Система фотосинтеза
Системы фотосинтеза — это электронные научные инструменты, предназначенные для неразрушающего измерения скорости фотосинтеза в полевых условиях. Системы фотосинтеза обычно используются в агрономических и экологических исследованиях, а также в исследованиях глобального углеродного цикла .
Как функционируют системы фотосинтеза
[ редактировать ]Системы фотосинтеза функционируют путем измерения газообмена листьев . из атмосферы Углекислый газ поглощается листьями в процессе фотосинтеза , где CO 2 используется для образования сахаров в молекулярном пути, известном как цикл Кальвина . Это сокращение CO 2 заставляет больше атмосферного CO 2 диффундировать через устьица в воздушные пространства листа. Пока устьица открыты, водяной пар может легко диффундировать из тканей растения — процесс, известный как транспирация . Именно этот обмен CO 2 и водяного пара измеряется как показатель скорости фотосинтеза.
Основными компонентами фотосинтетической системы являются листовая камера, инфракрасный газоанализатор (ИКГА), батареи и консоль с клавиатурой, дисплеем и памятью. Современные системы фотосинтеза «открытой системы» также включают в себя миниатюрные одноразовые баллоны со сжатым газом и трубы для подачи газа. Это связано с тем, что внешний воздух имеет естественные колебания содержания CO 2 и водяного пара, которые могут вносить помехи в измерения. [1] Современные системы фотосинтеза «открытой системы» удаляют CO 2 и водяной пар путем пропускания их через натронную известь и дриерит, а затем добавляют CO 2 с контролируемой скоростью для получения стабильной концентрации CO 2 . [1] Некоторые системы также оснащены контролем температуры и съемным осветительным устройством, поэтому можно также измерить влияние этих переменных окружающей среды.
Лист, подлежащий анализу, помещают в листовую камеру. Концентрация CO 2 измеряется инфракрасным газоанализатором. [2] IRGA пропускает инфракрасный свет через пробу газа на детектор. CO 2 в образце поглощает энергию, поэтому снижение уровня энергии, достигающей детектора, указывает на концентрацию CO 2 . Современные IRGA учитывают тот факт, что H 2 O поглощает энергию на тех же длинах волн, что и CO 2 . [1] [3] [4] Современные IRGA могут либо сушить пробу газа до постоянного содержания воды, либо включать в себя как CO 2 , так и IRGA для измерения разницы в концентрациях CO 2 и водяного пара в воздухе между входом и выходом камеры. [1]
Жидкокристаллический дисплей на консоли отображает измеренные и рассчитанные данные. Консоль может иметь слот для карты ПК. Сохраненные данные можно просмотреть на ЖК-дисплее или отправить на ПК. Некоторые системы фотосинтеза позволяют общаться через Интернет, используя стандартные протоколы интернет-связи.
Современные фотосинтетические системы также могут быть предназначены для измерения температуры листьев, температуры воздуха в камере, ФАР ( фотосинтетически активной радиации ) и атмосферного давления . Эти системы могут рассчитывать эффективность использования воды (A/E), устьичную проводимость (gs), собственную эффективность использования воды (A/gs) и концентрацию CO 2 под устьицей (Ci). [3] Температура камеры и створок измеряется термисторным датчиком. Некоторые системы также предназначены для контроля условий окружающей среды.
Простое и общее уравнение фотосинтеза:СО 2 + H 2 O + (Энергия Света)→ C 6 H 12 O 6 +O 2
«Открытые» системы или «закрытые» системы
[ редактировать ]Есть два различных типа фотосинтетической системы; «открытый» или «закрытый». [1] Это различие относится к тому, обновляется ли атмосфера листовой камеры во время измерения. [1] [4]
В «открытой системе» воздух постоянно проходит через листовую камеру для поддержания CO 2 в листовой камере. постоянной концентрации [1] Лист, подлежащий анализу, помещают в листовую камеру. Главный пульт подает в камеру воздух с известной скоростью с известной концентрацией CO 2 и Н 2 О. [2] Воздух направляется на лист, затем CO 2 и H 2 O в воздухе, выходящем из камеры. Определяют концентрацию [1] Выходящий воздух будет иметь более низкую концентрацию CO 2 и более высокую Концентрация H 2 O превышает концентрацию воздуха, поступающего в камеру. Скорость поглощения CO 2 используется для оценки скорости фотосинтетической ассимиляции углерода , а скорость потери воды используется для оценки скорости транспирации. Поскольку CO 2 и потребление Высвобождение H 2 O происходит через устьица, ожидается, что высокие темпы поглощения CO 2 будут совпадать с высокими темпами транспирации. Высокие темпы поглощения CO 2 и Потеря H 2 O указывает на высокую устьичную проводимость. [5]
Поскольку атмосфера обновляется, «открытые» системы не подвергаются серьезному влиянию утечки газа наружу и адсорбции или поглощения материалами системы. [1]
Напротив, в «закрытой системе» одна и та же атмосфера непрерывно измеряется в течение определенного периода времени, чтобы установить скорость изменения параметров. [6] Концентрация CO 2 в камере снижается, а H 2 O Концентрация увеличивается. Он менее толерантен к утечкам и адсорбции/адгезии материала.
Расчет скорости фотосинтеза и связанных с ним параметров
[ редактировать ]Расчеты, используемые в системах «открытой системы»;
[ редактировать ]Чтобы CO 2 диффундировал . в лист, устьица должны быть открыты, что обеспечивает диффузию водяного пара наружу Таким образом, проводимость устьиц влияет как на скорость фотосинтеза (А), так и на транспирацию (Е), а полезность измерения А повышается за счет одновременного измерения Е. Внутренняя концентрация CO 2 (C i ) также определяется количественно, поскольку C i представляет собой показатель наличия первичного субстрата (CO 2 ) для A. [3] [5]
Усвоение углерода определяют путем измерения скорости, с которой лист ассимилирует CO 2 . [5] Изменение содержания CO 2 рассчитывается как поток CO 2 в листовую камеру, в мкмоль - моль. −1 CO 2 за вычетом выходящего из листовой камеры, мкмоль моль −1 . Скорость фотосинтеза (Скорость обмена CO 2 в листовой камере) — это разница в концентрации CO 2 через камеру, скорректированная на молярный поток воздуха на м2. 2 площади листа, моль·м −2 с −1 .
Изменение H 2 O давления паров — это давление водяного пара из листовой камеры, мбар, минус давление водяного пара в листовой камере, мбар. Скорость транспирации – дифференциальная концентрация водяного пара, мбар, умноженная на расход воздуха в листовую камеру на квадратный метр площади листа, моль·с. −1 м −2 , разделенное на атмосферное давление, в мбар.
Расчеты, используемые в системах «закрытой системы»;
[ редактировать ]Лист помещается в листовую камеру, окруженную известной площадью листа. После закрытия камеры концентрация углекислого газа постепенно снижается. Когда концентрация снижается до определенной точки, запускается таймер, который останавливается, когда концентрация достигает второй точки. Разница между этими концентрациями дает изменение содержания углекислого газа в ppm . [6] Чистая скорость фотосинтеза в микрограммах углекислого газа с −1 дается;
(В•р•0,5•ФСД•99,7)/t [6]
где V = объем камеры в литрах, p = плотность углекислого газа в мг·см. −3 , FSD = концентрация углекислого газа в ppm, соответствующая изменению содержания углекислого газа в камере, t = время в секундах, в течение которого концентрация снижается на заданную величину. Чистый фотосинтез на единицу площади листа рассчитывается путем деления чистой скорости фотосинтеза на площадь листа, заключенную в камере. [6]
Приложения
[ редактировать ]Поскольку фотосинтез, транспирация и устьичная проводимость являются неотъемлемой частью базовой физиологии растений , оценки этих параметров можно использовать для исследования многочисленных аспектов биологии растений . Научное сообщество растений в целом признало фотосинтетические системы надежными и точными инструментами, помогающими исследованиям. В научных журналах есть множество рецензируемых статей, в которых использовалась фотосинтетическая система. Чтобы проиллюстрировать полезность и разнообразие применений фотосинтетических систем, ниже вы найдете краткие описания исследований с использованием фотосинтетических систем;
- Исследователи из Израильского технологического института Технион и ряда учреждений США изучали совокупное воздействие засухи и теплового стресса на Arabidopsis thaliana . Их исследования показывают, что комбинированное воздействие жары и засухи приводит к тому, что сахароза становится основным осмопротектором. [7]
- Физиологи растений из Университета Путры Малайзии и Эдинбургского университета исследовали относительное влияние возраста и размера дерева на физиологические характеристики двух широколиственных видов. Фотосинтетическую систему использовали для измерения скорости фотосинтеза на единицу массы листа. [8]
- Исследователи из Калифорнийского университета в Беркли обнаружили, что потеря воды листьями Sequoia sempervirens компенсируется сильным туманом на западе США. Их исследования показывают, что туман может помочь листьям удерживать воду и позволить деревьям связывать больше углерода в периоды активного роста. [9]
- Влияние обогащения CO 2 на фотосинтетическое поведение находящейся под угрозой исчезновения лекарственной травы исследовалось этой командой из Университета Гарвал, Индия. Скорость фотосинтеза (А) стимулировалась в течение первых 30 дней, затем значительно снижалась. Скорость транспирации (E) значительно снижалась при обогащении CO 2 , тогда как устьичная проводимость (gs) первоначально значительно снижалась. В целом был сделан вывод, что важная с медицинской точки зрения часть этого растения показала повышенный рост. [10]
- Исследователи из Университета Трас-ос-Монтес и Альто-Дору (Португалия) выращивали виноградную лозу на внешних участках и в камерах с открытым верхом, что повышало уровень CO 2 . Фотосинтетическую систему использовали для измерения скорости ассимиляции CO 2 (A), устьичной проводимости (gs), скорости транспирации (E) и отношения внутренней CO 2 концентрации к CO 2 в окружающей среде (Ci/Ca). Условия окружающей среды внутри камер привели к значительному снижению урожайности. [11]
- Исследование биоремедиации никеля с участием тополя ( Populas nigra ), проведенное исследователями Болгарской академии наук и Национального исследовательского института Италии ( Consiglio Nazionale delle Ricerche ), показало, что стресс, вызванный никелем, снижает скорость фотосинтеза, и что этот эффект был зависит от содержания Ni в листе. В зрелых листьях стресс Ni приводил к выбросу цис-β-оцимена, тогда как в развивающихся листьях он приводил к усилению выброса изопрена . [12]
- Физиологи растений в Пекине измерили скорость фотосинтеза, скорость транспирации и устьичную проводимость у растений, которые накапливают металл, и у тех, которые не накапливают металл. Проростки выращивали в присутствии 200 или 400 мкМ CdCl 2 . Это было использовано для выяснения роли антиоксидантного фермента в адаптивных реакциях металлов-аккумуляторов и неаккумуляторов на кадмиевый стресс. [13]
- В ходе исследования засухоустойчивости и солеустойчивости сорта риса исследователи из Национального центра исследований генов растений и Сельскохозяйственного университета Хуачжун в Ухане, Китай, обнаружили, что трансгенный сорт риса показал большую устойчивость к засухе, чем обычный сорт. Чрезмерная экспрессия гена реакции на стресс SNAC1 привела к уменьшению потери воды, но не к значительному изменению скорости фотосинтеза. [14]
- Эта канадская группа исследовала динамические реакции фотосинтеза устьичной проводимости (gs) (A) на прогрессирующую засуху у девяти клонов тополя с разной засухоустойчивостью . gs и A измеряли с использованием фотосинтетической системы. Растения либо хорошо поливали, либо предварительно выдерживали засуху. [15]
- Исследователи из Индийского университета Банарас исследовали возможность использования осадка сточных вод в сельском хозяйстве в качестве альтернативного метода утилизации. В сельскохозяйственные почвы, где выращивался рис, осадки сточных вод добавлялись с разной скоростью. Для изучения биохимических и физиологических реакций на добавление сточных вод измеряли скорость фотосинтеза и устьичную проводимость риса. [16]
- Исследователи из Ланкастерского университета , Ливерпульского университета и Университета Эссекса (Великобритания) измерили уровень выбросов изопрена из масличной пальмы. Образцы собирали с помощью фотосинтетической системы, которая контролировала ФАР и температуру листьев (1000 мкмоль·м2). −2 с −1 ; 30 °С). Он считал, что ФАР и температура являются основными регуляторами выбросов изопрена из биосферы. Это исследование показало, что выбросы изопрена из масличной пальмы находятся под строгим циркадным контролем. [17]
- Экофизиологическое разнообразие и потенциал размножения популяций дикого кофе в Эфиопии были оценены в диссертации, представленной в Рейнский университет Фридриха-Вильгельма в Бонне, Германия. Были изучены дополнительные полевые и садовые исследования популяций, обитающих в различных климатических условиях. Экофизиологическое поведение растений оценивали по ряду системных параметров, в том числе по газообмену, который измеряли с помощью фотосинтетической системы. [18]
- Совместный проект исследователей из Кембриджского университета , Великобритания, Центра передового опыта Австралийского исследовательского совета и Австралийского национального университета привел к проверке модели, которая описывает дискриминацию изотопов углерода для метаболизма кислоты толстянки с использованием каланхоэ даигремонтиана . [19]
- Приборы этого типа также могут использоваться в качестве стандарта для измерения стресса растений . Трудно измерить типы стресса растений, такие как холодовой стресс и водный стресс, можно измерить с помощью этого типа приборов.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я Лонг, ИП; Фараж, ПК; Гарсия, РЛ (1996). «Измерение фотосинтетического CO2-обмена листьев и полога в полевых условиях» . Журнал экспериментальной ботаники . 47 (11): 1629–1642. дои : 10.1093/jxb/47.11.1629 .
- ^ Перейти обратно: а б Донахью, РА; Поулсон, Мэн; Эдвардс, GE (1997). «Метод измерения фотосинтеза всего растения Arabidopsis thaliana». Исследования фотосинтеза . 52 (3): 263–269. дои : 10.1023/А:1005834327441 . S2CID 10595811 .
- ^ Перейти обратно: а б с «Архивная копия» . Архивировано из оригинала 18 июля 2011 г. Проверено 22 февраля 2011 г.
{{cite web}}: CS1 maint: архивная копия в заголовке ( ссылка ) - ^ Перейти обратно: а б Янке, С. (2001). «Концентрация CO2 в атмосфере не влияет напрямую на дыхание листьев фасоли или тополя» . Растение, клетка и окружающая среда . 24 (11): 1139–1151. дои : 10.1046/j.0016-8025.2001.00776.x .
- ^ Перейти обратно: а б с «Системы измерения полевого фотосинтеза» . Государственный университет Нью-Мексико.
- ^ Перейти обратно: а б с д Уильямс, бакалавр; Гернер, П.Дж.; Остин, РБ (1982). «Новый инфракрасный газоанализатор и портативный измеритель фотосинтеза». Исследования фотосинтеза . 3 (2): 141–151. дои : 10.1007/BF00040712 . ПМИД 24458234 . S2CID 21600885 .
- ^ Рижский Л.; Лян, Х.; Шуман Дж.; Шулаев В.; Давлетова С.; Миттлер, Р. (2004). «Когда пути защиты сталкиваются. Реакция арабидопсиса на сочетание засухи и теплового стресса» . Физиология растений . 134 (4): 1683–96. дои : 10.1104/стр.103.033431 . ПМК 419842 . ПМИД 15047901 .
- ^ Абдул-Хамид, Х.; Менкучини, М. (2008). «Возрастные и размерные изменения физиологических характеристик и химического состава деревьев Acer pseudoplatanus и Fraxinus excelsior» . Физиология дерева . 29 (1): 27–38. doi : 10.1093/treephys/tpn001 . ПМИД 19203930 .
- ^ Берджесс, SSO; Доусон, Т.Э. (2004). «Вклад тумана в водные отношения Sequoia sempervirens (D. Don): поглощение листвой и предотвращение обезвоживания» . Растение, клетка и окружающая среда . 27 (8): 1023–1034. дои : 10.1111/j.1365-3040.2004.01207.x .
- ^ Ашиш Кумар Чатурведи *, Раджив Кумар Вашиштха, Нилам Рават, Пратти Прасад и Мохан Чандра Наутиял (2009). «Влияние обогащения CO2 на фотосинтетическое поведение Podophyllum hexandrum Royle, лекарственного растения, находящегося под угрозой исчезновения» (PDF) . Журнал американской науки . 5 (5): 113–118 . Проверено 22 февраля 2011 г.
{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Моутинью-Перейра, ЖМ; Баселар, Е.А.; Гонсалвес, Б.; Феррейра, ХФ; Коутиньо, ЖОФ; Коррейя, CM (2009). «Влияние камер с открытым верхом на физиологические характеристики и урожайность виноградных лоз, выращенных в полевых условиях». Acta Physiologiae Plantarum . 32 (2): 395–403. дои : 10.1007/s11738-009-0417-x . S2CID 24936515 .
- ^ Великова, В.; Цонев Т.; Лорето, Ф.; Центритто, М. (2010). «Изменения в фотосинтезе, проводимости мезофилла по отношению к CO2 и выбросах изопреноидов у растений Populus nigra, подвергшихся воздействию избытка никеля». Загрязнение окружающей среды . 159 (5): 1058–1066. дои : 10.1016/j.envpol.2010.10.032 . ПМИД 21126813 .
- ^ Ван, З.; Чжан, Ю.; Хуанг, З.; Хуанг, Л. (2008). «Антиоксидантная реакция металлоаккумуляторных и неаккумуляторных растений при кадмиевом стрессе». Растение и почва . 310 (1–2): 137–149. дои : 10.1007/s11104-008-9641-1 . S2CID 24591323 .
- ^ Хм.; Дай, М.; Яо, Дж.; Сяо, Б.; Ли, Х.; Чжан, К.; Сюн, Л. (2006). «Сверхэкспрессия транскрипционных факторов NAM, ATAF и CUC (NAC) повышает устойчивость риса к засухе и солеустойчивости» . Труды Национальной академии наук . 103 (35): 12987–12992. Бибкод : 2006PNAS..10312987H . дои : 10.1073/pnas.0604882103 . ПМК 1559740 . ПМИД 16924117 .
- ^ Силим, С.; Нэш, Р.; Рейнард, Д.; Уайт, Б.; Шредер, В. (2009). «Реакция газообмена листьев и водного потенциала на засуху у девяти клонов тополя (Populus spp.) с разной устойчивостью к засухе». Деревья . 23 (5): 959–969. дои : 10.1007/s00468-009-0338-8 . S2CID 25902821 .
- ^ Сингх, РП; Агравал, М. (2010). «Биохимические и физиологические реакции риса (Oryza sativa L.), выращенного при различных нормах внесения поправок в осадок сточных вод». Бюллетень загрязнения окружающей среды и токсикологии . 84 (5): 606–12. дои : 10.1007/s00128-010-0007-z . ПМИД 20414639 . S2CID 34480590 .
- ^ Уилкинсон, MJ; Оуэн, С.М.; Поссел, М.; Хартвелл, Дж.; Гулд, П.; Холл, А.; Викерс, К.; Николас Хьюитт, К. (2006). «Циркадный контроль выбросов изопрена из масличной пальмы (Elaeis guineensis)» (PDF) . Заводской журнал . 47 (6): 960–8. дои : 10.1111/j.1365-313X.2006.02847.x . ПМИД 16899082 .
- ^ «Экофизиологическое разнообразие диких популяций Coffea arabica в Экофизиологическом разнообразии диких популяций Coffea arabica» (PDF) . Проверено 22 февраля 2011 г.
- ^ Гриффитс, Х.; Казинс, AB; Бэджер, MR; Фон Кеммерер, С. (2006). «Дискриминация в темноте. Разрешение взаимодействия между метаболическими и физическими ограничениями активности фосфоенолпируваткарбоксилазы во время цикла метаболизма крассулацовых кислот» . Физиология растений . 143 (2): 1055–67. дои : 10.1104/стр.106.088302 . ПМК 1803711 . ПМИД 17142488 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- http://www.ipipotash.org/udocs/CO2_Gas_exchange_parasystems_paper.pdf
- Грин, Т.Г.; Снелгар, WP (1981). «Обмен углекислого газа в лишайниках: СВЯЗЬ МЕЖДУ ЧИСТОЙ СКОРОСТЬЮ ФОТОСИНТЕТА И КОНЦЕНТРАЦИЯМИ CO(2)» . Физиол растений . 68 (1): 199–201. дои : 10.1104/стр.68.1.199 . ПМК 425915 . ПМИД 16661870 .
- [1]