Нефотохимическая закалка

Нефотохимическое тушение ( NPQ ) — это механизм, используемый растениями и водорослями для защиты от неблагоприятного воздействия высокой интенсивности света. Он включает в себя гашение синглетного возбужденного состояния хлорофиллов (Хл) посредством усиленного внутреннего преобразования в основное состояние (безызлучательный распад), таким образом безвредно рассеивая избыточную энергию возбуждения в виде тепла за счет молекулярных колебаний. NPQ встречается почти у всех фотосинтезирующих эукариот (водорослей и растений) и помогает регулировать и защищать фотосинтез в средах, где энергии света поглощение превышает способность использования света в фотосинтезе . ^[1]

Процесс

Когда молекула хлорофилла поглощает свет, она переходит из основного состояния в первое синглетное возбужденное состояние. Возбужденное состояние имеет три основные судьбы. Либо энергия есть; 1. передается другой молекуле хлорофилла путем резонансной передачи энергии Фёрстера (таким образом возбуждение постепенно передается фотохимическим реакционным центрам ( фотосистеме I и фотосистеме II ), где энергия используется в фотосинтезе (так называемое фотохимическое тушение)); или 2. возбужденное состояние может вернуться в основное состояние путем выделения энергии в виде тепла (так называемое нефотохимическое тушение); или 3. возбужденное состояние может вернуться в основное состояние путем испускания фотона ( флуоресценция ).

У высших растений поглощение света продолжает увеличиваться по мере увеличения интенсивности света, при этом способность к фотосинтезу имеет тенденцию к насыщению. Следовательно, существует вероятность поглощения избыточной световой энергии фотосинтетическими светособирающими системами. Эта избыточная энергия возбуждения приводит к увеличению времени жизни синглетно-возбужденного хлорофилла , увеличивая вероятность образования долгоживущих триплетных состояний хлорофилла путем межсистемного скрещивания . Триплетный хлорофилл является мощным фотосенсибилизатором молекулярного кислорода, образующего синглетный кислород , который может вызывать окислительное повреждение пигментов, липидов и белков фотосинтетической мембраны тилакоидов . Чтобы противостоять этой проблеме, одним из фотозащитных механизмов является так называемое нефотохимическое тушение (NPQ), которое основано на преобразовании и рассеивании избыточной энергии возбуждения в тепло. NPQ включает конформационные изменения в светособирающих белках фотосистемы (PS) II, которые приводят к изменению взаимодействия пигментов, вызывая образование энергетических ловушек. Конформационные изменения стимулируются сочетанием трансмембранного протонного градиента, фотосистемы II субъединица S ( PsBs ) и ферментативное превращение каротиноида виолаксантина в зеаксантин ( ксантофилловый цикл ).

Виолаксантин представляет собой каротиноид, расположенный ниже хлорофиллов а и b в антенне ФС II и ближайший к специальному хлорофиллу а, расположенному в реакционном центре антенны. По мере увеличения интенсивности света происходит закисление просвета тилакоидов за счет стимуляции карбоангидразы, которая, в свою очередь, превращает бикарбонат (HCO ₃ ) в углекислый газ, вызывая приток CO ₂ и ингибируя активность оксигеназы Рубиско. ^[4] Это подкисление также приводит к протонированию субъединицы PsBs PS II, которая катализирует превращение виолаксантина в зеаксантин, и участвует в изменении ориентации фотосистем во время сильного поглощения света, чтобы уменьшить количество образующегося углекислого газа и запустить нефотохимическое тушение наряду с активацией фермента виолаксантиндеэпоксидазы, который удаляет эпоксид и образует алкен на шестичленном кольце виолаксантина, приводя к образованию другого каротиноида, известного как антераксантин. Виолаксантин содержит два эпоксида, каждый из которых связан с шестичленным кольцом, и когда оба удаляются деэпоксидазой, образуется каротиноид зеаксантин. Только виолаксантин способен переносить фотон к особому хлорофиллу а. Антераксантин и зеаксантин рассеивают энергию фотона в виде тепла, сохраняя целостность фотосистемы II. Это рассеивание энергии в виде тепла является одной из форм нефотохимического тушения. ^[5]

Измерение NPQ

Нефотохимическое тушение измеряется путем тушения флуоресценции хлорофилла и отличается от фотохимического тушения применением яркого светового импульса под актиничным светом для временного насыщения реакционного центра фотосистемы II и сравнения максимального выхода флуоресцентного излучения в адаптированном к свету и темноте состоянии. На нефотохимическое тушение не влияет короткий световой импульс. Во время этого импульса флуоресценция достигает уровня, достигнутого при отсутствии какого-либо фотохимического тушения, известного как максимальная флуоресценция. $F_{m}$ .

Для дальнейшего обсуждения см. Измерение флуоресценции хлорофилла и Измерение стресса растений .

Флуоресценцию хлорофилла можно легко измерить с помощью флуорометра хлорофилла. Некоторые флуориметры могут рассчитывать NPQ и коэффициенты фотохимического тушения (включая qP, qN, qE и NPQ), а также параметры адаптации к свету и темноте (включая Fo, Fm и Fv/Fm).

См. также

Ссылки

^ Басси, Роберто; Далл'Осто, Лука (2021). «Диссипация световой энергии, поглощенной в избытке: молекулярные механизмы» . Ежегодный обзор биологии растений . 72 : 47–76. doi : 10.1146/annurev-arplant-071720-015522 . ПМИД 34143647 . S2CID 235480018 .
^ Масахиро Тамои; Мики Нагаока; Ёсико Миягава; Сигеру Сигеока (2006). «Вклад фруктозо-1,6-бисфосфатазы и седогептулозо-1,7-бисфосфатазы в скорость фотосинтеза и поток углерода в цикле Кальвина у трансгенных растений» . Физиология растений и клеток . 29 (10): 380–390. дои : 10.1093/pcp/pcj004 . ПМИД 16415064 . S2CID 41099959 .
^ Кристиан Спиллинг (2007). «Плотное подледное цветение динофлагеллят в Балтийском море, потенциально ограниченное высоким pH» . Журнал исследований планктона . 29 (10): 895–901. дои : 10.1093/plankt/fbm067 .
^ Рэйвен, Джон Альберт (июнь 2008 г.). «Механизмы концентрации CO2: прямая роль в закислении просвета тилакоидов» . Растение, клетка и окружающая среда . 20 (2): 147–154. дои : 10.1046/j.1365-3040.1997.d01-67.x . Проверено 20 ноября 2020 г.
^ Бейкер, Нил Р. (1 января 2008 г.). «Флуоресценция хлорофилла: исследование фотосинтеза in vivo». Ежегодный обзор биологии растений . 59 (1): 89–113. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092759 . ПМИД 18444897 . S2CID 31451852 .

[muller-1] Басси, Роберто; Далл'Осто, Лука (2021). «Диссипация световой энергии, поглощенной в избытке: молекулярные механизмы» . Ежегодный обзор биологии растений . 72 : 47–76. doi : 10.1146/annurev-arplant-071720-015522 . ПМИД 34143647 . S2CID 235480018 .

[tamoi-2] Масахиро Тамои; Мики Нагаока; Ёсико Миягава; Сигеру Сигеока (2006). «Вклад фруктозо-1,6-бисфосфатазы и седогептулозо-1,7-бисфосфатазы в скорость фотосинтеза и поток углерода в цикле Кальвина у трансгенных растений» . Физиология растений и клеток . 29 (10): 380–390. дои : 10.1093/pcp/pcj004 . ПМИД 16415064 . S2CID 41099959 .

[spilling-3] Кристиан Спиллинг (2007). «Плотное подледное цветение динофлагеллят в Балтийском море, потенциально ограниченное высоким pH» . Журнал исследований планктона . 29 (10): 895–901. дои : 10.1093/plankt/fbm067 .

[4] Рэйвен, Джон Альберт (июнь 2008 г.). «Механизмы концентрации CO2: прямая роль в закислении просвета тилакоидов» . Растение, клетка и окружающая среда . 20 (2): 147–154. дои : 10.1046/j.1365-3040.1997.d01-67.x . Проверено 20 ноября 2020 г.

[5] Бейкер, Нил Р. (1 января 2008 г.). «Флуоресценция хлорофилла: исследование фотосинтеза in vivo». Ежегодный обзор биологии растений . 59 (1): 89–113. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092759 . ПМИД 18444897 . S2CID 31451852 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]