✖


Jump to content

Каротиноид

Химическая структура β- каротина , распространенного природного пигмента.

Каротиноиды ( / k ə ˈ r ɒ t ɪ n ɔɪ d / ) — желтые, оранжевые и красные органические пигменты , которые производятся растениями и водорослями , а также некоторыми бактериями, архей и грибами . [1] Каротиноиды придают характерный цвет тыквам , моркови , пастернаку , кукурузе , помидорам , канареекам , фламинго , лососю , омарам , креветкам и нарциссам . Более 1100 идентифицированных каротиноидов можно разделить на два класса — ксантофиллы (содержащие кислород) и каротины (которые представляют собой чисто углеводороды и не содержат кислорода). [2]

Все они являются , что производными тетратерпенов означает, что они производятся из 8 единиц изопрена и содержат 40 атомов углерода. В целом каротиноиды поглощают волны длиной от 400 до 550 нанометров (от фиолетового до зеленого света). Это приводит к тому, что соединения приобретают насыщенный желтый, оранжевый или красный цвет. Каротиноиды являются доминирующим пигментом осенней окраски листьев примерно у 15-30% древесных пород. [3] но многие цвета растений, особенно красные и пурпурные, обусловлены полифенолами .

Макулярные пигменты человеческого глаза

Каротиноиды выполняют две ключевые роли в растениях и водорослях: они поглощают энергию света для использования в фотосинтезе и обеспечивают фотозащиту посредством нефотохимического тушения . [4] Каротиноиды, которые содержат незамещенные бета-иононовые кольца (включая β-каротин , α-каротин , β-криптоксантин и γ-каротин ), обладают активностью витамина А (это означает, что они могут превращаться в ретинол ). В глазах лютеин , мезо -зеаксантин и зеаксантин присутствуют в виде макулярных пигментов , значение которых для зрительной функции по состоянию на 2016 год остается в стадии клинических исследований . [3] [5]

Структура и функции

[ редактировать ]
Основные статьи: каротины и ксантофиллы
Плод Гак , богатый ликопином.
Употребление в пищу продуктов, богатых каротиноидами, влияет оперение фламинго на .
Лютеин , ксантофилл .

Каротиноиды производятся всеми фотосинтезирующими организмами и в основном используются в качестве пигментов хлорофилла вспомогательных в светособирающей части фотосинтеза.

Они сильно ненасыщены сопряженными двойными связями , что позволяет каротиноидам поглощать свет различных длин волн . В то же время концевые группы регулируют полярность и свойства липидных мембран .

Большинство каротиноидов являются тетратерпеноидами , регулярными изопреноиды . Существует несколько модификаций этих структур: включая циклизацию , различную степень насыщения или ненасыщенности и другие функциональные группы . [6] Каротины обычно содержат только углерод и водород, т. е. являются углеводородами . Выдающиеся члены включают α-каротин , β-каротин и ликопин , известные как каротины . Каротиноиды, содержащие кислород, включают лютеин и зеаксантин . Они известны как ксантофиллы . [3] Их цвет, варьирующийся от бледно-желтого через ярко-оранжевый до темно-красного, напрямую связан с их строением, особенно с длиной спряжения. [3] Ксантофиллы часто имеют желтый цвет, что дает название их класса.

Каротиноиды также участвуют в различных типах клеточной передачи сигналов. [7] Они способны сигнализировать о выработке абсцизовой кислоты , которая регулирует рост растений, покой семян , созревание и прорастание эмбрионов , деление и удлинение клеток, рост цветков и реакции на стресс. [8]

Фотофизика

[ редактировать ]

Длина кратных сопряженных двойных связей определяет их цвет и фотофизику. [9] [10] После поглощения фотона каротиноид передает свой возбужденный электрон хлорофиллу для использования в фотосинтезе. [9] При поглощении света каротиноиды передают энергию возбуждения хлорофиллу и обратно . Синглет-синглетный перенос энергии представляет собой перенос состояний с более низкой энергией и используется во время фотосинтеза. [7] Триплет-триплетный перенос представляет собой более высокое энергетическое состояние и имеет важное значение для фотозащиты. [7] Свет производит вредные виды во время фотосинтеза, причем наиболее разрушительными являются активные формы кислорода (АФК). Поскольку эти высокоэнергетические АФК производятся в хлорофилле, энергия передается полиеновому хвосту каротиноида и подвергается серии реакций, в которых электроны перемещаются между каротиноидными связями, чтобы найти наиболее сбалансированное (наименьшее энергетическое) состояние для каротиноида. [9]

Каротиноиды защищают растения от синглетного кислорода как путем передачи энергии, так и посредством химических реакций. Они также защищают растения, подавляя триплет хлорофилла. [11] Защищая липиды от повреждения свободными радикалами, которые генерируют заряженные пероксиды липидов и другие окисленные производные, каротиноиды поддерживают кристаллическую архитектуру и гидрофобность липопротеинов и клеточных липидных структур, следовательно, растворимость кислорода и его диффузию в них. [12]

Отношения структура-свойство

[ редактировать ]

Как и некоторые жирные кислоты , каротиноиды липофильны из-за наличия длинных ненасыщенных алифатических цепей. [3] Как следствие, каротиноиды обычно присутствуют в липопротеинах плазмы и клеточных липидных структурах. [13]

Морфология

[ редактировать ]

Каротиноиды расположены преимущественно вне ядра клетки , в различных органеллах цитоплазмы, липидных каплях , цитосомах и гранулах. Они были визуализированы и количественно оценены с помощью рамановской спектроскопии в клетке водоросли . [14]

разработкой моноклональных антител к трансликопину С удалось локализовать этот каротиноид в различных клетках животных и человека. [15]

Оранжевое кольцо, окружающее Большой призматический источник, образовано каротиноидами, вырабатываемыми цианобактериями и другими бактериями .

Продукты питания

[ редактировать ]

Бета-каротин , содержащийся в тыкве , сладком картофеле , моркови и тыкве , отвечает за их оранжево-желтый цвет. [3] Сушеная морковь содержит самое большое количество каротина среди всех продуктов питания на 100-граммовую порцию, измеряемую в эквивалентах активности ретинола (эквивалентах провитамина А). [3] [16] Вьетнамские плоды гака содержат самую высокую известную концентрацию каротиноида ликопина . [17] Хотя зелень, капуста , шпинат , листовая капуста и зелень репы содержат значительное количество бета-каротина. [3] Рацион фламинго богат каротиноидами, придающими перьям этих птиц оранжевый цвет. [18]

Обзоры предварительных исследований 2015 года показали, что продукты с высоким содержанием каротиноидов могут снизить риск развития рака головы и шеи. [19] и рак простаты . [20] Нет никакой корреляции между потреблением продуктов с высоким содержанием каротиноидов и витамина А и риском болезни Паркинсона . [21]

Люди и другие животные по большей части не способны синтезировать каротиноиды и должны получать их с пищей. Каротиноиды являются обычным и часто декоративным свойством животных. Например, розовый цвет лосося , а также красная окраска приготовленных омаров и чешуя желтой морфы обыкновенных стенных ящериц обусловлены каротиноидами. [22] [ нужна ссылка ] Было предложено использовать каротиноиды в декоративных признаках (крайние примеры см. Тупики ), поскольку, учитывая их физиологические и химические свойства, они могут использоваться в качестве видимых индикаторов здоровья особи и, следовательно, используются животными при выборе потенциальных партнеров. [23]

Каротиноиды, поступающие с пищей, сохраняются в жировых тканях животных. [3] и исключительно плотоядные животные получают соединения из животного жира. В рационе человека всасывание каротиноидов улучшается при употреблении их с жиром во время еды. [24] Приготовление содержащих каротиноиды овощей в масле и измельчение овощей увеличивают биодоступность каротиноидов . [3] [24] [25]

Цвета растений

[ редактировать ]
Желтый и оранжевый цвет листьев осенью обусловлен каротиноидами, которые становятся видимыми после того, как хлорофилл деградирует за сезон.
Абрикосы , богатые каротиноидами

Наиболее распространенные каротиноиды включают ликопин и предшественник витамина А β-каротин. В растениях ксантофилл лютеин является наиболее распространенным каротиноидом, и его роль в предотвращении возрастных заболеваний глаз в настоящее время изучается. [5] Лютеин и другие каротиноидные пигменты, обнаруженные в зрелых листьях, часто не заметны из-за маскирующего присутствия хлорофилла . Когда хлорофилла нет, как в осенней листве, преобладают желтые и оранжевые каротиноиды. По той же причине каротиноиды часто преобладают в спелых фруктах после того, как их демаскирует исчезновение хлорофилла.

Каротиноиды ответственны за ярко-желтый и оранжевый цвет лиственной листвы (например, умирающих осенних листьев ) некоторых видов лиственных пород, таких как гикори , ясень , клен , желтый тополь , осина , береза , черешня , платан , тополь , сассафрас и ольха . Каротиноиды являются доминирующим пигментом осенней окраски листьев примерно у 15-30% древесных пород. [26] Однако красные, пурпурные и их смешанные комбинации, украшающие осеннюю листву, обычно происходят из другой группы пигментов в клетках, называемых антоцианами . В отличие от каротиноидов, эти пигменты не присутствуют в листе на протяжении всего вегетационного периода, но активно вырабатываются к концу лета. [27]

Цвет птиц и половой отбор

[ редактировать ]

Диетические каротиноиды и их метаболические производные ответственны за окраску птиц от ярко-желтой до красной. [28] По оценкам исследований, около 2956 современных видов птиц обладают каротиноидной окраской и что способность использовать эти пигменты для внешней окраски развивалась независимо много раз на протяжении всей истории эволюции птиц. [29] Окраска каротиноидов демонстрирует высокий уровень полового диморфизма : взрослые самцы птиц обычно имеют более яркую окраску, чем самки того же вида. [30]

Эти различия возникают из-за выбора желтой и красной окраски у самцов по предпочтениям самки . [31] [30] У многих видов птиц самки тратят больше времени и ресурсов на воспитание потомства, чем их партнеры-самцы. Поэтому крайне важно, чтобы самки птиц тщательно отбирали качественных партнеров. Современная литература поддерживает теорию о том, что яркая окраска каротиноидов коррелирует с мужскими качествами – либо через прямое воздействие на иммунную функцию и окислительный стресс, либо через прямое воздействие на иммунную функцию и окислительный стресс. [32] [33] [34] или через связь между путями метаболизма каротиноидов и путями клеточного дыхания. [35] [36]

Обычно считается, что признаки, выбранные половым путем, такие как окраска на основе каротиноидов, развиваются, потому что они являются честными сигналами фенотипического и генетического качества. Например, среди самцов птиц вида Parus major более ярко украшенные самцы производят сперму, которая лучше защищена от окислительного стресса из-за повышенного присутствия каротиноидных антиоксидантов . [37] Однако есть также свидетельства того, что привлекательная окраска самцов может быть ложным сигналом о мужских качествах. Среди колюшек самцы, которые более привлекательны для самок из-за каротиноидных красителей, по-видимому, недостаточно распределяют каротиноиды в своих зародышевых клетках. [38] Поскольку каротиноиды являются полезными антиоксидантами, их недостаточное распределение в зародышевых клетках может привести к усилению окислительного повреждения ДНК этих клеток. [38] Поэтому самки колюшки могут рисковать плодовитостью и жизнеспособностью своего потомства, выбирая более красных, но более испорченных партнеров с пониженным качеством спермы .

Ароматические химикаты

[ редактировать ]

Продукты деградации каротиноидов, такие как иононы , дамасконы и дамасценоны, также являются важными ароматическими химическими веществами, которые широко используются в парфюмерной и парфюмерной промышленности. И β-дамасценон, и β-ионон, хотя их концентрация в дистиллятах розы низкая , являются основными соединениями, обуславливающими запах цветов. Фактически, сладкие цветочные запахи, присутствующие в черном чае , выдержанном табаке , винограде и многих фруктах , обусловлены ароматическими соединениями, образующимися в результате распада каротиноидов.

Болезнь

[ редактировать ]

Некоторые каротиноиды производятся бактериями для защиты от окислительной иммунной атаки. Пигмент aureus (золотой), который дал название некоторым штаммам Staphylococcus aureus, представляет собой каротиноид, называемый стафилоксантин . Этот каротиноид является фактором вирулентности с антиоксидантным действием, который помогает микробу избежать смерти от активных форм кислорода, используемых иммунной системой хозяина. [39]

Биосинтез

[ редактировать ]
Путь синтеза каротиноидов

Основными строительными блоками каротиноидов являются изопентенилдифосфат (IPP) и диметилаллилдифосфат (DMAPP). [40] Эти два изомера изопрена используются для создания различных соединений в зависимости от биологического пути, используемого для синтеза изомеров. [41] Известно, что растения используют два разных пути производства IPP: цитозольный путь мевалоновой кислоты (MVA) и пластидный метилэритрит-4-фосфат (MEP). [40] У животных производство холестерина начинается с создания IPP и DMAPP с использованием MVA. [41] На предприятиях по производству каротиноидов MEP используется для получения IPP и DMAPP. [40] Путь MEP приводит к образованию смеси IPP:DMAPP 5:1. [41] IPP и DMAPP подвергаются нескольким реакциям, в результате которых образуется основной предшественник каротиноидов — геранилгеранилдифосфат (GGPP). GGPP может превращаться в каротины или ксантофиллы, проходя ряд различных стадий пути биосинтеза каротиноидов. [40]

Путь MEP

[ редактировать ]

Глицеральдегид-3-фосфат и пируват , промежуточные продукты фотосинтеза , превращаются в дезокси-D-ксилулозо-5-фосфат (DXP), катализируемый DXP-синтазой (DXS). DXP-редуктоизомераза катализирует восстановление НАДФН и последующую перегруппировку. [40] [41] Полученный MEP превращается в 4-(цитидин-5'-дифосфо)-2-C-метил-D-эритрит (CDP-ME) в присутствии CTP с использованием фермента MEP цитидилилтрансферазы. Затем CDP-ME превращается в присутствии АТФ в 2-фосфо-4-(цитидин-5'-дифосфо)-2-C-метил-D-эритрит (CDP-ME2P). Превращение в CDP-ME2P катализируется киназой CDP-ME . Затем CDP-ME2P превращается в 2-C-метил-D-эритрит-2,4-циклодифосфат (MECDP). Эта реакция происходит, когда MECDP-синтаза катализирует реакцию и CMP удаляется из молекулы CDP-ME2P. Затем MECDP превращается в (е)-4-гидрокси-3-метилбут-2-ен-1-илдифосфат (HMBDP) посредством HMBDP-синтазы в присутствии флаводоксина и НАДФН. HMBDP восстанавливается до IPP в присутствии ферредоксина и НАДФН ферментом HMBDP-редуктазой . Последние два этапа с участием HMBPD-синтазы и редуктазы могут происходить только в полностью анаэробной среде. Затем IPP может изомеризоваться в DMAPP с помощью изомеразы IPP. [41]

Путь биосинтеза каротиноидов

[ редактировать ]
Преобразование фитоена в ликопин у растений и цианобактерий (слева) отличается от такового у бактерий и грибов (справа).

Две молекулы GGPP конденсируются посредством фитоенсинтазы PSY), образуя 15-цис- изомер фитоена ( . PSY принадлежит к семейству сквален/фитоенсинтаз и гомологичен скваленсинтазе , которая принимает участие в биосинтезе стероидов . Последующее превращение фитоена в полностью трансликопин зависит от организма. единственный фермент — бактериальную фитоендесатуразу Бактерии и грибы используют для катализа (CRTI). Однако растения и цианобактерии используют для этого процесса четыре фермента. [42] Первым из этих ферментов является фитоендесатураза растительного типа , которая вводит две дополнительные двойные связи в 15-цис-фитоен путем дегидрирования и изомеризует две из его существующих двойных связей из транс в цис, образуя 9,15,9'-три-цис-фитоен. ζ-каротин. Центральная двойная связь этого три-цис-ζ-каротина изомеризуется зета -каротин-изомеразой Z-ISO, и образующийся 9,9'-ди-цис-ζ-каротин снова дегидрируется с помощью ζ-каротиндесатуразы (ZDS). ) . Это снова приводит к образованию двух двойных связей, в результате чего образуется 7,9,7',9'-тетра-цис-ликопин. CRTISO , каротиноидизомераза, необходима для превращения цис -ликопина в полностью транс -ликопин в присутствии восстановленного FAD .

Этот полностью транс-ликопин циклизован; циклизация приводит к появлению разнообразия каротиноидов, которые можно отличить по концевым группам. Это может быть либо бета-кольцо , либо эпсилон-кольцо, каждое из которых генерируется разными ферментами ( ликопин-бета-циклаза [бета-LCY] или ликопин-эпсилон-циклаза [эпсилон-LCY]). α-каротин образуется, когда полностью транс-ликопин сначала подвергается реакции с эпсилон-LCY, а затем второй реакции с бета-LCY; тогда как β-каротин образуется в результате двух реакций с бета-LCY. α- и β-каротины являются наиболее распространенными каротиноидами в фотосистемах растений , но их все же можно в дальнейшем превращать в ксантофиллы с помощью бета-гидролазы и эпсилон-гидролазы, что приводит к образованию множества ксантофиллов. [40]

Регулирование

[ редактировать ]

Считается, что и DXS, и DXR являются ферментами, определяющими скорость, что позволяет им регулировать уровень каротиноидов. [40] Это было обнаружено в эксперименте, в котором DXS и DXR были генетически сверхэкспрессированы, что привело к увеличению экспрессии каротиноидов в полученных проростках. [40] Кроме того, считается, что шапероны J-белка (J20) и белка теплового шока 70 (Hsp70) участвуют в посттранскрипционной регуляции активности DXS, так что мутанты с дефектной активностью J20 демонстрируют пониженную активность фермента DXS при накоплении неактивного белка DXS. [43] Регуляция также может быть вызвана внешними токсинами , которые влияют на ферменты и белки, необходимые для синтеза. Кетокломазон получают из гербицидов , вносимых в почву, и связывается с DXP-синтазой. [41] Это ингибирует DXP-синтазу, предотвращая синтез DXP и останавливая путь MEP. [41] Использование этого токсина приводит к снижению уровня каротиноидов в растениях, выращиваемых в загрязненной почве. [41] Фосмидомицин , антибиотик , является конкурентным ингибитором редуктоизомеразы DXP из-за его структуры, сходной с ферментом. [41] Применение указанного антибиотика предотвращает снижение уровня DXP, снова останавливая путь MEP. [41]

Каротиноиды природного происхождения

[ редактировать ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Нельсон, Дэвид Л.; Кокс, Майкл М. (2005). Принципы биохимии (4-е изд.). Нью-Йорк: WH Freeman. ISBN  0-7167-4339-6 .
  2. ^ Ябузаки, Джунко (01 января 2017 г.). «База данных каротиноидов: структуры, химические признаки и распространение среди организмов» . База данных . 2017 (1). дои : 10.1093/база данных/bax004 . ПМК   5574413 . ПМИД   28365725 .
  3. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж «Каротиноиды» . Информационный центр по микроэлементам, Институт Лайнуса Полинга, Университет штата Орегон. 1 августа 2016 года . Проверено 17 апреля 2019 г.
  4. ^ Армстронг Г.А., Херст Дж.Э. (1996). «Каротиноиды 2: Генетика и молекулярная биология биосинтеза каротиноидных пигментов» . ФАСЕБ Дж . 10 (2): 228–37. дои : 10.1096/fasebj.10.2.8641556 . ПМИД   8641556 . S2CID   22385652 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Бернштейн, П.С.; Ли, Б; Вачали, ПП; Горусупуди, А; Шьям, Р; Хенриксен, бакалавр наук; Нолан, Дж. М. (2015). «Лютеин, зеаксантин и мезо-зеаксантин: фундаментальная и клиническая наука, лежащая в основе диетических вмешательств на основе каротиноидов против глазных заболеваний» . Прогресс в исследованиях сетчатки и глаз . 50 : 34–66. doi : 10.1016/j.preteyeres.2015.10.003 . ПМЦ   4698241 . ПМИД   26541886 .
  6. ^ Мареска, Джулия А.; Ромбергер, Стивен П.; Брайант, Дональд А. (28 мая 2008 г.). «Биосинтез изорениератена в зеленых серных бактериях требует совместного действия двух каротиноидциклаз» . Журнал бактериологии . 190 (19): 6384–6391. дои : 10.1128/JB.00758-08 . ISSN   0021-9193 . ПМК   2565998 . ПМИД   18676669 .
  7. ^ Перейти обратно: а б с Когделл, Р.Дж. (30 ноября 1978 г.). «Каротиноиды в фотосинтезе». Фил. Пер. Р. Сок. Лонд. Б. ​ 284 (1002): 569–579. Бибкод : 1978RSPTB.284..569C . дои : 10.1098/rstb.1978.0090 . ISSN   0080-4622 .
  8. ^ Финкельштейн, Рут (1 ноября 2013 г.). «Синтез и реакция абсцизовой кислоты» . Книга «Арабидопсис» . 11 : e0166. дои : 10.1199/tab.0166 . ISSN   1543-8120 . ПМК   3833200 . ПМИД   24273463 .
  9. ^ Перейти обратно: а б с Вершинин, Александр (1 января 1999 г.). «Биологические функции каротиноидов - разнообразие и эволюция». Биофакторы . 10 (2–3): 99–104. дои : 10.1002/biof.5520100203 . ISSN   1872-8081 . ПМИД   10609869 . S2CID   24408277 .
  10. ^ Поливка, Томаш; Сундстрем, Вилли (2004). «Сверхбыстрая динамика каротиноидных возбужденных состояний - от решения к природным и искусственным системам». Химические обзоры . 104 (4): 2021–2072. дои : 10.1021/cr020674n . ПМИД   15080720 .
  11. ^ Рамель, Фанни; Биртик, Симона; Куине, Стефан; Триантафилидес, Кристиан; Раванат, Жан-Люк; Хаво, Мишель (2012). «Химическое тушение синглетного кислорода каротиноидами в растениях» . Физиология растений . 158 (3): 1267–1278. дои : 10.1104/стр.111.182394 . ПМК   3291260 . ПМИД   22234998 .
  12. ^ Джон Томас Ландрам (2010). Каротиноиды: физические, химические и биологические функции и свойства . Бока-Ратон: CRC Press. ISBN  978-1-4200-5230-5 . OCLC   148650411 .
  13. ^ Грушецкий, Веслав И. (2004), Франк, Гарри А.; Янг, Эндрю Дж.; Бриттон, Джордж; Когделл, Ричард Дж. (ред.), «Каротиноиды в мембранах» , «Фотохимия каротиноидов» , «Достижения в области фотосинтеза и дыхания», том. 8, Дордрехт: Kluwer Academic Publishers, стр. 363–379, doi : 10.1007/0-306-48209-6_20 , ISBN.  978-0-7923-5942-5 , получено 28 марта 2021 г.
  14. ^ Тимлин, Джерилин А.; Коллинз, Аарон М.; Бичем, Томас А.; Шумская, Мария; Вурцель, Элеонора Т. (14 июня 2017 г.), «Локализация и количественная оценка каротиноидов в интактных клетках и тканях», Carotenoids , InTech, doi : 10.5772/68101 , ISBN  978-953-51-3211-0 , S2CID   54807067
  15. ^ Петяев Иван М.; Зигангирова Наиля А.; Пристенский Дмитрий; и др. (2018). «Неинвазивная иммунофлуоресцентная оценка статуса добавок ликопина в мазках кожи» . Моноклональные антитела в иммунодиагностике и иммунотерапии . 37 (3): 139–146. дои : 10.1089/mab.2018.0012 . ISSN   2167-9436 . ПМИД   29901405 . S2CID   49190846 .
  16. ^ «Продукты с самым высоким эквивалентом активности ретинола» . Nutritiondata.self.com . Проверено 4 декабря 2015 г.
  17. ^ Тран, ХТ; Паркс, ЮВ; Роуч, полиция; Голдинг, Дж. Б.; Нгуен, Миннесота (2015). «Влияние зрелости на физико-химические свойства плодов Gac (Momordica cochinchinensis Spreng.)» . Пищевая наука и питание . 4 (2): 305–314. дои : 10.1002/fsn3.291 . ПМЦ   4779482 . ПМИД   27004120 .
  18. ^ Йим, К.Дж.; Квон, Дж; Ча, ИТ; Ох, КС; Песня, HS; Ли, Х.В.; Ри, Дж. К.; Сонг, Э.Дж.; Ро, младший; Со, МЛ; Чой, Дж.С.; Чой, HJ; Ли, С.Дж.; Нам, Ю.Д.; Ро, SW (2015). «Появление жизнеспособных краснопигментированных галоархей в оперении содержащихся в неволе фламинго» . Научные отчеты . 5 : 16425. Бибкод : 2015NatSR...516425Y . дои : 10.1038/srep16425 . ПМЦ   4639753 . ПМИД   26553382 .
  19. ^ Леончини; Источники, природные; Голова; Рак, Шея; и др. (июль 2015 г.). «Систематический обзор и метаанализ эпидемиологических исследований». Биомаркеры эпидемиологии рака Пред . 24 (7): 1003–11. doi : 10.1158/1055-9965.EPI-15-0053 . ПМИД   25873578 . S2CID   21131127 .
  20. ^ Соарес Нда, К; и др. (октябрь 2015 г.). «Противораковые свойства каротиноидов при раке простаты. Обзор» (PDF) . Гистол Гистопатол . 30 (10): 1143–54. дои : 10.14670/HH-11-635 . ПМИД   26058846 .
  21. ^ Такеда, А; и др. (2014). «Витамин А и каротиноиды и риск болезни Паркинсона: систематический обзор и метаанализ» . Нейроэпидемиология . 42 (1): 25–38. дои : 10.1159/000355849 . ПМИД   24356061 . S2CID   12396064 .
  22. ^ Сакки, Роберто (4 июня 2013 г.). «Цветовые вариации полиморфной настенной ящерицы (Podarcis muralis): анализ с использованием цветовой системы RGB». Зоологический обзор . 252 (4): 431–439. дои : 10.1016/j.jcz.2013.03.001 .
  23. ^ Уайтхед Р.Д., Озакинчи Дж., Перретт Д.И. (2012). «Привлекательный цвет кожи: использование полового отбора для улучшения питания и здоровья» . Эвол Психол . 10 (5): 842–54. дои : 10.1177/147470491201000507 . ПМЦ   10429994 . ПМИД   23253790 . S2CID   8655801 .
  24. ^ Перейти обратно: а б Машурабад, Пурна Чандра; Палика, Равиндранад; Жирва, Иветт Вильда; Бхаскарачари, К.; Пуллахандам, Рагху (3 января 2017 г.). «Состав пищевых жиров, пищевая матрица и относительная полярность модулируют мицелляризацию и всасывание в кишечнике каротиноидов из овощей и фруктов» . Журнал пищевой науки и технологий . 54 (2): 333–341. дои : 10.1007/s13197-016-2466-7 . ISSN   0022-1155 . ПМК   5306026 . ПМИД   28242932 .
  25. ^ Родриго, Мария Хесус; Силла, Антонио; Барбера, Рейес; Закариас, Лоренцо (2015). «Биодоступность каротиноидов в мякоти и свежем соке богатых каротиноидами сладких апельсинов и мандаринов». Еда и функции . 6 (6): 1950–1959. дои : 10.1039/c5fo00258c . ПМИД   25996796 .
  26. ^ Арчетти, Марко; Деринг, Томас Ф.; Хаген, Снорре Б.; Хьюз, Николь М.; Кожа, Саймон Р.; Ли, Дэвид В.; Лев-Ядун, Симха; Манетас, Яннис; Огам, Хелен Дж. (2011). «Разгадка эволюции осенних цветов: междисциплинарный подход». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (3): 166–73. дои : 10.1016/j.tree.2008.10.006 . ПМИД   19178979 .
  27. ^ Дэвис, Кевин М., изд. (2004). Растительные пигменты и манипуляции с ними . Ежегодные обзоры растений. Том. 14. Оксфорд: Издательство Блэквелл. п. 6. ISBN  978-1-4051-1737-1 .
  28. ^ Дели, Каспар; Питерс, Энн (16 ноября 2016 г.). «Влияние механизмов цветообразования на половой дихроматизм оперения у воробьиных и попугаев» . Функциональная экология . 31 (4): 903–914. дои : 10.1111/1365-2435.12796 . ISSN   0269-8463 .
  29. ^ Томас, Дэниел Б.; МакГроу, Кевин Дж.; Батлер, Майкл В.; Каррано, Мэтью Т.; Мэдден, Одиль; Джеймс, Хелен Ф. (7 августа 2014 г.). «Древнее происхождение и многократное появление перьев, пигментированных каротиноидами, у птиц» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 281 (1788): 20140806. doi : 10.1098/rspb.2014.0806 . ISSN   0962-8452 . ПМК   4083795 . ПМИД   24966316 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Куни, Кристофер Р.; Варлей, Зои К.; Нури, Лара О.; Муди, Кристофер Дж.А.; Джардин, Майкл Д.; Томас, Гэвин Х. (16 апреля 2019 г.). «Половой отбор предсказывает скорость и направление цветового расхождения в большом птичьем излучении» . Природные коммуникации . 10 (1): 1773. Бибкод : 2019NatCo..10.1773C . дои : 10.1038/s41467-019-09859-7 . ISSN   2041-1723 . ПМК   6467902 . ПМИД   30992444 .
  31. ^ Хилл, Джеффри Э. (сентябрь 1990 г.). «Самки домашних зябликов предпочитают ярких самцов: половой отбор по признаку, зависящему от состояния» . Поведение животных . 40 (3): 563–572. дои : 10.1016/s0003-3472(05)80537-8 . ISSN   0003-3472 . S2CID   53176725 .
  32. ^ Уивер, Райан Дж.; Сантос, Эдуардо С.А.; Такер, Анна М.; Уилсон, Алан Э.; Хилл, Джеффри Э. (08 января 2018 г.). «Метаболизм каротиноидов усиливает связь между окраской перьев и индивидуальными качествами» . Природные коммуникации . 9 (1): 73. Бибкод : 2018NatCo...9...73W . дои : 10.1038/s41467-017-02649-z . ISSN   2041-1723 . ПМЦ   5758789 . ПМИД   29311592 .
  33. ^ Саймонс, Мирре Дж. П.; Коэн, Алан А.; Ферхюльст, Саймон (14 августа 2012 г.). «О чем говорит каротиноид-зависимая окраска? Уровень каротиноидов в плазме сигнализирует об иммунокомпетентности и окислительном стрессе у птиц - метаанализ» . ПЛОС ОДИН . 7 (8): e43088. Бибкод : 2012PLoSO...743088S . дои : 10.1371/journal.pone.0043088 . ISSN   1932-6203 . ПМК   3419220 . ПМИД   22905205 ​​.
  34. ^ Кох, Ребекка Э.; Хилл, Джеффри Э. (14 мая 2018 г.). «Требуют ли украшения на основе каротиноидов ресурсный компромисс? Оценка теории и данных» . Функциональная экология . 32 (8): 1908–1920. дои : 10.1111/1365-2435.13122 . ISSN   0269-8463 .
  35. ^ Хилл, Джеффри Э.; Джонсон, Джеймс Д. (ноябрь 2012 г.). «Гипотеза о окислительно-восстановительном потенциале витамина А: биохимическая основа для честной передачи сигналов посредством каротиноидной пигментации» . Американский натуралист . 180 (5): Е127–Е150. дои : 10.1086/667861 . ISSN   0003-0147 . ПМИД   23070328 . S2CID   2013258 .
  36. ^ Пауэрс, Мэтью Дж; Хилл, Джеффри Э (3 мая 2021 г.). «Обзор и оценка гипотезы общего пути для поддержания честности сигнала при окраске на основе красных кетокаротиноидов» . Интегративная и сравнительная биология . 61 (5): 1811–1826. дои : 10.1093/icb/icab056 . ISSN   1540-7063 . ПМИД   33940618 .
  37. ^ Хельфенштейн, Фабрис; Лосдат, Сильвен; Мёллер, Андерс Папе; Блаунт, Джонатан Д.; Рихнер, Хайнц (февраль 2010 г.). «Сперма разноцветных самцов лучше защищена от окислительного стресса» . Экологические письма . 13 (2): 213–222. Бибкод : 2010EcolL..13..213H . дои : 10.1111/j.1461-0248.2009.01419.x . ISSN   1461-0248 . ПМИД   20059524 .
  38. ^ Перейти обратно: а б Ким, Син-Ён; Веландо, Альберто (январь 2020 г.). «Привлекательные самцы колюшек несут больше окислительных повреждений ДНК в соме и зародышевой линии» . Журнал эволюционной биологии . 33 (1): 121–126. дои : 10.1111/jeb.13552 . ISSN   1420-9101 . ПМИД   31610052 . S2CID   204702365 .
  39. ^ Лю Джи, Эссекс А., Бьюкенен Дж.Т. и др. (2005). «Золотой пигмент Staphylococcus aureus ухудшает уничтожение нейтрофилов и повышает вирулентность благодаря своей антиоксидантной активности» . Дж. Эксп. Мед . 202 (2): 209–15. дои : 10.1084/jem.20050846 . ПМК   2213009 . ПМИД   16009720 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Нисар, Назия; Ли, Ли; Лу, Шан; Кхин, Най Чи; Погсон, Барри Дж. (05 января 2015 г.). «Метаболизм каротиноидов у растений» . Молекулярный завод . Метаболизм растений и синтетическая биология. 8 (1): 68–82. дои : 10.1016/j.molp.2014.12.007 . ПМИД   25578273 . S2CID   26818009 .
  41. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж КУЗУЯМА, Томохиса; СЭТО, Харуо (9 марта 2012 г.). «Два различных пути основных метаболических предшественников биосинтеза изопреноидов» . Труды Японской академии. Серия Б, Физические и биологические науки . 88 (3): 41–52. Бибкод : 2012PJAB...88...41K . дои : 10.2183/pjab.88.41 . ISSN   0386-2208 . ПМЦ   3365244 . ПМИД   22450534 .
  42. ^ Мойзе, Александр Р.; Аль-Бабили, Салим; Вурцель, Элеонора Т. (31 октября 2013 г.). «Механистические аспекты биосинтеза каротиноидов» . Химические обзоры . 114 (1): 164–93. дои : 10.1021/cr400106y . ПМЦ   3898671 . ПМИД   24175570 .
  43. ^ Нисар, Назия; Ли, Ли; Лу, Шан; ЧиХин, Нет; Погсон, Барри Дж. (5 января 2015 г.). «Метаболизм каротиноидов у растений» . Молекулярный завод . 8 (1): 68–82. дои : 10.1016/j.molp.2014.12.007 . ПМИД   25578273 . S2CID   26818009 .
  44. ^ Чхве, Сеён; Ку, Санго (2005). «Эффективный синтез кетокаротиноидов кантаксантина, астаксантина и астацена». Дж. Орг. Хим . 70 (8): 3328–3331. дои : 10.1021/jo050101l . ПМИД   15823009 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме каротиноидов .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Carotenoid&oldid=1218960896"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c0c75fbccee04cebd86a7e0b1509ca79__1713123420
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c0/79/c0c75fbccee04cebd86a7e0b1509ca79.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Carotenoid - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)