✖


Jump to content

Метаболизм крассуловой кислоты

Ананас . является примером CAM-растения

Метаболизм крассуловой кислоты , также известный как фотосинтез САМ , представляет собой путь фиксации углерода , который развился у некоторых растений в результате адаптации к засушливым условиям. [1] это позволяет растению фотосинтезировать в течение дня, но обменивать газы только ночью. У растений, использующих полную САМ, устьица листьев остаются закрытыми в течение дня, чтобы уменьшить суммарное испарение , но они открываются ночью, чтобы собрать углекислый газ (CO 2 ) и позволить ему диффундировать в клетки мезофилла . CO 2 ночью сохраняется в виде четырехуглеродной яблочной кислоты в вакуолях , а затем днем ​​малат транспортируется в хлоропласты , где снова превращается в CO 2 , который затем используется в процессе фотосинтеза. Предварительно собранный CO 2 концентрируется вокруг фермента RuBisCO , повышая эффективность фотосинтеза . Этот механизм кислотного обмена впервые был обнаружен у растений семейства толстянковых .

Историческая справка

[ редактировать ]

Наблюдения, относящиеся к САМ, были впервые сделаны де Соссюром в 1804 году в его «Химических исследованиях растительности» . [2] Бенджамин Хейн в 1812 году заметил, что листья Bryophyllum в Индии кислые утром и безвкусные во второй половине дня. [3] Эти наблюдения были дополнительно изучены и уточнены Обером Э. в 1892 году в его «Исследованиях по физиологии трав» и изложены Ричардсом Х.М. в 1915 году в книге « Кислотность и газообмен в кактусах» Института Карнеги. Термин CAM, возможно, был придуман Рэнсоном и Томасом в 1940 году, но они не были первыми, кто открыл этот цикл. Его наблюдали ботаники Рэнсон и Томас в суккулентном семействе Crassulaceae (в которое входят нефритовые растения и очиток ). [4] Название «метаболизм крассуловой кислоты» относится к кислотному метаболизму у толстянковых, а не к метаболизму «крассуловой кислоты»; химического вещества с таким названием не существует.

Обзор: цикл из двух частей

[ редактировать ]
Обзор CAM

CAM — это адаптация для повышения эффективности использования воды, поэтому он обычно встречается у растений, растущих в засушливых условиях. [5] (САМ обнаружен более чем в 99% из известных 1700 видов кактусовых и почти во всех кактусах, дающих съедобные плоды.) [6]

Ночью

[ редактировать ]

Ночью у растения, использующего САМ, устьица открыты, позволяя CO 2 проникать и фиксироваться в виде органических кислот посредством реакции PEP , аналогичной C 4 пути . Образующиеся органические кислоты сохраняются в вакуолях для дальнейшего использования, так как цикл Кальвина не может работать без АТФ и НАДФН — продуктов светозависимых реакций , не протекающих в ночное время. [7]

Ночной график поглощения CO 2 установкой CAM

В течение дня

[ редактировать ]

В течение дня устьица закрываются, чтобы сохранить воду, и органические кислоты, запасающие CO 2 , высвобождаются из вакуолей клеток мезофилла. Фермент в строме хлоропластов осуществлять высвобождает CO 2 , который вступает в цикл Кальвина, позволяя . фотосинтез [ нужна ссылка ]

Преимущества

[ редактировать ]

Наиболее важным преимуществом CAM для растения является способность оставлять большую часть устьиц листьев закрытыми в течение дня. [8] Растения, использующие САМ, наиболее распространены в засушливых условиях, где не хватает воды. Возможность держать устьица закрытыми в самую жаркую и засушливую часть дня снижает потерю воды за счет эвапотранспирации , позволяя таким растениям расти в среде, которая в противном случае была бы слишком сухой. Например, растения, использующие только C 3 фиксацию углерода , теряют 97% воды, которую они поглощают через корни, в результате транспирации - высоких затрат, которых можно избежать растениями, способными использовать CAM. [9] [ Какой процент теряется на заводах CAM? ]

Сравнение с C 4 метаболизмом

[ редактировать ]
САМ назван в честь семейства Crassulaceae , к которому принадлежит нефритовое растение .

Путь C 4 ; имеет сходство с CAM оба концентрируют CO 2 вокруг RuBisCO , тем самым повышая его эффективность. САМ концентрирует его во времени, обеспечивая CO 2 днем, а не ночью, когда дыхание является доминирующей реакцией. Растения C 4 , напротив, пространственно концентрируют CO 2 , при этом реакционный центр RuBisCO в « клетке оболочки пучка » наводняется CO 2 . Из-за неактивности, необходимой для механизма CAM, фиксация углерода C 4 имеет большую эффективность с точки зрения синтеза PGA .

Существуют некоторые промежуточные виды C 4 /CAM, такие как Peperomia Camptotricha , Portulaca oleracea и Portulaca grandiflora . Ранее считалось, что два пути фотосинтеза у таких растений могут происходить в одних и тех же листьях, но не в одних и тех же клетках, и что эти два пути не могут соединяться, а протекать только бок о бок. [10] Однако сейчас известно, что, по крайней мере, у некоторых видов, таких как Portulaca oleracea , фотосинтез C 4 и CAM полностью интегрирован в одних и тех же клетках, и что метаболиты, генерируемые CAM, включаются непосредственно в цикл C 4 . [11]

Биохимия

[ редактировать ]
Биохимия САМ

Растения с САМ должны контролировать хранение CO 2 и его восстановление до разветвленных углеводов в пространстве и времени.

При низких температурах (часто ночью) растения с помощью САМ открывают устьица , молекулы СО 2 диффундируют во внутриклеточные пространства губчатого мезофилла, а затем в цитоплазму . Здесь они могут встретить фосфоенолпируват (ФЕП), который представляет собой фосфорилированную триозу . В это время растения синтезируют белок, называемый PEP -карбоксилазы киназой (киназа PEP-C), экспрессия которого может ингибироваться высокими температурами (часто при дневном свете) и присутствием малата . Киназа PEP-C фосфорилирует целевой фермент PEP-карбоксилазу (PEP-C). Фосфорилирование резко увеличивает способность фермента катализировать образование оксалоацетата , который впоследствии может быть преобразован в малат под действием НАД. + малатдегидрогеназа . Затем малат транспортируется через малатные челноки в вакуоль, где он превращается в запасную форму яблочной кислоты . В отличие от киназы PEP-C, PEP-C синтезируется постоянно, но почти ингибируется при дневном свете либо за счет дефосфорилирования PEP-C с помощью фосфатазы , либо непосредственно за счет связывания малата. Последнее невозможно при низких температурах, поскольку малат эффективно транспортируется в вакуоль, тогда как киназа PEP-C легко инвертирует дефосфорилирование.

При дневном свете растения, использующие САМ, закрывают свои замыкающие клетки и выделяют малат, который впоследствии транспортируется в хлоропласты. Там, в зависимости от вида растения, он расщепляется на пируват и СО 2 либо яблочным ферментом , либо ПЭП-карбоксикиназой . Затем CO 2 вводится в цикл Кальвина, связанную и самовосстанавливающуюся ферментную систему , которая используется для построения разветвленных углеводов. Побочный продукт пируват может далее разлагаться в митохондриальном цикле лимонной кислоты , тем самым обеспечивая дополнительные молекулы CO 2 для цикла Кальвина. Пируват также можно использовать для восстановления PEP с помощью пируватфосфатдикиназы , высокоэнергетического этапа, который требует АТФ и дополнительного фосфата . В течение следующей прохладной ночи PEP наконец экспортируется в цитоплазму, где участвует в фиксации углекислого газа посредством малата.

Использование растениями

[ редактировать ]
Поперечный срез растения CAM (метаболизм крассуловой кислоты), в частности листа агавы . Показаны сосудистые пучки . Рисунок на основе микроскопических изображений любезно предоставлен факультетом растениеводства Кембриджского университета.

Растения используют САМ в разной степени. Некоторые из них являются «облигатными САМ-растениями», т.е. они используют только САМ в фотосинтезе, хотя они различаются по количеству CO 2 , которое они способны хранить в виде органических кислот; По этому признаку их иногда делят на «сильные CAM» и «слабые CAM». Другие растения демонстрируют «индуцируемую САМ», при которой они могут переключаться между использованием механизма C 3 или C 4 и САМ в зависимости от условий окружающей среды. Другая группа растений использует «CAM-цикл», при котором их устьица не открываются ночью; вместо этого растения перерабатывают CO 2 , образующийся при дыхании , а также сохраняют некоторое количество CO 2 в течение дня. [5]

Растения, демонстрирующие индуцируемую САМ и САМ-цикличность, обычно встречаются в условиях, когда периоды нехватки воды чередуются с периодами, когда вода доступна в свободном доступе. Периодические засухи – характерная черта полузасушливых регионов – являются одной из причин нехватки воды. Растения, растущие на деревьях или камнях ( эпифиты или литофиты ), также испытывают различия в доступности воды. Соленость, высокий уровень освещенности и доступность питательных веществ являются другими факторами, которые, как было показано, вызывают САМ. [5]

Поскольку САМ является адаптацией к засушливым условиям, растения, использующие САМ, часто демонстрируют другие ксерофитные признаки, такие как толстые, уменьшенные листья с низким соотношением площади поверхности к объему; толстая кутикула ; и устьица погружены в ямы. Некоторые сбрасывают листья в засушливый сезон; другие (суккуленты [12] ) хранят воду в вакуолях . CAM также вызывает различия во вкусе: ночью растения могут иметь все более кислый вкус, а днем ​​​​становиться более сладкими. Это связано с тем, что яблочная кислота накапливается в вакуолях клеток растений в течение ночи, а затем расходуется в течение дня. [13]

Водная камера

[ редактировать ]

Фотосинтез CAM также обнаружен у водных видов по крайней мере 4 родов, включая: Isoetes , Crassula , Littorella , Sagittaria и, возможно, Vallisneria , [14] встречается у различных видов, например Isoetes Howellii , Crassula aquatica .

Эти растения следуют тому же ночному накоплению кислоты и дневному снижению кислотности, что и наземные виды CAM. [15] Однако причина САМ у водных растений связана не с недостатком доступной воды, а с ограниченным поступлением CO 2 . [14] CO 2 ограничен из-за медленной диффузии в воде, в 10 000 раз медленнее, чем в воздухе. Проблема особенно остра в условиях кислого pH, где единственным присутствующим неорганическим углеродом является CO 2 , а доступного бикарбоната или карбоната нет.

Водные CAM-растения улавливают углерод ночью, когда его много из-за отсутствия конкуренции со стороны других фотосинтезирующих организмов. [15] Это также приводит к снижению фотодыхания из-за меньшего количества кислорода, образующегося при фотосинтезе.

возрастает Водная САМ наиболее заметна в летние месяцы, когда конкуренция за CO 2 по сравнению с зимними месяцами. Однако в зимние месяцы CAM по-прежнему играет значительную роль. [16]

Эколого-таксономическое распространение растений, использующих САМ.

[ редактировать ]

Большинство растений, обладающих САМ, являются либо эпифитами (например, орхидеи, бромелии), либо суккулентными ксерофитами (например, кактусы, кактусовые молочай ), но САМ также обнаруживается у гемиэпифитов (например, Clusia ); литофиты (например, Sedum , Sempervivum ); наземные бромелиевые; водно-болотные растения (например, Isoetes , Crassula ( Tillaea ), Lobelia ); [17] и в одном галофите ; Mesembryanthemum Crystallinum одно несуккулентное наземное растение ( Dodonaea viscosa ) и один мангровых зарослей представитель ( Sesuvium portulacastrum ).

Единственные деревья, которые могут использовать CAM, относятся к роду Clusia ; [18] виды которых встречаются в Центральной Америке , Южной Америке и странах Карибского бассейна . В Clusia CAM обнаружен у видов, обитающих в более жарких и засушливых экологических нишах, тогда как виды, обитающие в более прохладных горных лесах, как правило, относятся к C 3 . [19] Кроме того, некоторые виды Clusia могут временно переключать свою фотосинтетическую физиологию с C 3 на САМ - процесс, известный как факультативная САМ. Это позволяет этим деревьям получать выгоду от повышенных темпов роста фотосинтеза C 3 , когда воды много, и от засухоустойчивой природы CAM, когда наступает засушливый сезон.

К растениям, способным переключаться между различными методами фиксации углерода, относятся Portulacaria afra , более известная как растение карликового нефрита, которое обычно использует фиксацию C 3 , но может использовать CAM, если оно испытывает стресс от засухи. [20] и Portulaca oleracea , более известный как портулак, который обычно использует фиксацию C 4 , но также может переключаться на CAM при стрессе из-за засухи. [21]

CAM много раз развивался конвергентно . [22] Он встречается у 16 ​​000 видов (около 7% растений), принадлежащих к более чем 300 родам и примерно 40 семействам , но это считается значительно заниженной оценкой. [23] Подавляющее большинство растений, использующих САМ, являются покрытосеменными (цветковыми растениями), но он встречается у папоротников , гнитопсид и иголистников (родственников плаунов ). Интерпретация первого генома ипера в 2021 году ( I. taiwanensis ) показала, что использование им CAM было еще одним примером конвергентной эволюции. [24] У Tillandsia эволюция CAM была связана с расширением семейства генов. [25]

В следующем списке суммировано таксономическое распределение растений с CAM:

Разделение Класс/группа покрытосеменных Заказ Семья Тип растения Клэйд вовлечен
Lycopodiophyta изоэтопсия Изоэталес изоэтовые гидрофит Изоэты [26] (единственный род класса Isoetopsida) — I. Howellii (сезонно погружающиеся), I. macrospora , I. bolanderi , I. engelmannii , I. lacustris , I. sinensis , I. storkii , I. kirkii , I. taiwanensis .
Птеридофиты Полиподиопсида Полиподиалы Полиподиевые эпифит, литофит САМ зарегистрирован у Microsorum , Platycerium и Polypodium , [27] Пиррозия и Дримоглоссум [28] и микрограмма
Птеридопсида Полиподиалы Птеридовые [29] эпифит Виттария [30]

Анеций цитрифолиум [31]

Цикадофиты Цикадопсида Цикадальные Замиевые Дион для успеха [32]
Гнетофиты В Гнетопсисе Вельвичьялес Вельвичийские ксерофит Вельвичия мирабилис [33] (единственный вид отряда Welwitschiales )
Магнолиофита магнолииды Магнолиалес Трубчатые эпифит Пеперомия камптотрича [34]
эвдикоты Кариофиллы Айзоевые ксерофит широко распространен в семье; Mesembryanthemum Crystallinum - редкий экземпляр галофита, демонстрирующий САМ. [35]
Кактусовые ксерофит Почти все кактусы имеют в своих стеблях обязательный толстянковый кислотный обмен; немногие кактусы с листьями могут иметь метаболизм C 3 в этих листьях; [36] У саженцев есть метаболизм C 3 . [37]
Портулаковые ксерофит зарегистрирован примерно у половины родов (примечание: Portulacaceae является парафилетичным по отношению к Cactaceae и Didiereaceae) [38]
Дидьереевые ксерофит
камнеломки толстянковые гидрофит, ксерофит, литофит Обмен кислот толстянковой кислоты широко распространен среди ( одноименных ) толстянковых.
эвдикоты (розиды) Жизненно важный Витовые [39] Циссус , [40] Цифостемма
Мальпигиалесы Клюзиевые гемиэпифит Клусия [40] [41]
Молочайные [39] Обнаружен САМ у некоторых видов молочая. [40] [42] в том числе некоторые, ранее отнесенные к затонувшим родам Monadenium , [40] Педилантус [42] и Синадениум . Фотосинтез C4 также обнаружен у молочай (подрод Chamaesyce ).
Пассифлоровые [29] ксерофит Адения [43]
Гераниалес Гераниевые САМ обнаружен у некоторых суккулентных видов пеларгонии . [44] а также сообщается о Geranium pratense. [45]
тыквенные тыквенные Xerosicyos danguyi , [46] Дендросициос сокотрана , [47] Момордика [48]
Селастралес Целастровые [49]
Оксалидалы Оксалидовые [50] Oxalis carnosa var. заботиться о [50]
Брассикалес Моринговые Моринга [51]
Сальвадоровые [50] САМ обнаружен у Salvadora persica . [50] Раньше Salvadoraceae относили к отряду Celastrales, но теперь относят к отряду Brassicales.
Сапиндейлс Сапиндовые Додонея вискозная
Фабалес Бобовые [50] САМ обнаружен у Prosopis juliflora (перечисленного в семействе Salvadoraceae в таблице Сайеда (2001)). [50] ), но в настоящее время относится к семейству Fabaceae (Leguminosae) согласно Списку растений. [52] ).
Зигофилловые Зигофиллум [51]
эвдикоты (астериды) Эрикалес Эбеновые
Соланалес Вьюнковые Мечтать [ нужна ссылка ] (Некоторые виды ипомеи относятся к C3 [40] [53] - здесь нужна цитата.)
Гентьяналес Рубиевые эпифит Гиднофитум и мирмекодия
Апоциновые САМ встречается в подсемействе Asclepidioideae ( Hoya , [40] Дишидия , Церопегия , Стапелия , [42] Caralluma negevensis , Frerea indica , [54] Adenium , Huernia ), а также в Кариссе [55] и Акокантера [56]
Ламьялес Геснериевые эпифит САМ обнаружен Codonanthe crassifolia , но не обнаружен в 3 других родах. [57]
Яснотковые Плектрантус маррубиоидес , Колеус [ нужна ссылка ]
Подорожники гидрофит Литторелла унифлора [26]
Апиалы Зонтичные гидрофит Лилеопсис лакустрис
Астералес Астровые [39] некоторые виды Сенесио [58]
однодольные Алисмалес Гидрохаритовые гидрофит Гидрилла , [39] Валлиснерия
Алисматовые гидрофит Стрелец
Ароидные Zamioculcas zamiifolia - единственное САМ-растение среди Araceae и единственное неводное САМ-растение среди Alismatales. [59]
Поалес Бромелиевые эпифит Bromelioideae (91%), Puya (24%), Dyckia и родственные роды (все), Hechtia (все), Tillandsia (многие) [60]
Cyperaceae гидрофит Сцирп , [39] Элеохарис
Спаржа Орхидные эпифит Orchidaceae имеет больше видов CAM, чем любое другое семейство ( CAM Orchids ).
Агавовые [41] ксерофит Агава , [40] Геспералое , Юкка и Полиантес [43]
Асфоделовые [39] ксерофит Алоэ , [40] Гастерия , [40] и Хавортия
Русковые [39] Сансевиерия [40] [50] (Этот род указан в семействе Dracaenaceae в таблице Сайеда (2001), но в настоящее время относится к семейству Asparagaceae согласно Списку растений), Dracaena [61]
Памятный Коммелиновые Каллизия , [40] Традесканция , Трипогандра

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ К. Майкл Хоган. 2011. Дыхание . Энциклопедия Земли. Ред. Марк МакГинли и Си Джей Кливленд. Национальный совет по науке и окружающей среде. Вашингтон, округ Колумбия
  2. ^ Соссюр Т. (1804 г.). Химические исследования растительности . Париж: Ньон.
  3. ^ Боннер В., Боннер Дж. (1948). «Роль углекислого газа в образовании кислоты суккулентными растениями». Американский журнал ботаники . 35 (2): 113–117. дои : 10.2307/2437894 . JSTOR   2437894 .
  4. ^ Рэнсон С.Л., Томас М. (1960). «Метаболизм крассулацовых кислот» (PDF) . Ежегодный обзор физиологии растений . 11 (1): 81–110. дои : 10.1146/annurev.pp.11.060160.000501 . HDL : 10150/552219 .
  5. ^ Перейти обратно: а б с Эррера А. (2008), «Кислотный метаболизм и приспособленность толстянковых в условиях дефицита воды: если не для увеличения количества углерода, то для чего полезна факультативная САМ?», Annals of Botany , 103 (4): 645–653, doi : 10.1093/aob /mcn145 , PMC   2707347 , PMID   18708641
  6. ^ Энциклопедия фруктов и орехов . КАБИ. 2008. с. 218.
  7. ^ Форсет I (2010). «Экология фотосинтетических путей» . Проект знаний . Природное образование . Проверено 06 марта 2021 г. При этом пути устьица открываются ночью, что позволяет CO2 диффундировать в лист, где он соединяется с PEP и образует малат. Эта кислота затем сохраняется в крупных центральных вакуолях до дневного времени.
  8. ^ Тинг ИП (1985). «Метаболизм крассуловой кислоты» (PDF) . Ежегодный обзор физиологии растений . 36 (1): 595–622. дои : 10.1146/annurev.pp.36.060185.003115 . HDL : 10150/552219 .
  9. ^ Рэйвен Дж. А., Эдвардс Д. (март 2001 г.). «Корни: эволюционное происхождение и биогеохимическое значение» . Журнал экспериментальной ботаники . 52 (спецвыпуск): 381–401. doi : 10.1093/jexbot/52.suppl_1.381 . ПМИД   11326045 .
  10. ^ Люттге У (июнь 2004 г.). «Экофизиология кислотного метаболизма крассулацких (CAM)» . Анналы ботаники . 93 (6): 629–652. дои : 10.1093/aob/mch087 . ПМЦ   4242292 . ПМИД   15150072 .
  11. ^ Морено-Виллена Дж.Дж., Чжоу Х., Гилман И.С., Тауста С.Л., Ченг С.И., Эдвардс Э.Дж. (август 2022 г.). «Пространственное разрешение интегрированного фотосинтетического метаболизма C 4 +CAM» . Достижения науки . 8 (31): eabn2349. Бибкод : 2022SciA....8N2349M . дои : 10.1126/sciadv.abn2349 . ПМЦ   9355352 . ПМИД   35930634 .
  12. ^ Смит С.Д., Монсон Р.К., Андерсон Дж.Э., Смит С.Д., Монсон Р.К., Андерсон Дж.Е. (1997). «САМ Суккуленты». Физиологическая экология пустынных растений Северной Америки . Адаптации пустынных организмов. стр. 125–140. дои : 10.1007/978-3-642-59212-6_6 . ISBN  978-3-642-63900-5 .
  13. ^ Рэйвен, П. и Эверт, Р. и Эйххорн, С., 2005, «Биология растений» (седьмое издание), стр. 135 (рис. 7-26), WH Freeman and Company Publishers. ISBN   0-7167-1007-2
  14. ^ Перейти обратно: а б Кили Дж (1998). «Фотосинтез CAM в подводных водных растениях». Ботанический обзор . 64 (2): 121–175. дои : 10.1007/bf02856581 . S2CID   5025861 .
  15. ^ Перейти обратно: а б Кили Дж. Э., Буш Дж. (октябрь 1984 г.). «Характеристики ассимиляции углерода водным растением CAM, Isoetes Howellii» . Физиология растений . 76 (2): 525–530. дои : 10.1104/стр.76.2.525 . ПМЦ   1064320 . ПМИД   16663874 .
  16. ^ Клавсен С.К., Мадсен ТВ (сентябрь 2012 г.). «Сезонные изменения метаболизма кислоты толстянковых водной изоэтидой Littorella uniflora». Исследования фотосинтеза . 112 (3): 163–173. дои : 10.1007/s11120-012-9759-0 . ПМИД   22766959 . S2CID   17160398 .
  17. ^ Кедди, Пенсильвания (2010). Экология водно-болотных угодий: принципы и охрана . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. п. 26. ISBN  978-0521739672 .
  18. ^ Люттге, Ульрих (2006). «Фотосинтетическая гибкость и экофизиологическая пластичность: вопросы и уроки Клузии, единственного CAM-дерева в неотропах» . Новый фитолог . 171 (1): 7–25. дои : 10.1111/j.1469-8137.2006.01755.x . ISSN   0028-646X .
  19. ^ Леверетт А., Уртадо Кастаньо Н., Фергюсон К., Уинтер К., Borland AM (июнь 2021 г.). «Метаболизм крассуловой кислоты (CAM) заменяет точку потери тургора (TLP) в качестве важной адаптации к градиенту осадков у рода Clusia». Функциональная биология растений . 48 (7): 703–716. дои : 10.1071/FP20268 . ПМИД   33663679 . S2CID   232121559 .
  20. ^ Гуральник Л.Дж., Тинг И.П. (октябрь 1987 г.). «Физиологические изменения Portulacaria afra (L.) Jacq. Во время летней засухи и повторного полива» . Физиология растений . 85 (2): 481–486. дои : 10.1104/стр.85.2.481 . ПМЦ   1054282 . PMID   16665724 .
  21. ^ Кох К.Е., Кеннеди Р.А. (апрель 1982 г.). «Метаболизм толстянковой кислоты у суккулентов C (4) двудольных, Portulaca oleracea L в естественных условиях окружающей среды» . Физиология растений . 69 (4): 757–761. дои : 10.1104/стр.69.4.757 . ПМК   426300 . ПМИД   16662291 .
  22. ^ Кили Дж. Э., Рандел П. В. (2003). «Эволюция механизмов концентрации углерода CAM и C4» (PDF) . Международный журнал наук о растениях . 164 (С3): С55–С77. дои : 10.1086/374192 . S2CID   85186850 .
  23. ^ Додд А.Н., Борланд А.М., Хаслам Р.П., Гриффитс Х., Максвелл К. (апрель 2002 г.). «Обмен толстянковых кислот: пластичный, фантастический» . Журнал экспериментальной ботаники . 53 (369): 569–580. дои : 10.1093/jexbot/53.369.569 . ПМИД   11886877 .
  24. ^ Викелл Д., Куо Л.И., Ян Х.П., Дабалия Ашок А., Ирисарри И., Дадрас А. и др. (ноябрь 2021 г.). «Подводный фотосинтез CAM, объясненный геномом Isoetes» . Природные коммуникации . 12 (1): 6348. Бибкод : 2021NatCo..12.6348W . дои : 10.1038/s41467-021-26644-7 . ПМЦ   8566536 . ПМИД   34732722 .
  25. ^ Грут Крего, Клара; Хесс, Жаклин; Ярдени, Гил; де Ла Харп, Мэрилор; Пример, Клара; Беклин, Франческа; Саадаин, Сара; Кауз-Сантос, Луис А; Темш, Ева М; Вайс-Шневайс, Ханна; Барфусс, Майкл Х.Дж.; Тилль, Уолтер; Векверт, Вольфрам; Гейдук, Каролина; Лексер, Кристиан (30 апреля 2024 г.). «Эволюция САМ связана с расширением семейства генов в результате взрывной радиации бромелиевых» . Растительная клетка . doi : 10.1093/plcell/koae130 . ISSN   1040-4651 .
  26. ^ Перейти обратно: а б Бостон HL, Адамс MS (1983). «Доказательства метаболизма крестуласовой кислоты в двух североамериканских изоэтидах». Водная ботаника . 15 (4): 381–386. дои : 10.1016/0304-3770(83)90006-2 .
  27. ^ Холтум Дж. А., Винтер К. (1999). «Степень метаболизма толстянковых кислот у тропических эпифитных и литофитных папоротников». Австралийский журнал физиологии растений . 26 (8): 749. дои : 10.1071/PP99001 .
  28. ^ Вонг С.С., Хью С.С. (1976). «Диффузионное сопротивление, титруемая кислотность и фиксация CO 2 у двух тропических эпифитных папоротников» . Американский журнал папоротника . 66 (4): 121–124. дои : 10.2307/1546463 . JSTOR   1546463 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Метаболизм крассуловой кислоты. Архивировано 9 июня 2007 г. в Wayback Machine.
  30. ^ «Резюме Картера и Мартина, Возникновение метаболизма крассулацовых кислот среди эпифитов в регионе Коста-Рики с большим количеством осадков, Selbyana 15 (2): 104-106 (1994)» . Архивировано из оригинала 18 июня 2009 г. Проверено 24 февраля 2008 г.
  31. ^ Мартин С.Л., Дэвис Р., Протти П., Лин Т.К., Лин Ш., Мартин CE (2005). «Происхождение метаболизма крассуловой кислоты у эпифитных папоротников с акцентом на Vittariaceae». Международный журнал наук о растениях . 166 (4): 623–630. дои : 10.1086/430334 . hdl : 1808/9895 . S2CID   67829900 .
  32. ^ Вовидес А.П., Этерингтон Дж.Р., Дрессер П.К., Гроенхоф А., Иглесиас С., Рамирес Дж.Ф. (2002). «Велоспорт CAM у саговника Dioon edule Lindl. в его естественной среде обитания в тропических лиственных лесах в центре Веракруса, Мексика» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 138 (2): 155–162. дои : 10.1046/j.1095-8339.2002.138002155.x .
  33. ^ Шульце Э.Д., Циглер Х., Штихлер В. (декабрь 1976 г.). «Экологический контроль метаболизма кислоты толстянки у Welwitschia mirabilis Hook. Fil. в ее ареале естественного распространения в пустыне Намиб». Экология . 24 (4): 323–334. Бибкод : 1976Oecol..24..323S . дои : 10.1007/BF00381138 . ПМИД   28309109 . S2CID   11439386 .
  34. ^ Сайпс Д.Л., Тинг И.П. (январь 1985 г.). «Метаболизм толстянковых кислот и модификации метаболизма толстянковых кислот у Peperomia Camptotricha» . Физиология растений . 77 (1): 59–63. дои : 10.1104/стр.77.1.59 . ПМК   1064456 . ПМИД   16664028 .
  35. ^ Чу С., Дай З., Ку М.С., Эдвардс Г.Е. (июль 1990 г.). «Индукция метаболизма крассулацовых кислот у факультативного галофита Mesembryanthemum Crystallinum абсцизовой кислотой» . Физиология растений . 93 (3): 1253–1260. дои : 10.1104/стр.93.3.1253 . ПМЦ   1062660 . ПМИД   16667587 .
  36. ^ Нобель П.С., Хартсок Т.Л. (апрель 1986 г.). «Поглощение CO (2) листьями и стеблями трех подсемейств кактусовых» . Физиология растений . 80 (4): 913–917. дои : 10.1104/стр.80.4.913 . ПМЦ   1075229 . ПМИД   16664741 .
  37. ^ Винтер К., Гарсия М., Холтум Дж.А. (июль 2011 г.). «Повышение уровня регуляции САМ, вызванное стрессом засухи, у проростков тропического кактуса Opuntia elatior, работающих преимущественно в режиме C3» . Журнал экспериментальной ботаники . 62 (11): 4037–4042. дои : 10.1093/jxb/err106 . ПМК   3134358 . ПМИД   21504876 .
  38. ^ Гуральник Л.Дж., Джексон, доктор медицины (2001). «Происхождение и филогенетика метаболизма крассуловой кислоты у портуловых». Международный журнал наук о растениях . 162 (2): 257–262. дои : 10.1086/319569 . S2CID   84007032 .
  39. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Кокберн В. (сентябрь 1985 г.). «ОБЗОР ТЭНСЛИ № 1: ИЗМЕНЕНИЯ В МЕТАБОЛИЗМЕ ФОТОСИНТЕТИЧЕСКИХ КИСЛОТ В СОСУДИСТЫХ РАСТЕНИЯХ: CAM И СВЯЗАННЫЕ С НАМИ ЯВЛЕНИЯ» . Новый фитолог . 101 (1): 3–24. дои : 10.1111/j.1469-8137.1985.tb02815.x . ПМИД   33873823 .
  40. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к Нельсон Э.А., Сейдж Т.Л., Сейдж РФ (июль 2005 г.). «Функциональная анатомия листьев растений с метаболизмом крассулацовых кислот». Функциональная биология растений . 32 (5): 409–419. дои : 10.1071/FP04195 . ПМИД   32689143 .
  41. ^ Перейти обратно: а б Люттге У (июнь 2004 г.). «Экофизиология кислотного метаболизма крассулацких (CAM)» . Анналы ботаники . 93 (6): 629–652. дои : 10.1093/aob/mch087 . ПМЦ   4242292 . ПМИД   15150072 .
  42. ^ Перейти обратно: а б с Бендер М.М. (ноябрь 1973 г.). «Изменения соотношения C/C у толстянковых растений с кислотным обменом» . Физиология растений . 52 (5): 427–430. дои : 10.1104/стр.52.5.427 . ПМК   366516 . ПМИД   16658576 .
  43. ^ Перейти обратно: а б Шарек С.Р. (1979). «Возникновение метаболизма толстой кислоты в дополнительном списке в период с 1976 по 1979 год». Фотосинтетика . 13 (4): 467–473.
  44. ^ Джонс К.С., Кардон З.Г., Чая А.Д. (январь 2003 г.). «Филогенетический взгляд на САМ низкого уровня у пеларгонии (Geraniaceae)». Американский журнал ботаники . 90 (1): 135–142. дои : 10.3732/ajb.90.1.135 . ПМИД   21659089 .
  45. ^ Клюге М., Тинг И.П. (2012). Кислотный обмен крассулацких: анализ экологической адаптации . экологических исследований. Том. 30. Springer Science & Business Media. п. 24. ISBN  978-3-642-67038-1 .
  46. ^ Бастид Б., Сайпс Д., Ханн Дж., Тинг И.П. (декабрь 1993 г.). «Влияние сильного водного стресса на аспекты метаболизма толстянковых кислот у Xerosicyos» . Физиология растений . 103 (4): 1089–1096. дои : 10.1104/стр.103.4.1089 . ПМК   159093 . ПМИД   12232003 .
  47. ^ Гибсон AC (2012). Структурно-функциональные связи теплых пустынных растений. Адаптации пустынных организмов . Springer Science & Business Media. п. 118. ИСБН  9783642609794 .
  48. ^ «Momordica charantia (горькая дыня): 111016801» . Киотская энциклопедия генов и геномов .
  49. ^ Бареджа Б.Г. (2013). «Типы растений: III. Растения CAM, примеры и семейства растений» . Обзор урожая .
  50. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Сайед ОХ (2001). «Метаболизм толстянковой кислоты 1975–2000, контрольный список» . Фотосинтетика . 39 (3): 339–352. дои : 10.1023/А:1020292623960 . S2CID   1434170 .
  51. ^ Перейти обратно: а б Огберн Р.М., Эдвардс Э.Дж. (январь 2010 г.). «Экологические стратегии использования воды суккулентными растениями» (PDF) . Достижения в ботанических исследованиях . Том. 55. Академическая пресса. стр. 179–225 - через Университет Брауна.
  52. ^ « Просопис юлифлора » . Список растений . Проверено 11 сентября 2015 г.
  53. ^ Мартин CE, Любберс А.Е., Тери Дж.А. (1982). «Изменчивость метаболизма кислоты толстянковых: исследование суккулентных видов Северной Каролины». Ботанический вестник . 143 (4): 491–497. дои : 10.1086/337326 . hdl : 1808/9891 . JSTOR   2474765 . S2CID   54906851 .
  54. ^ Ланге О.Л., Зубер М. (1977). «Frerea indica , стеблевое суккулентное растение CAM с лиственными листьями C 3 » . Экология . 31 (1): 67–72. Бибкод : 1977Oecol..31...67L . дои : 10.1007/BF00348709 . ПМИД   28309150 . S2CID   23514785 .
  55. ^ Рао И.М., Свами П.М., Дас В.С. (1979). «Некоторые характеристики метаболизма кислот крассулацовых у пяти несуккулентных видов кустарников в естественных полузасушливых условиях» . Журнал физиологии растений . 94 (3): 201–210. дои : 10.1016/S0044-328X(79)80159-2 .
  56. ^ Уэру Х.Н. (2008). Биоклиматология и биогеография Африки Науки о Земле и окружающей среде . Springer Science & Business Media. п. 52. ИСБН  9783540851929 .
  57. ^ Гуральник Л.Дж., Тинг И.П., Лорд Э.М. (1986). «Метаболизм крассулацовых кислот у геснериевых» . Американский журнал ботаники . 73 (3): 336–345. дои : 10.1002/j.1537-2197.1986.tb12046.x . JSTOR   2444076 . S2CID   59329286 .
  58. ^ Фиоретто А, Альфани А (1988). «Анатомия суккулентности и САМ у 15 видов Senecio ». Ботанический вестник . 149 (2): 142–152. дои : 10.1086/337701 . JSTOR   2995362 . S2CID   84302532 .
  59. ^ Холтум Дж.А., Уинтер К., Уикс М.А., Секстон Т.Р. (октябрь 2007 г.). «Метаболизм толстянковой кислоты у растения ZZ, Zamioculcas zamiifolia (Araceae)» . Американский журнал ботаники . 94 (10): 1670–1676. дои : 10.3732/ajb.94.10.1670 . ПМИД   21636363 .
  60. ^ Крейн Д.М., Винтер К., Смит Дж.А. (март 2004 г.). «Множественное происхождение метаболизма кислоты толстянковых и эпифитных привычек неотропического семейства Bromeliaceae» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 101 (10): 3703–3708. Бибкод : 2004PNAS..101.3703C . дои : 10.1073/pnas.0400366101 . ПМЦ   373526 . ПМИД   14982989 .
  61. ^ Сильвера К., Нойбиг К.М., Уиттен В.М., Уильямс Н.Х., Винтер К., Кушман Дж.К. (октябрь 2010 г.). «Эволюция в континууме метаболизма кислот толстянковых» . Функциональная биология растений . 37 (11): 995–1010. doi : 10.1071/FP10084 — через исследовательские ворота.
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с циклом CAM .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Crassulacean_acid_metabolism&oldid=1222260460"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 3e9080b118463167f1f368ff888e62fb__1714849020
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/3e/fb/3e9080b118463167f1f368ff888e62fb.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Crassulacean acid metabolism - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)