Лимнантовые
| Лимнантовые | |
|---|---|
| |
| Лимнантес Дугласии | |
Научная классификация 
| |
| Королевство: | Растения |
| Клэйд : | Трахеофиты |
| Клэйд : | покрытосеменные растения |
| Клэйд : | Эвдикоты |
| Клэйд : | Розиды |
| Заказ: | Брассикалес |
| Семья: | Лимнантовые R.Br. [ 1 ] |
| Роды | |
Limnanthaceae . — небольшое семейство однолетних трав, встречающееся по всей Северной Америке с умеренным климатом В настоящее время признано восемь видов и девятнадцать таксонов. Члены этого семейства широко распространены в весенних водоемах Калифорнии. Некоторые таксоны были одомашнены для использования в качестве масличных культур. Некоторые представители занесены в список находящихся под угрозой исчезновения или находящихся под угрозой исчезновения, и были в центре споров по поводу планов развития (например, Limnanthes floccosa subsp. California , [ 2 ] Лимнантес связывающий [ 3 ] )
Limnanthaceae являются членами недавно выявленной клады (Brassicales) растений, производящих горчичное масло. Они имеют острый вкус, похожий на зелень горчицы, редиса или каперсов. [ 4 ]
В семействе выделяют два рода. Монотипный род Floerkea населяет затененные весенние влажные места обитания в лиственных лесах восточной части Северной Америки, высокогорных островах в большом бассейне и влажных хвойных лесах вдоль северо-западного побережья. Все семь видов Limnanthes , за одним исключением из Британской Колумбии, встречаются исключительно в Калифорнийской флористической провинции, чаще всего занимая луга или весенние водоёмы в саванне. Различные таксоны этого рода являются заметными элементами флоры » Большой Центральной долины сообществ « свиней , прибрежных прерий и влажных лугов Прибрежных хребтов и предгорий Сьерра-Невада/Каскад на высоте до 1800 метров. Разрозненные популяции встречаются на полуостровных хребтах к северу от мексиканской границы и в долине реки Ампкуа в центральном Орегоне. В благоприятные годы лимнантес может покрывать белыми цветками большие площади (отсюда общее название «Пенник луговой»), а в местообитаниях боровиков иногда образует эффектные кольца, окружающие самые глубокие части водоемов.
В семействе встречаются два сорта цветков, отражающие разные системы размножения: некоторые таксоны имеют незаметные околоцветники и размножаются в основном путем самоопыления. У других большие эффектные цветы, обычно пятичленные и белые, у некоторых с разным количеством желтого или ультрафиолетового оттенка, у других с выступающими розовыми или коричневыми жилками и пыльниками. Они полностью или преимущественно ауткроссированы и обычно опыляются видами одиночных пчел из родов Panurginus , Andrena и Hesperandrina .
Проект «Флора Северной Америки» выбрал контурный рисунок Floerkea в качестве своего логотипа из-за повсеместного (но малоизвестного) распространения этого таксона во многих районах Северной Америки, а также из-за разнообразных аспектов семейства, включая экономическую и садоводческую ценность, виды, находящиеся под угрозой исчезновения. статус и плодотворный предмет научных исследований.
Таксономия
[ редактировать ]Limnanthaceae в настоящее время состоят из двух родов, восьми видов и девятнадцати таксонов.
| Род | Раздел | Таксон |
|---|---|---|
| Флоеркеа Вилденау | Floerkea proserpinacoides Willdenow | |
| Лимнантес Р.Браун | Лимнантес | Л. Бейкери Дж. Т. Хауэлл |
| L. douglasii R. Brown subsp. Дугласии | ||
| L. douglasii подвид. серная кислота C.T.Mason | ||
| L. douglasii подвид. Нивея К.Т.Мейсон | ||
| L. douglasii подвид. розовая (Hartw. in Benth.) CTMason | ||
| L. douglasii подвид. полосатая полоса (Джепсон) Морин | ||
| Л. макуни Трел. | ||
| L. vinculans Орндафф | ||
| Гибка | Л. Альба Хартв. бывший Бент. подвид Альба | |
| L. alba подвид. лишай (Грин) CT Mason | ||
| L. alba подвид. gracilis (Хауэлл) Морин | ||
| L. alba подвид. приходы (Джепсон) Морин | ||
| L. floccosa Howell subsp. слоеный | ||
| L. floccosa подвид. Беллинджериана (MEPeck) Арройо | ||
| L. floccosa подвид. Калифорнийский Арройо | ||
| L. floccosa подвид. Грандифлора Арройо | ||
| L. floccosa подвид. Пумила (Хауэлл) Арройо | ||
| Л. Монтана Джепсон |
Морфология
[ редактировать ]Лимнантовые - все травянистые однолетники. Листья очередные, простые или сложные с перистым жилкованием. Цветки образуются поодиночке в пазухах листьев. У них 3, 4 или 5 лепестков, преимущественно белого цвета. Плоды — ребристые или бугорчатые шизокарпии (орешки).
Систематика Limnanthaceae
[ редактировать ]Когда Роберт Браун создал семейство Limnanthaceae в 1833 году, он заявил, что «место этого нового семейства не определено абсолютно; но предполагается, что в двух примечательных моментах его структуры, а именно, в наличии желез, скрепляющих чередующиеся нити, существование гинобазы, оно больше приближается к гипогинным семействам, чем к перигинным, с которыми до сих пор ассоциировалось». [ 5 ] В конце концов он отказался от того, чтобы занять систематическое положение для своей семьи. Последующие систематики предлагали различные варианты размещения. Бентам и Хукер (1862) [ 6 ] решил, что, учитывая большое сходство Limnanthes и Floerkea с таксонами Geraniaceae, семейный статус не оправдан; соответственно, оба рода они поместили в трибу Limnantheae этого семейства. Энглер и Прантл (1896 г.), [ 7 ] однако не согласился, отметив, что положение семени указывает на то, что семью следует поместить в Сапиндейлы.
Большинство последних авторов таксономических трактатов сохранили семейство Limnanthaceae, но поместили его в отряд Geraniales, в том числе Торн (1976) и Кронквист (1988), которые, тем не менее, утверждают, что Limnanthaceae «не имеют... очевидного родства...» и Тахтаджана ( 1980). Хатчинсон (1973) предложил включить Limnanthaceae в состав Geraniales, но их сходство с Caryophyllales (которые, по его мнению, произошли от Geraniales) предполагало, что Limnanthaceae образуют связь между этими двумя группами.
В ряде исследований, проведенных на протяжении многих лет, были отмечены различные морфологические, онтогенетические и эмбриологические признаки, отличающиеся от Geraniales (а также от других групп, к которым были отнесены Limnanthaceae). Махешвари и Джохри (1956) провели обширное исследование морфологии Floerkea, отметив, что, среди прочего, травянистый облик, гинобазный стиль, необычный тип тетраспорического зародышевого мешка и базально-теменная плацентация унитегмальных, тенуинуцеллятных семязачатков отличаются от Geraniales, которые Среди своих древесных и травянистых членов имеются (в большинстве случаев) лопастные синкарпные гинецеи, моноспорические зародышевые мешки, обычно пазушная плацента и битегмальные крассинуцеллятные семязачатки. Кроме того, тип плодов Limnanthaceae, шизокарпического орешка, не похож ни на один тип плодов Geraniales, большинство из которых образуют коробочки. Они также обнаружили ряд ключевых различий между Limnanthaceae и Sapindales и пришли к выводу, что Limnanthaceae следует выделить в отдельный порядок. [ 8 ]
Хофманн и Людвиг (1985) провели аналогичное детальное исследование морфологии Limnanthes douglasii и сделали систематические выводы на основе своих результатов. Они пришли к выводу, что в морфологии нет ничего, что могло бы предполагать родство с Coriariaceae (предположено Шатеном в 1856 году), Geraniales или Sapindales ( в смысле Кронквиста), хотя они допускают, что «уровень эволюции примерно такой же... Они также отвергли какое-либо значимое сходство между Limnanthaceae и Tropaeolaceae, как предположил Дальгрен, который отметил общее наличие определенных фитохимических веществ (глюкозинолата, мирозиназы, эруковой кислоты и эйкозеновой кислоты). Они отвергли эту связь на том основании, что эти фитохимические вещества также встречаются в Brassicaceae, которые считаются несвязанными, и предполагают, что вторичные соединения должны быть конвергентными. Они пришли к выводу, что систематическое положение Limnanthaceae неопределенно и в настоящее время не может быть определено.
Дальгрен (1975), который твердо верил в систематическую ценность вторичных химических веществ, поместил Limnanthaceae в Capparales вместе с Brassicaceae. Позже (1980) он поместил Limnanthaceae вместе с Tropaeolaceae в порядок Tropaeolales.
Бюхнер, Халбриттер, Прунднер и Гессе (1990) исследовали морфологию пыльцы Limnanthaceae и обнаружили, что морфология зоносульката не похожа на пыльцу любых известных покрытосеменных растений, и поэтому на ее основе невозможно сделать вывод о родстве. Они повторили предложение Махешвари и Джохри о создании нового ордена Лимнанталес для сдерживания семьи.
Родман (1991а, б) [ 9 ] [ 10 ] включили Limnanthaceae в двойной фенетический и кладистический анализ всех 15 таксонов, которые, как тогда было известно, продуцировали глюкозинолаты. На UPGMA фенограммах Limnanthaceae сгруппированы с Balsaminaceae. Точно так же кладистический анализ показал, что Limnanthaceae либо находится в кладе с Balsaminaceae, а иногда и с Pentadiplandraceae, либо в политомии с Balsaminaceae, Pentadiplandraceae, Caricacaeae, Centrospermae и кладе, которая включает все остальные таксоны глюкозинолатов (кроме Drypetes ).
Родман и др. (1993, 1997) [ 11 ] [ 12 ] собрали дополнительные наборы данных о последовательностях ДНК для таксонов глюкозинолатов и применили кладистические методы для создания гипотез о родстве. Они обнаружили, что все таксоны, продуцирующие глюкозинолат, за исключением Drypetes , образуют кладу. Несмотря на нехватку морфологических синапоморфий (и, следовательно, к удивлению многих систематиков), последовательности rbcL предоставили хорошо подтвержденные доказательства монофилии группы. Последовательности ядерной рибосомальной ДНК 18S аналогичным образом, хотя и с меньшей уверенностью, указывают на общего предка для всех растений, содержащих глюкозинолат, за исключением Drypetes .
Группа филогении покрытосеменных относит Limnanthaceae к Brassicales, принадлежащим к линии Malvid/Rosid II. [ 13 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
- ^ «Новости и обзор Чико» . newsreview.com.
- ^ «США сегодня» . usatoday.com. 17 июля 2006 г.
- ^ Группа филогении покрытосеменных (APG) (2003): Обновленная классификация группы филогении покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG II. Ботанический журнал Линнеевского общества 141 (4): 399-436. doi : 10.1046/j.1095-8339.2003.t01-1-00158.x Полный текст в формате PDF
- ^ Браун, Р. 1833. Персонажи и описания Лимнантеса. Лондон и Эдин. Фил. Маг. 3:70 71.
- ^ Бентам, Г. и Дж. Д. Хукер. 1862. Genera plantarum 1 (часть 1): 274-275. Лондон.
- ^ Энглер, А. и К. Прантл. 1896. Естественные семейства растений , часть 3 (раздел 5): 136 137. Лейпциг.
- ^ Махешвари П., Джохри Б.М. 1956. Морфология и эмбриология Floerkea proserpinacoides Willd. с обсуждением систематического положения семейства Limnanthaceae. Ботанический журнал 69: 410-423, Токио.
- ^ Родман Дж. Э. 1991a. Таксономический анализ растений-продуцентов глюкозинолата, часть 1: фенетика. Систематическая ботаника 16:598-618.
- ^ Родман Дж. Э. 1991b. Таксономический анализ растений-продуцентов глюкозинолата, часть 2: кладистика. Систематическая ботаника 16: 619–629.
- ^ Родман Дж.Э., Прайс Р.А., Карол К., Конти Э., Сицма К.Дж., Палмер Дж.Д. 1993. Нуклеотидные последовательности гена rbcL указывают на монофилию растений горчицы. Анналы Ботанического сада Миссури 80:686-699.
- ^ Родман, Дж. Э. Солтис, П., Солтис, Д., Ситсма, К., Карол, К. 1997. Пластидный rbcL кричит и шепчет ядерная 18S рибосомальная ДНК, но сообщение одно и то же: Дальгрен режет горчицу. Являюсь. Жур. Бот. 84:6 доп.6FF
- ^ «Стивенс, П.Ф. (2001 г. и далее). Веб-сайт филогении покрытосеменных. Версия 9, июнь 2008 г. [и с тех пор более или менее постоянно обновляется]».
Семейства цветковых растений ( APG IV ) |
|---|
| Базы данных органов управления : Национальные |
|---|
