Молочайные

Молочайные ; Временной диапазон: Маастрихт – недавнее время. PreꞒ Ꞓ ТО С Д С П Т Дж К стр. Н
	Части свечного ореха ; ( Алевриты молукканские )
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Клэйд :	Розиды
Заказ:	Мальпигиалесы
Семья:	Молочайные ; Джусс.
Подсемейства
	Акалифоидные ; Кротоноидеи ; Молочайные ;

Молочайные ( / j uː ˈ f oʊ r b iː ˌ eɪ s i ˌ aɪ , -s iː ) ˌ iː / , семейство Молочайные , — большое семейство цветковых растений . На английском языке их также обычно называют молочайами . ^[2] что также является названием типового рода семейства . Большинство молочайов, таких как Euphorbia paralias , являются травами , но некоторые, особенно в тропиках , представляют собой кустарники или деревья , например Hevea brasiliensis . Некоторые, например Euphorbia canariensis , ^[3]^: 206 сочные кактусы и напоминают в результате конвергентной эволюции . ^[4] Это семейство имеет космополитическое глобальное распространение . Наибольшее разнообразие видов наблюдается в тропиках; однако молочайные также имеют множество видов в нетропических районах всех континентов, кроме Антарктиды .

Описание

Листья с очередные, редко супротивные, прилистниками . В основном они простые, но там, где они сложные, всегда пальчатые , а не перистые . Прилистники могут быть редуцированы до волосков , желез или шипов , а у суккулентных видов иногда отсутствовать.

Растения могут быть однодомными и двудомными . Радиально-симметричные цветки однополые, мужские и женские цветки обычно находятся на одном растении. Как и следовало ожидать от такой большой семьи, структура цветков весьма разнообразна. Тычинок . (мужских органов) насчитывается от одной до 10 (и даже больше) Женские цветки гипогинные , то есть с верхними завязями .

Роды трибы Euphorbieae , подтрибы Euphorbiinae ( Euphorbia и близкие родственники) демонстрируют узкоспециализированную форму псевдоцветка («ложный цветок», состоящий из нескольких настоящих цветков), называемую циатием . Обычно это небольшая чашеобразная обертка, состоящая из сросшихся прицветников и периферических нектарных желез, окружающих кольцо мужских цветков, каждый из которых состоит из одной тычинки. В середине циатия располагается женский цветок — одиночный пестик с разветвленными рыльцами . Вся эта композиция напоминает один цветок.

Плод обычно шизокарпий иногда , но костянка . Типичным шизокарпием является регма, капсульный плод с тремя или более клетками, каждая из которых при созревании взрывается, разбрасывая мелкие семена.

Семейство содержит большое разнообразие фитотоксинов (токсичных веществ, вырабатываемых растениями), включая дитерпеновые эфиры , алкалоиды и цианогенные гликозиды (например, корневые клубни маниоки ). Семена клещевины Ricinus содержат communis высокотоксичный углеводсвязывающий белок рицин . ^[5]

Молочный латекс характерен для подсемейств Euphorbioideae и Crotonoideae , а латекс каучукового дерева Hevea brasiliensis является основным источником натурального каучука. Латекс ядовит для Euphorbioideae, но безвреден для Crotonoideae. ^{[ нужна ссылка ]} Белое мангровое дерево, также известное как мангровый латекс «слепой для глаз» ( Excoecaria agallocha ), вызывает образование волдырей при контакте и временную слепоту при попадании в глаза, отсюда и его название. Латекс молочая использовался как слабительное .

Молекулярные исследования XXI века показали, что загадочное семейство Rafflesiaceae , принадлежность которого лишь недавно было признано принадлежащим к порядку Malpighiales , происходит от молочайных. ^[6]

Молочайные однодомны и открыто опыляются , поэтому самонесовместимость встречается редко - хотя об этом сообщалось в прошлом, по-видимому, это было ошибкой. Его отсутствие или неполнота подтверждены у травянистых Chamaesyce Эренфельдом, 1976 г., гевеей Бухармоном, 1962 г., и Манихотом Дженнингсом, 1963 г. и Джорджем и Шифрисом, 1967 г. ^[7]

Таксономия

Семейство Молочайные — пятое по величине семейство цветковых растений. ^[8] и насчитывает около 7500 видов ^[9] организованы в 300 родов, ^[8] 37 триб и три подсемейства: Acalyphoideae , ^[8] Crotonoideae и Euphorbioideae . ^[10] Среди старейших окаменелостей группы можно назвать перминерализованный плод Euphorbiotheca deccanensis из межтрапповых отложений Индии, датируемый поздним маастрихтом в конце мелового периода, около 66 миллионов лет назад. ^[11]

Использование и токсичность

Некоторые виды молочайных имеют экономическое значение, например, маниока ( Manihot esculenta ), клещевина ( Ricinus communis ), барбадосский орех ( Jatropa curcas ) и каучуковое дерево Пара ( Hevea brasiliensis ). Многие из них выращиваются как декоративные растения , например, пуансеттия ( Ephorbia pulcherrima ) или садовый кротон ( Codiaeum variegatum ). Молочай листовой ( Ephorbia esula ) и китайский жир ( Triadica sebifera ) являются инвазивными сорняками в Северной Америке. ^[12]

Семена клещевины ( Ricinus communis L. ) содержат чрезвычайно сильный токсин рицин.

Хотя некоторые виды молочайных используются в традиционной медицине , ^[13] по состоянию на 2019 год ^[update], нет строгих клинических доказательств того, что экстракты молочая эффективны для лечения каких-либо заболеваний.

Имеются данные о том, что эвфол, тетрациклический тритерпеновый спирт и основной компонент сока лекарственного растения Euphorbia tirucalli , обладает противораковой активностью. ^[14] Анализ токсикологического скрининга ингибирующего действия и биологической активности эуфола показал концентрационно-зависимое цитотоксическое действие на линии раковых клеток с более чем пятикратной разницей в значениях IC50 в некоторых клеточных линиях. Лечение Юфолом имело более высокий индекс селективной цитотоксичности (0,64–3,36), чем темозоломид (0,11–1,13), и снижало как пролиферацию, так и подвижность клеток. Юфол также продемонстрировал противоопухолевую и антиангиогенную активность in vivo, используя анализ хориоаллантоисной мембраны курицы, с синергическим взаимодействием темозоломида в большинстве клеточных линий. В заключение, эуфол оказывает цитотоксичность in vitro и in vivo в отношении клеток глиомы посредством нескольких путей развития рака, включая активацию гибели клеток, связанной с аутофагией. ^[15]

Многочисленные виды молочайных занесены в базу данных ядовитых растений Управления по контролю за продуктами и лекарствами США главным образом из-за токсичного сока. ^[16]

Фитохимия

Фитохимические вещества , обнаруженные в видах молочайных, включают дитерпеноиды , терпеноиды , флавоноиды , алкалоиды, дубильные вещества , нерифолины (также обнаруженные в олеандре ), циклоартенол , лектин и тараксерол , среди других. ^[13]^[17]

Сохранение

Некоторые виды этого семейства находятся под угрозой исчезновения. ^[18]^[19] К ним относятся Euphorbia виды E. appariciana , E. attastoma , E.crossadenia , ^[20] и E. Gymnoclada .

Ссылки

^ Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
^ «Определение ЭУФОРБИИ» . Словарь Мерриам Вебстер . Проверено 10 июня 2019 г.
^ Брамвелл, Д.; Брамвелл, З. (2001). Дикие цветы Канарских островов (2-е изд.). Мадрид: Руэда. ISBN 978-8472071292 .
^ Наташа Нгуен (2014). «Конвергентная эволюция кактусов и молочайов» . Проверено 31 марта 2007 г.
^ Ведин Г.П., Нил Дж.С., Эверсон Г.В., Крензелок Э.П. (май 1986 г.). «Отравление клещевиной». Американский журнал неотложной медицины . 4 (3): 259–261. дои : 10.1016/0735-6757(86)90080-X . ПМИД 3964368 .
^ Баум, Дэвид А.; Вурдак, Кеннет Дж.; Никрент, Дэниел Л.; Латвис, Марибет; Дэвис, Чарльз К. (30 марта 2007 г.). «Цветочный гигантизм у Rafflesiaceae» . Наука . 315 (5820): 1812. Бибкод : 2007Sci...315.1812D . дои : 10.1126/science.1135260 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17218493 . S2CID 27620205 .
^ Вебстер, Г.Л. (2014). «Молочайные». В Кубицки, Клаус (ред.). Семейства и роды сосудистых растений - Том XI - Цветковые растения, эвдикоты - Malpighiales . Гейдельберг : Спрингер . стр. 51–216/х+331. ISBN 978-3-642-39416-4 . OCLC 868922400 . ISBN 978-3-642-39417-1 . ISBN 3642394167 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Гиллеспи, Линн Дж.; Армбрустер, В. Скотт (1997). «Вклад во флору Гайаны: Dalechampia, Haematostemon, Omphhalea, Pera, Plukenetia и Tragia (Euphorbiaceae) с примечаниями о подсемействе Acalyphoideae» . Вклад Смитсоновского института в ботанику (86): 6. doi : 10.5479/si.0081024X.86 . Проверено 21 мая 2018 г.
^ «Список растений: Молочайные» . Королевский ботанический сад Эдинбурга и ботанический сад Миссури . Проверено 31 марта 2017 г.
^ Гурчаран Сингх (2004). Систематика растений: комплексный подход . Энфилд, Нью-Хэмпшир: Научные издательства. ISBN 1-57808-351-6 .
^ Ребэк, Рэйчел Г.; Капгейт, Дашрат К.; Вурдак, Кен; Манчестер, Стивен Р. (01 февраля 2022 г.). «Плоды молочайных из позднемеловых деканских межтрапповых слоев Индии» . Международный журнал наук о растениях . 183 (2): 128–138. дои : 10.1086/717691 . ISSN 1058-5893 . S2CID 239507275 .
^ Гукер, Кори Л. (2010). « Молочай эсула » . Информационная система по последствиям пожаров, Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин, Лаборатория пожарных наук. Архивировано из оригинала 20 мая 2022 года . Проверено 10 июня 2019 г.
^ Перейти обратно: ^а ^б Мондал, Суманта; Гош, Дебджит (2016). «Полный обзор слепых мангровых зарослей Excoecaria Agallocha L. (Euphorbiaceae): этноботаника, фитохимия и фармакологические аспекты» . Фармакогнозические обзоры . 10 (20): 123–138. дои : 10.4103/0973-7847.194049 . ПМЦ 5214557 . ПМИД 28082796 .
^ Круз, Л.С.; Де Оливейра, TL; Канунфре, CC; Палудо, Канзас; Миноццо, БР; Престес, AP; Ван, М.; Фернандес, Д.; Сантос ФАД; Манда, В.К.; Хан, С.И.; Али, З.; Де Мессиас-Разум, IJ; Авула, Б.; Хан, Айова; Белтрам, Флорида (2018). «Фармакокинетика и цитотоксическое исследование эуфола из латекса Euphorbia umbellata (Bruyns) Pax» . Фитомедицина . 47 : 105–112. doi : 10.1016/j.phymed.2018.04.055 . ПМИД 30166094 . S2CID 52132966 .
^ Сильва ВАО; Роза, Миннесота; Миранда-Гонсалвес, В.; Коста, AM; Тансини, А.; Евангелиста, А.Ф.; Мартиньо, О.; Карлони, AC; Джонс, К.; Лима, Япония; Пиановский, Л. Ф.; Рейс, РМ (2019). «Эуфол, тетрациклический тритерпен из Euphorbia tirucalli, индуцирует аутофагию и повышает чувствительность к цитотоксичности темозоломида на клетках глиобластомы» . Исследуемые новые лекарства . 37 (2): 223–237. дои : 10.1007/s10637-018-0620-y . hdl : 1822/57883 . ПМИД 29931585 . S2CID 49329684 .
^ «База данных ядовитых растений FDA» . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США. 2019. Архивировано из оригинала 15 октября 2021 года . Проверено 10 июня 2019 г.
^ Мали, Прашант Ю.; Панчал, Шитал С. (2017). « Молочай neriifolia L.: Обзор ботаники, этномедицинского использования, фитохимии и биологической активности» . Азиатско-Тихоокеанский журнал тропической медицины . 10 (5): 430–438. дои : 10.1016/j.apjtm.2017.05.003 . ISSN 1995-7645 . ПМИД 28647179 .
^ Олсон, Марк Э.; Ломели С., Хосе А.; Качо, Н. Ивалу (2005). «Угроза исчезновения клады Pedilanthus (Euphorbia, Euphorbiaceae), с особым упором на недавно вновь открытый E. conzattii (P. pulchellus)». Американский журнал ботаники . 92 (4): 634–641. дои : 10.3732/ajb.92.4.634 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21652441 .
^ Рёнстед, Нина; Хорн, Джеймс В.; Симонсен, Хенрик Тофт; Нильссон, Никлас; Грейс, Олуэн М.; Саслис-Лагудакис, К. Харис; Эрнст, Мадлен (28 июля 2016 г.). «Эволюционное предсказание лечебных свойств рода Euphorbia L». Научные отчеты . 6 : 30531. Бибкод : 2016NatSR...630531E . дои : 10.1038/srep30531 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4964329 . ПМИД 27464466 .
^ Зая, Дэвид Н.; Хау, Генри Ф. (2009). «Аномальное коВитри из Кентукки: мегафаунистический фрукт, вымирающий?». Экология . 161 (2). Экология: Springer-Verlag: 221–226. Бибкод : 2009Oecol.161..221Z . CiteSeerX 10.1.1.536.3841 . дои : 10.1007/s00442-009-1372-3 . ПМИД 19488788 . S2CID 18015 .

Внешние ссылки

[APGIII2009-1] Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .

[2] «Определение ЭУФОРБИИ» . Словарь Мерриам Вебстер . Проверено 10 июня 2019 г.

[Bramwell-3] Брамвелл, Д.; Брамвелл, З. (2001). Дикие цветы Канарских островов (2-е изд.). Мадрид: Руэда. ISBN 978-8472071292 .

[4] Наташа Нгуен (2014). «Конвергентная эволюция кактусов и молочайов» . Проверено 31 марта 2007 г.

[wedin-5] Ведин Г.П., Нил Дж.С., Эверсон Г.В., Крензелок Э.П. (май 1986 г.). «Отравление клещевиной». Американский журнал неотложной медицины . 4 (3): 259–261. дои : 10.1016/0735-6757(86)90080-X . ПМИД 3964368 .

[6] Баум, Дэвид А.; Вурдак, Кеннет Дж.; Никрент, Дэниел Л.; Латвис, Марибет; Дэвис, Чарльз К. (30 марта 2007 г.). «Цветочный гигантизм у Rafflesiaceae» . Наука . 315 (5820): 1812. Бибкод : 2007Sci...315.1812D . дои : 10.1126/science.1135260 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 17218493 . S2CID 27620205 .

[Webster-2014-7] Вебстер, Г.Л. (2014). «Молочайные». В Кубицки, Клаус (ред.). Семейства и роды сосудистых растений - Том XI - Цветковые растения, эвдикоты - Malpighiales . Гейдельберг : Спрингер . стр. 51–216/х+331. ISBN 978-3-642-39416-4 . OCLC 868922400 . ISBN 978-3-642-39417-1 . ISBN 3642394167 .

[gillespie-8] Перейти обратно: ^а ^б ^с Гиллеспи, Линн Дж.; Армбрустер, В. Скотт (1997). «Вклад во флору Гайаны: Dalechampia, Haematostemon, Omphhalea, Pera, Plukenetia и Tragia (Euphorbiaceae) с примечаниями о подсемействе Acalyphoideae» . Вклад Смитсоновского института в ботанику (86): 6. doi : 10.5479/si.0081024X.86 . Проверено 21 мая 2018 г.

[TPL-9] «Список растений: Молочайные» . Королевский ботанический сад Эдинбурга и ботанический сад Миссури . Проверено 31 марта 2017 г.

[10] Гурчаран Сингх (2004). Систематика растений: комплексный подход . Энфилд, Нью-Хэмпшир: Научные издательства. ISBN 1-57808-351-6 .

[11] Ребэк, Рэйчел Г.; Капгейт, Дашрат К.; Вурдак, Кен; Манчестер, Стивен Р. (01 февраля 2022 г.). «Плоды молочайных из позднемеловых деканских межтрапповых слоев Индии» . Международный журнал наук о растениях . 183 (2): 128–138. дои : 10.1086/717691 . ISSN 1058-5893 . S2CID 239507275 .

[12] Гукер, Кори Л. (2010). « Молочай эсула » . Информационная система по последствиям пожаров, Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Исследовательская станция Роки-Маунтин, Лаборатория пожарных наук. Архивировано из оригинала 20 мая 2022 года . Проверено 10 июня 2019 г.

[mondal-13] Перейти обратно: ^а ^б Мондал, Суманта; Гош, Дебджит (2016). «Полный обзор слепых мангровых зарослей Excoecaria Agallocha L. (Euphorbiaceae): этноботаника, фитохимия и фармакологические аспекты» . Фармакогнозические обзоры . 10 (20): 123–138. дои : 10.4103/0973-7847.194049 . ПМЦ 5214557 . ПМИД 28082796 .

[14] Круз, Л.С.; Де Оливейра, TL; Канунфре, CC; Палудо, Канзас; Миноццо, БР; Престес, AP; Ван, М.; Фернандес, Д.; Сантос ФАД; Манда, В.К.; Хан, С.И.; Али, З.; Де Мессиас-Разум, IJ; Авула, Б.; Хан, Айова; Белтрам, Флорида (2018). «Фармакокинетика и цитотоксическое исследование эуфола из латекса Euphorbia umbellata (Bruyns) Pax» . Фитомедицина . 47 : 105–112. doi : 10.1016/j.phymed.2018.04.055 . ПМИД 30166094 . S2CID 52132966 .

[15] Сильва ВАО; Роза, Миннесота; Миранда-Гонсалвес, В.; Коста, AM; Тансини, А.; Евангелиста, А.Ф.; Мартиньо, О.; Карлони, AC; Джонс, К.; Лима, Япония; Пиановский, Л. Ф.; Рейс, РМ (2019). «Эуфол, тетрациклический тритерпен из Euphorbia tirucalli, индуцирует аутофагию и повышает чувствительность к цитотоксичности темозоломида на клетках глиобластомы» . Исследуемые новые лекарства . 37 (2): 223–237. дои : 10.1007/s10637-018-0620-y . hdl : 1822/57883 . ПМИД 29931585 . S2CID 49329684 .

[16] «База данных ядовитых растений FDA» . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США. 2019. Архивировано из оригинала 15 октября 2021 года . Проверено 10 июня 2019 г.

[Mali-17] Мали, Прашант Ю.; Панчал, Шитал С. (2017). « Молочай neriifolia L.: Обзор ботаники, этномедицинского использования, фитохимии и биологической активности» . Азиатско-Тихоокеанский журнал тропической медицины . 10 (5): 430–438. дои : 10.1016/j.apjtm.2017.05.003 . ISSN 1995-7645 . ПМИД 28647179 .

[18] Олсон, Марк Э.; Ломели С., Хосе А.; Качо, Н. Ивалу (2005). «Угроза исчезновения клады Pedilanthus (Euphorbia, Euphorbiaceae), с особым упором на недавно вновь открытый E. conzattii (P. pulchellus)». Американский журнал ботаники . 92 (4): 634–641. дои : 10.3732/ajb.92.4.634 . ISSN 0002-9122 . ПМИД 21652441 .

[19] Рёнстед, Нина; Хорн, Джеймс В.; Симонсен, Хенрик Тофт; Нильссон, Никлас; Грейс, Олуэн М.; Саслис-Лагудакис, К. Харис; Эрнст, Мадлен (28 июля 2016 г.). «Эволюционное предсказание лечебных свойств рода Euphorbia L». Научные отчеты . 6 : 30531. Бибкод : 2016NatSR...630531E . дои : 10.1038/srep30531 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 4964329 . ПМИД 27464466 .

[20] Зая, Дэвид Н.; Хау, Генри Ф. (2009). «Аномальное коВитри из Кентукки: мегафаунистический фрукт, вымирающий?». Экология . 161 (2). Экология: Springer-Verlag: 221–226. Бибкод : 2009Oecol.161..221Z . CiteSeerX 10.1.1.536.3841 . дои : 10.1007/s00442-009-1372-3 . ПМИД 19488788 . S2CID 18015 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]