40 ] В отличие от других родственных насекомых, в геноме A. pisum отсутствуют гены, необходимые для цикла мочевины. [ 23 ] [ 33 ] [ 37 ] Пуриновый путь спасения, [ 40 ] и другие гены, кодирующие ферменты, необходимые для биосинтеза молекул. [ 33 ] [ 34 ] Эти недостающие промежуточные продукты реакции, вероятно, обеспечиваются генами в геноме Buchnera . Например, A. pisum — единственный вид с секвенированным геномом, в котором отсутствуют ключевые компоненты пути спасения пурина, необходимые для производства ДНК, РНК, сигнальных молекул и АТФ. Геном Buchnera содержит необходимые гены для кодирования промежуточных продуктов реакции, отсутствующих в геноме A. pisum . Благодаря этой комплементации потребности обоих организмов в нуклеотидах удовлетворяются: путь спасения пурина завершается для A. pisum , и Buchnera получает необходимый гуанозин. [ 40 ]
В геноме Бухнеры сохранились гены, необходимые для биосинтеза незаменимых аминокислот, но не сохранились гены, ответственные за деградацию аминокислот. С другой стороны, геном A. pisum содержит 66 генов биосинтеза аминокислот и 93 гена деградации аминокислот. [ 23 ] [ 33 ] И A. pisum, и Buchnera участвуют в метаболических путях биосинтеза аминокислот. [ 23 ] [ 33 ] [ 34 ] Эта метаболическая взаимодополняемость иллюстрируется использованием аспарагина, заменимой аминокислоты во флоэмном соке, в качестве основного предшественника при производстве незаменимых и заменимых аминокислот, необходимых для роста и выживания A. pisum и Buchnera . [ 34 ]
Иммунная система
[ редактировать ]Секвенирование генома A. pisum показывает, что в геноме отсутствуют ожидаемые гены, необходимые для путей иммунного ответа. [ 13 ] В геноме A. pisum отсутствуют гены IMS, dFADD, Dredd и Retish, которые являются частью пути IMD (иммунодефицит) и присутствуют у других родственных насекомых. Также отсутствуют белки распознавания пептидогликана (PGRP), которые обнаруживают патогены и предупреждают путь IMD, а также гены антимикробного пептида (AMP), которые вырабатываются после активации иммунного пути. Снижение иммунной системы могло способствовать установлению и устойчивому поддержанию симбиотических отношений между бактерией Buchnera и A. pisum . [ 23 ] [ 34 ] Кроме того, флоэмный сок представляет собой диету с уменьшенным количеством микробов, что может снизить эволюционное давление A. pisum для поддержания генов пути иммунного ответа. [ 34 ] [ 13 ]
Вредители, болезни и биоконтроль
[ редактировать ]A. pisum сталкивается с угрозами со стороны паразитоидных ос и грибкового патогена Pandora neoaphidis . Таким образом, они также являются многообещающими потенциальными средствами биологического контроля . [ 13 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Сайрус, Томас (1879). «Вредные и полезные насекомые штата Иллинойс» . Отчет государственного энтомолога (Иллинойс) . 8 : 1–212.
- ^ Дэвис, Джон (1915). Гороховая тля в отношении кормовых культур (276 изд.). Министерство сельского хозяйства США.
- ^ Фолсом, Джастус В. (1909). Насекомые-вредители клевера и люцерны (134 изд.). Урбана, Иллинойс, США: Сельскохозяйственная экспериментальная станция Университета Иллинойса. стр. 138–154 .
гороховая тля зеленый дельфин.
- ^ «Акиртосифон писум» . АфИД . Проверено 19 марта 2013 г.
Это особенно важно для гороха, фасоли, люцерны и клевера, но также поражает свеклу, тыквенные культуры, различные виды крестоцветных. Он участвует в передаче более 40 вирусов растений.
- ^ Перейти обратно: а б ван Эмден, Х. и Харрингтон, Р. Тля как вредитель сельскохозяйственных культур. (КАБИ, 2007).
- ^ Перейти обратно: а б с Международный консорциум по геномике тли (2010 г.). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum» . ПЛОС Биология . 8 (2): e1000313. дои : 10.1371/journal.pbio.1000313 . ПМЦ 2826372 . ПМИД 20186266 .
- ^ Диксон, AFG Экология тли - подход к оптимизации. 2-е изд. (Академический паб Kluwer, 1998).
- ^ Перейти обратно: а б с д Истоп В.Ф. Ключи к идентификации Acyrthosiphon (Hemiptera: Aphididae). Бюллетень Британского музея (Естественная история) Энтомология 26 (1971).
- ^ Перейти обратно: а б Хуан, Мин Х.; Кайо, Марина К. (2012). «Избежание инбридинга путем распознавания близких родственников у гороховой тли Acyrthosiphon pisum » . Журнал науки о насекомых . 12 (39): 39. дои : 10.1673/031.012.3901 . ПМЦ 3471804 . ПМИД 22954315 .
- ^ Перейти обратно: а б Брэндл, К.; Дэвис, ГК; Бриссон, Дж.А.; Стерн, Д.Л. (2006). «Диморфизм крыльев у тли» . Наследственность . 97 (3): 192–9. дои : 10.1038/sj.hdy.6800863 . ПМИД 16823401 .
- ^ Томас, Сайрус (1877). «Список видов племени Aphidini семейства Aphidae, обнаруженных в Соединенных Штатах и ранее названных, с описаниями некоторых новых видов». Бюллетень исследования естественной истории Иллинойса . 1 (2): 3–16. дои : 10.21900/j.inhs.v1i2.448 .
- ^ Капинера, Джон Л. (2001). Справочник вредителей овощей . Профессиональное издательство Персидского залива. стр. 317–320. ISBN 978-0-12-158861-8 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Херардо, Николь М ; Алтинчичек, Боран; Ансельм, Кэролайн; Атамян, Акоп; Баррибо, Сет М; деВос, Мартин; Дункан, Элизабет Дж; Эванс, Джей Д.; Гэблдон, Тони; Ганим, Мурад; Хедди, Аделазиз; Калошян, Исгуи; Латорре, Ампаро; Мойя, Андрес; Накабати, Ацуши; Паркер, Бенджамин Дж; Перес-Брокаль, Винсенте; Пиньятелли, Мигель; Рабе, Иван; Рэмси, Джон С; Спрэгг, Челси Джей; Тамамес, Хавьер; Тамарит, Дэниел; Тамбориндеги, Сесилия; Винсент-Монегат, Кэролайн; Вильчинскас, Андреас (2010). «Иммунитет и другие защитные силы гороховой тли Acyrthosiphon pisum » . Геномная биология . 11 (2). БиоМед Централ : R21. дои : 10.1186/gb-2010-11-2-r21 . ПМЦ 2872881 . ПМИД 20178569 . S2CID 5249535 .
- ^ Цучида, Т.; Кога, Р.; Хорикава, М.; Цунода, Т.; Маока, Т.; Мацумото, С.; Саймон, Ж.-К.; Фукацу, Т. (2010). «Симбиотическая бактерия изменяет цвет тела тли». Наука . 330 (6007): 1102–4. Бибкод : 2010Sci...330.1102T . дои : 10.1126/science.1195463 . ПМИД 21097935 . S2CID 206529034 .
- ^ Скарборо, CL; Феррари, Дж.; Годфрей, Х. (2005). «Тля, защищенная от возбудителя эндосимбионтом». Наука . 310 (5755): 1781. doi : 10.1126/science.1120180 . ПМИД 16357252 . S2CID 32543175 .
- ^ Цучида, Т.; Кога, Р.; Фукацу, Т. (2004). «Специализация растения-хозяина, управляемая факультативным симбионтом». Наука . 303 (5666): 1989. doi : 10.1126/science.1094611 . ПМИД 15044797 . S2CID 46139967 .
- ^ Перейти обратно: а б Саймон, Джей Си; Стокель, С.; Тагу, Д. (2010). «Эволюционный и функциональный взгляд на репродуктивные стратегии тли» . Comptes Rendus Biologies . 333 (6–7): 488–96. дои : 10.1016/j.crvi.2010.03.003 . ПМИД 20541160 .
- ^ Бриссон, Дж.А.; Нуждин, С.В. (2008). «Редкость самцов у гороховой тли приводит к мутационному распаду» . Наука . 319 (5859): 58. Бибкод : 2008Sci...319...58B . дои : 10.1126/science.1147919 . ПМИД 18174433 . S2CID 34320106 .
- ^ Нэнси А. Моран; Тайлер Джарвик (2010). «Боковой перенос генов от грибов лежит в основе производства каротиноидов у тли». Наука . 328 (5978): 624–627. Бибкод : 2010Sci...328..624M . дои : 10.1126/science.1187113 . ПМИД 20431015 . S2CID 14785276 .
- ^ Хоторн, диджей; Виа, С. (2001). «Генетическая связь экологической специализации и репродуктивной изоляции гороховой тли». Природа . 412 (6850): 904–7. Бибкод : 2001Natur.412..904H . дои : 10.1038/35091062 . ПМИД 11528477 . S2CID 4325260 .
- ^ Мутти, Н.С.; Луи, Дж.; Паппан, ЛК; Паппан, К.; Бегум, К.; Чен, М.-С.; Парк, Ю.; Диттмер, Н.; Маршалл, Дж.; Риз, Джей Си; Рик, GR (2008). «Белок слюнных желез гороховой тли Acyrthosiphon pisum необходим для питания растения-хозяина» . Труды Национальной академии наук . 105 (29): 9965–9. Бибкод : 2008PNAS..105.9965M . дои : 10.1073/pnas.0708958105 . ПМЦ 2481341 . ПМИД 18621720 .
- ^ Пекку, Дж.; Симон, Ж.-К. (2010). «Комплекс гороховой тли как модель экологического видообразования» . Экологическая энтомология . 35 : 119–130. Бибкод : 2010EcoEn..35S.119J . дои : 10.1111/j.1365-2311.2009.01147.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м Международный консорциум по геномике тли (2010). «Последовательность генома гороховой тли Acyrthosiphon pisum» . ПЛОС Биология . 8 (2): e1000313. дои : 10.1371/journal.pbio.1000313 . ПМЦ 2826372 . ПМИД 20186266 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Бринза, Лилия; Виньуэлас, Хосе; Коттрет, Людовик; Калевро, Федерика; Рабе, Иван; Фебвей, Жерар; Дюпор, Габриэль; Колелья, Стефано; Рабатель, Андреан; Готье, Кристиан; Файяр, Жан-Мишель; Саго, Мари-Франс; Чарльз, Хьюберт (2009). «Системный анализ симбиотической функции Buchnera aphidicola, основного эндосимбионта гороховой тли Acyrthosiphon pisum». Comptes Rendus Biologies . 332 (11): 1034–1049. дои : 10.1016/j.crvi.2009.09.007 . ПМИД 19909925 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и Сигенобу, С.; и др. (2000). «Последовательность генома внутриклеточного бактериального симбионта тли Buchnera sp. APS» . Природа . 407 (6800): 81–86. Бибкод : 2000Natur.407...81S . дои : 10.1038/35024074 . ПМИД 10993077 .
- ^ «Молекулярные часы эндосимбиотических бактерий калибруются с использованием насекомых-хозяев». Труды Лондонского королевского общества. Серия Б: Биологические науки . 253 (1337): 167–171. 1993. дои : 10.1098/рспб.1993.0098 .
- ^ Перейти обратно: а б Дуглас, А.Е. (1998). «Пищевые взаимодействия в насекомо-микробных симбиозах: тли и их симбиотические бактерии Buchnera ». Ежегодный обзор энтомологии . 43 : 17–37. дои : 10.1146/annurev.ento.43.1.17 . ПМИД 15012383 .
- ^ Перейти обратно: а б Бауманн, П.; и др. (1995). «Генетика, физиология и эволюционные взаимоотношения рода Buchnera - внутриклеточных симбионтов тли». Анну Рев Микробиол . 49 : 55–94. дои : 10.1146/аннурев.микро.49.1.55 . ПМИД 8561471 .
- ^ Дуглас, А.Е. (1993). «Пищевая ценность сока флоэмы, используемого естественными популяциями тли». Экологическая энтомология . 18 (1): 31–38. Бибкод : 1993EcoEn..18...31D . дои : 10.1111/j.1365-2311.1993.tb01076.x .
- ^ Перейти обратно: а б с Дуглас, А.Е. (2006). «Питание флоэмными соками животных: проблемы и решения». Журнал экспериментальной ботаники . 57 (4): 747–754. дои : 10.1093/jxb/erj067 . ПМИД 16449374 .
- ^ Перейти обратно: а б Акман Гюндюз, Э.; Дуглас, А.Э. (2009). «Симбиотические бактерии позволяют насекомым использовать недостаточно питательную диету» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1658): 987–991. дои : 10.1098/rspb.2008.1476 . ПМЦ 2664372 . ПМИД 19129128 .
- ^ Сандстрем, Йонас; Моран, Нэнси (1999). «Насколько питательно несбалансирован сок флоэмы для тли?». Энтомология экспериментальная и прикладная . 91 (1): 203–210. Бибкод : 1999EEApp..91..203S . дои : 10.1046/j.1570-7458.1999.00485.x .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж Уилсон, ACC; Эштон, PD; Калевро, Ф.; Чарльз, Х.; Колелла, С.; Фебвей, Г.; Джандер, Г.; Кушлан, ПФ; Макдональд, С.Дж.; Шварц, Дж. Ф.; Томас, GH; Дуглас, А.Е. (2010). «Геномное понимание аминокислотных связей гороховой тли Acyrthosiphon pisum с ее симбиотической бактерией Buchnera aphidicola ». Молекулярная биология насекомых . 19 : 249–258. дои : 10.1111/j.1365-2583.2009.00942.x . ПМИД 20482655 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н Сигенобу, С.; Уилсон, ACC (2011). «Геномные открытия мутуализма: гороховая тля и ее облигатный бактериальный симбионт» . Cell Mol Life Sci . 68 (8): 1297–1309. дои : 10.1007/s00018-011-0645-2 . ПМК 3064905 . ПМИД 21390549 .
- ^ Сандстрем, Дж.; Петтерссон, Дж. (1994). «Аминокислотный состав сока флоэмы и связь с внутривидовой изменчивостью продуктивности гороховой тли (Acyrthosiphon pisum)». Журнал физиологии насекомых . 40 (11): 947–955. Бибкод : 1994JInsP..40..947S . дои : 10.1016/0022-1910(94)90133-3 .
- ^ Перейти обратно: а б Сасаки, Тецухико; Исикава, Хадзиме (1995). «Продукция незаменимых аминокислот из глутамата симбионтами мицетоцитов гороховой тли Acyrthosiphon pisum». Журнал физиологии насекомых . 41 (1): 41–46. Бибкод : 1995JInsP..41...41S . дои : 10.1016/0022-1910(94)00080-Z .
- ^ Перейти обратно: а б Уилсон, Алекс CC; Саннакс, Пол; Хейлз, Дина Ф. (2003). «Наследственная генетическая изменчивость и потенциал адаптивной эволюции бесполой тли (Aphidoidea)». Биологический журнал Линнеевского общества . 79 : 115–135. дои : 10.1046/j.1095-8312.2003.00176.x .
- ^ Херардо, Нью-Мексико; Уилсон, ACC (2011). «Сила парных геномов» . Мол Экол . 20 (10): 2038–2040. Бибкод : 2011МолЭк..20.2038Г . дои : 10.1111/j.1365-294x.2011.05103.x . ПМИД 21692233 . S2CID 20882842 .
- ^ Цена, ДРГ; и др. (2011). «Расширение генома и дифференциальная экспрессия переносчиков аминокислот на симбиотическом интерфейсе тля/бухнера» . Мол Биол Эвол . 28 (11): 3113–3126. дои : 10.1093/molbev/msr140 . ПМИД 21613235 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Рэмси, Дж. С.; Макдональд, С.Дж.; Джандер, Г.; Накабачи, А.; Томас, GH; Дуглас, А.Е. (2010). «Геномные доказательства комплементарного пуринового метаболизма у гороховой тли Acyrthosiphon pisum и ее симбиотической бактерии Buchnera aphidicola ». Молекулярная биология насекомых . 19 : 241–248. дои : 10.1111/j.1365-2583.2009.00945.x . ПМИД 20482654 .