Устьичная проводимость

Устьичная проводимость , обычно измеряется в ммоль·м ⁻² с ⁻¹ с помощью порометра оценивает скорость газообмена ( т. е. поглощения углекислого газа ) и транспирации (т. е. потери воды в виде водяного пара ) через листа устьица , что определяется степенью устьичного отверстия (и, следовательно, физического сопротивления движению газы между воздухом и внутренней частью листа).

Устьичная проводимость, или ее обратное, устьичное сопротивление , находится под прямым биологическим контролем листа через замыкающие клетки , окружающие устьичную пору. Тургорное давление и осмотический потенциал замыкающих клеток напрямую связаны с устьичной проводимостью.

Устьичная проводимость является функцией плотности устьиц, устьичного отверстия и размера устьиц. Устьичная проводимость является неотъемлемой частью расчета транспирации на уровне листьев . Многочисленные исследования показали прямую корреляцию между применением гербицидов и изменением физиологических и биохимических процессов роста растений, особенно нецелевых растений, что приводит к снижению устьичной проводимости и тургорного давления листьев.

Отношение к устьичному отверстию

О механизме см.: Открытие и закрытие устьиц.

Устьичная проводимость является функцией плотности , размера и степени открытия устьиц ; с более открытыми устьицами, что обеспечивает большую проводимость и, следовательно, указывает на то, что скорость фотосинтеза и транспирации потенциально выше. Следовательно, открытие и закрытие устьиц напрямую связано с устьичной проводимостью.

Светозависимое устьичное отверстие

Рисунок 1. Двухлучевой эксперимент с эпидермальным пилингом Commelina. Пилинги облучали 0,2 ммоль·м. ⁻² с ⁻¹ красного света; 0,01 ммоль·м ⁻² с ⁻¹ синего света было добавлено, как указано стрелкой . Пунктирные линии внизу рисунка = значения апертуры в конце 4-часовой инкубации в темноте, в условиях нормального воздуха и воздуха, не содержащего CO ₂ . Инкубационные среды аэрировали воздухом, не содержащим CO ₂ , на протяжении всего эксперимента. (Шварц и Цигер, 1984 г.)

Светозависимое открытие устьиц происходит у многих видов и в самых разных условиях. Свет является основным стимулом, участвующим в устьичной проводимости, и имеет два ключевых элемента, участвующих в этом процессе: 1) реакцию устьиц на синий свет и 2) фотосинтез в хлоропластах замыкающих клеток. У растений С3 и С4 устьица открываются при увеличении освещенности и закрываются при ее уменьшении. Однако у CAM- растений устьица открываются при уменьшении освещенности.

Более подробную информацию об устьичной проводимости растений CAM см. в разделе CAM Plants.

Устьичная реакция на синий свет

Открытие устьиц происходит в ответ на синий свет. Синий свет активирует рецептор синего света на мембране замыкающей клетки, что вызывает выкачивание протонов из замыкающей клетки. Этот выброс протонов создает электрохимический градиент , который приводит к тому, что калий свободно плавает ( K ⁺ ) и другие ионы проникают в замыкающие клетки через канал . Это увеличение растворенных веществ в замыкающих клетках приводит к снижению осмотического потенциала клеток, что приводит к снижению водного потенциала . Затем, поскольку вода течет из системы с более высоким водным потенциалом в систему с более низким водным потенциалом, вода попадает в замыкающие клетки, вызывая их увеличение и, следовательно, вызывая открытие устьиц.

Исследования показали, что устьица сильно реагируют на синий свет, даже на фоне красного света (см. Рисунок 1). В одном исследовании эксперимент начался, когда устьичное отверстие достигло насыщения красным светом. Затем, когда был добавлен синий свет, открытие устьиц увеличилось еще больше, показывая, что другая система фоторецепторов, стимулируемая синим светом, опосредует дополнительное увеличение открытия.

Фотосинтез в хлоропластах

Рисунок 2. Зависимости PFD от увеличения устьичной проводимости и фотосинтетической фиксации CO2. Сплошные и пунктирные линии представляют увеличение устьичной проводимости и фотосинтетической фиксации CO2 соответственно. Красный свет облучался на верхнюю (черные кружки) или нижнюю сторону (белые кружки) листа. (Дой и Симадзаки, 2008).

Вторым ключевым элементом, участвующим в светозависимом открытии устьиц, является фотосинтез в хлоропластах замыкающих клеток. В ответ на попадание углекислого газа (СО ₂ ) в хлоропласты происходит фотосинтез. Это увеличивает количество растворенных веществ , вырабатываемых хлоропластами, которые затем высвобождаются в цитозоль замыкающих клеток. Это вызывает снижение осмотического потенциала, вызывающее снижение водного потенциала внутри замыкающих клеток. Опять же, это снижение водного потенциала приводит к попаданию воды в замыкающие клетки. Замыкающие клетки впоследствии набухают от воды и устьица открываются.

Недавние исследования изучали устьичную проводимость быстрорастущих пород деревьев, чтобы определить использование воды различными видами. В результате их исследования был сделан вывод, что предрассветный водный потенциал листа оставался постоянным на протяжении месяцев, в то время как полуденный водный потенциал листа изменялся в зависимости от сезона. Например, устьичная проводимость полога имела более высокий водный потенциал в июле, чем в октябре. Исследования, проведенные в рамках этого эксперимента, показали, что устьичная проводимость позволяет постоянно использовать воду на единицу площади листа.

Другое исследование также показало, что открытие устьиц зависит от фотосинтеза замыкающих клеток. Это было осуществлено путем выделения замыкающих клеток, локализованных на нижней поверхности листьев адиантума, использованных в исследовании. Таким образом, была выдвинута гипотеза, что если хлоропласты замыкающих клеток ответственны за открытие устьиц, можно было бы ожидать, что свет, направленный на нижнюю поверхность листа, будет гораздо более эффективным для увеличения устьичной проводимости, чем свет, направленный на верхнюю поверхность. И действительно, когда на нижнюю поверхность воздействовал красный свет, устьичная проводимость увеличивалась при интенсивности света <5 мкмоль·м. ⁻² с ⁻¹ и продолжала увеличиваться с увеличением интенсивности света, достигая максимума примерно при 20 мкмоль·м. ⁻² с ⁻¹ .

Ночное устьичное отверстие

Ночная устьичная проводимость (g _n ) у растений C3 и C4 остается широко исследованной темой, поскольку биологическая функция этого явления неоднозначна. Поскольку фотосинтез ночью не происходит, g _n способствует значительной потере воды в ночное время, не фиксируя углерод ни в C3, ни в C4 растениях. Недавние исследования собрали обширную литературу/наборы данных, которые показывают, что относительная скорость роста положительно коррелирует с ночной устьичной проводимостью. Однако g _n не коррелирует напрямую с положительным ростом; Фактически, прямое влияние ночной устьичной проводимости приводит к более высокой скорости транспирации, что снижает тургорное давление и, следовательно, рост. Таким образом, вполне вероятно, что косвенные эффекты g _n приводят к положительной скорости роста, поскольку предрассветное праймирование устьиц сокращает время, необходимое для достижения полной реакции устьиц на освещение. Необходимы дальнейшие исследования, чтобы увидеть, как ночная устьичная проводимость сокращает время достижения рабочей дневной устьичной проводимости и коррелирует ли более быстрая реакция устьиц на освещение с увеличением ассимиляция углерода , что приводит к значительному вкладу в рост растения.

Исследования показали, что ночная проводимость не является результатом устьичной негерметичности. Поскольку существует обширная генетическая изменчивость среди множества растений C3 и C4, g _n, скорее всего, был выбран в ходе эволюции указанных растений. Кроме того, эксперименты показали, что ночная устьичная проводимость регулируется активным образом, поскольку наблюдаются временные изменения, обусловленные наличием циркадных часов . Наконец, было засвидетельствовано, что g _n снижается во время засухи, демонстрируя активную реакцию на засуху. Эти причины опровергают теорию о том, что протечка устьиц вызывает ночную устьичную проводимость.

Наконец, среди различных видов растений нет убедительных доказательств того, что основными функциями g _n являются: избавление от избытка CO ₂ (может ограничить рост), улучшение доставки кислорода или помощь в снабжении питательными веществами.

Устьичная транспирация

Регулирование устьичной проводимости имеет решающее значение для контроля количества транспирации или потери воды растением. Поскольку более 95% потерь воды происходит непосредственно из устьичных пор, изменения в сопротивлении устьиц имеют решающее значение для регулирования потери воды. Устьичная проводимость также помогает регулировать поглощение CO ₂ из атмосферы. Регуляция устьичной транскрипции особенно важна, когда скорость транскрипции высока. Высокая скорость транскрипции может привести к кавитации или к тому, когда напряжение в ксилеме возрастает до такой степени, что пузырьки воздуха начинают заполнять сосуды ксилемы. Это вредно для растения, поскольку пузырьки воздуха могут блокировать поток воды вверх по ксилеме к надземным частям растения. Недавние исследования изучили взаимосвязь между устьичной проводимостью, кавитацией и водным потенциалом. Было показано, что кавитационные явления снижают устьичную проводимость при сохранении стабильного водного потенциала. Другими словами, явления кавитации приводят к смыканию устьиц в разной степени. Это ограничивает транспирацию и позволяет растению начать восстанавливать поврежденную кавитированную ксилему.

Аналогичным образом, в некоторых исследованиях изучалась связь между стрессом, вызванным засухой , и устьичной проводимостью. Недавние исследования показали, что засухоустойчивые растения регулируют скорость транспирации посредством устьичной проводимости. Гормон АБК активируется в условиях засухи и может помочь закрыть устьица. Это сводит к минимуму потери воды и позволяет растению выжить в условиях маловодия. Однако закрытие устьиц также может привести к снижению скорости фотосинтеза из-за ограниченного поглощения CO ₂ из атмосферы.  

Методы измерения

Устьичную проводимость можно измерить несколькими способами:Стационарные порометры:Стационарный порометр измеряет устьичную проводимость с помощью сенсорной головки с фиксированным путем диффузии к листу. Он измеряет концентрацию пара в двух разных местах на пути диффузии. Он вычисляет поток пара на основе измерений концентрации пара и известной проводимости диффузионного пути, используя следующее уравнение:

${\frac {C_{vL}-C_{v1}}{R_{vs}+R_{1}}}={\frac {C_{v1}-C_{v2}}{R_{2}}}$

Где $C_{vL}$ - концентрация пара на листе, $C_{v1}$ и $C_{v2}$ концентрации в двух местах расположения датчиков, $R_{vs}$ - устьичное сопротивление, и $R_{1}$ и $R_{2}$ — сопротивления двух датчиков. Если температуры двух датчиков одинаковы, концентрацию можно заменить относительной влажностью, что дает

$R_{vs}={\frac {1-h_{1}}{h_{2}-h_{1}}}R_{2}-R_{1}$

Устьичная проводимость обратна сопротивлению, поэтому

$g_{vs}={\frac {1}{R_{vs}}}$ .

Динамический порометр измеряет, сколько времени требуется для повышения влажности от одного заданного значения до другого в закрытой камере, прикрепленной к листу. Сопротивление $R$ затем определяется из следующего уравнения:

$\Delta t={\frac {\left(R+A\right)l\Delta h}{1-h}}$

где ∆ $t$ — время, необходимое для изменения влажности чашки на ∆ $h$, $h$ влажность чашки, $l$ - это «длина» чашки, а $A$ является константой смещения.

Порометры с нулевым балансом поддерживают постоянную влажность в закрытой камере, регулируя поток сухого воздуха через камеру и находят устьичное сопротивление по следующему уравнению:

$R_{vs}={\frac {A}{f}}\left({\frac {1}{h}}-1\right)-R_{va}$

где $R_{vs}$ устьичное сопротивление, $R_{va}$ – сопротивление пограничного слоя, $A$ площадь листа, $f$ - скорость потока сухого воздуха, а $h$ - влажность в камере.

Значения сопротивления, найденные с помощью этих уравнений, обычно преобразуются в значения проводимости.

Модели

Существует ряд моделей устьичной проводимости.

Модель «Шар-Берри-Перила»

Модель Болла-Берри-Ленинга была сформулирована Боллом, Вудроу и Берри в 1987 году и усовершенствована Люнингом в начале 90-х годов. Модель формулирует устьичную проводимость, $g$ как

$g=g_{0}+{\frac {a_{1}A_{n}}{(c_{s}-\Gamma )(1+{\frac {D_{s}}{D_{0}}})}}$

где $g$ – устьичная проводимость диффузии CO ₂ , $g_{0}$ это ценность $g$ в точке компенсации света , $A_{n}$ – скорость ассимиляции CO ₂ листом, $D_{s}$ – дефицит давления пара, $c_{s}$ на поверхности листьев _{– концентрация CO 2} , $\Gamma$ – точка компенсации CO ₂ . $a_{1}$ и $D_{0}$ являются эмпирическими коэффициентами.

См. также

• Проводимость купола
• Экогидрология
• Транспирация