Jump to content

Амарантовые

Амарантовые
Амарант ретрофлексный
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Эвдикоты
Заказ: Кариофиллы
Семья: Амарантовые
Джусс.
Типовой род
Амарант
Подсемейства
Синонимы [1]

Chenopodiaceae Vent.

Амарантовые ( / ˌ æ m ər æ n ˈ θ s i , -i широко / AM -ər-an- THAY -see-e(y)e ) — семейство цветковых растений, известное как семейство амарантовых , в ссылка на его типовой род Amaranthus . Он включает в себя бывшее семейство маревых лапок Chenopodiaceae и насчитывает около 165 родов и 2040 видов. [2] [3] что делает его самой богатой видами линией в отряде Caryophyllales родительском .

Описание

[ редактировать ]

Растительные персонажи

[ редактировать ]
Bassia laniflora (иллюстрация), Camphorosmoideae

Большинство видов Amaranthaceae представляют собой однолетние или многолетние травы или полукустарники ; другие — кустарники ; очень немногие виды представляют собой виноградные лозы или деревья . Некоторые виды сочные . Многие виды имеют стебли с утолщенными узлами. Древесина многолетнего стебля имеет типичный «аномальный» вторичный прирост ; только в подсемействе Polycnemoideae вторичный рост нормальный. [3]

Листья . простые, чаще очередные, иногда супротивные У них никогда не бывает прилистников . Они плоские или теретные, форма их чрезвычайно разнообразна, с цельными или зубчатыми краями. У некоторых видов листья уменьшены до мелких чешуек. В большинстве случаев не возникает ни прикорневых, ни терминальных скоплений листьев. [3]

Цветок Nitropila occidentalis , Polycnemoideae
Пыльцевые зерна Halothamnus glaucus

Соцветие и цветы

[ редактировать ]
Цветок серебряного петушиного гребня, Celosia argentea , в Тирунелвели , Индия.

Цветки , обычно одиночные или собраны в цимы , колосья или метелки совершенные (обоеполые) и актиноморфные . Некоторые виды имеют однополые цветки. Прицветники и прицветники бывают травянистыми или пленчатыми. Цветки правильные, с травянистым или рыхлым околоцветником из (от одного до) преимущественно пяти (редко до восьми) листочков околоцветника , часто сросшихся. От одного до пяти тычинок расположены напротив листочков околоцветника или чередуются, прикрепляясь к гипогинному диску, который может иметь придатки ( псевдостаминодии у некоторых видов ). В пыльниках имеются два или четыре пыльцевых мешка ( локулы ). У трибы Caroxyloneae пыльники имеют пузырьковые придатки. Пыльцевые зерна шаровидные , со множеством пор (пантопораты), с числом пор от нескольких до 250 (у Froelichia ). [4] От одного до трех (реже шести) плодолистиков срастаются с верхней завязью с одной (реже двумя) прикорневыми семязачатками. [3] В тканях обнаруживаются идиобласты.

Фрукты и семена

[ редактировать ]

Диаспоры семена представляют собой или плоды ( маточки ) , чаще околоцветник сохраняется и видоизменяется в плодах для распространения. Иногда к диаспоре могут принадлежать даже прицветники и прицветники. Реже плод — округлая коробочка или ягода . Горизонтальные или вертикальные семена часто имеют утолщенную или деревянистую семенную кожуру. Зеленый или белый зародыш либо спиральный (и без перисперма ), либо кольцевой (редко прямой). [3]

Число хромосом

[ редактировать ]

Основное число хромосом (редко 6), чаще 8–9 (редко 17). [3]

Фитохимия

[ редактировать ]

У амарантовых широко распространены беталаиновые пигменты. Бывшие Chenopodiaceae часто содержат изофлавоноиды . [3]

В ходе фитохимических исследований несколько метилендиоксифлавонолов , сапонинов , тритерпеноидов , экдистероидов и специфических корневых углеводов . в этих растениях было обнаружено [4]

Путь фотосинтеза

[ редактировать ]

Хотя большая часть семейства использует более распространенный C 3 путь фотосинтеза , около 800 видов являются C 4 растениями ; это делает Amaranthaceae самой крупной группой с этим путем фотосинтеза среди эвдикотов (которая в совокупности включает около 1600 видов C 4 ). [5] Внутри семейства встречается несколько типов фотосинтеза С 4 и реализуется около 17 различных типов анатомии листа. Таким образом, этот путь фотосинтеза, по-видимому, развивался независимо примерно 15 раз в ходе эволюции семейства. Около двух третей видов С 4 принадлежат к бывшим Chenopodiaceae. Первое появление фотосинтеза C 4 датируется ранним миоценом , около 24 миллионов лет назад, но у некоторых групп этот путь развился гораздо позже, около 6 (или меньше) миллионов лет назад. [5]

Множественное происхождение фотосинтеза C 4 у Amaranthaceae рассматривается как эволюционный ответ на неумолимо снижающийся уровень CO 2 в атмосфере в сочетании с недавним постоянным дефицитом воды, а также высокими температурами. Виды, которые более эффективно используют воду, имели селективное преимущество и смогли распространиться в засушливые места обитания. [5]

Распределение

[ редактировать ]

Амарантовые — широко распространенное и космополитическое семейство, простирающееся от тропиков до регионов с прохладным умеренным климатом. Amaranthaceae ( sensu stricto ) преимущественно тропические, тогда как центры разнообразия бывших Chenopodiaceae расположены в засушливых и умеренно-теплых районах. [4] Многие виды являются галофитами , хорошо переносят засоленные почвы или растут в сухих степях или полупустынях.

Экономическое значение

[ редактировать ]

Некоторые виды, например шпинат ( Spinacia oleracea ) или формы свеклы ( Beta vulgaris ) ( свекла , мангольд ), используются как овощи . Формы Beta vulgaris включают кормовую свеклу ( Mangelwurzel ) и сахарную свеклу . Семена амаранта , бараньих окорочков ( Chenopodium berlandieri ), киноа ( Chenopodium quinoa ) и каньива ( Chenopodium pallidicaule ) съедобны и используются как псевдозерна .

Dysphania ambrosioides (эпазот) и Dysphania anthelmintica применяют В качестве лекарственных трав . Некоторые виды амаранта также используются косвенно в качестве источника кальцинированной соды , например, представители рода Salicornia (см. Стеклянница ).

Ряд видов — популярные садовые декоративные растения , особенно виды из родов Alternanthera , Amaranthus , Celosia , Iresine . Другие виды считаются сорняками , например, краснокорневая свинья ( Amaranthus Retroflexus ) и аллигаторовая ( Alternanthera philoxeroides ), а некоторые из них являются проблемными инвазивными видами , особенно в Северной Америке, включая Kali tragus и Bassia scoparia . Известно, что многие виды вызывают аллергию на пыльцу . [6]

Систематика

[ редактировать ]
Кладограмма Amaranthaceae sl , модифицированная и упрощенная, основана на филогенетических исследованиях Müller & Borsch 2005, Kadereit et al. 2006, Санчес дель-Пино и др. 2009 год
Ахирантес блестящий , Amaranthoideae
Гомфрена древовидная , Gomphrenoideae
Сахарная свекла , Beta vulgaris subsp. vulgaris 'самый глубокий', Betoideae
Grayia spinosa , Chenopodioideae
Salicornia perennis , Salicornioideae
Кали тургидум (Syn. Salsola kali subsp. kali ), Salsoloideae
Suaeda nigra , Suaedoideae

В системе APG IV 2016 года, как и в предыдущих классификациях групп филогении покрытосеменных , это семейство отнесено к порядку Caryophyllales и включает растения, ранее относившиеся к семейству Chenopodiaceae. [7] Монофилия этого широко определенного вида Amaranthaceae была убедительно подтверждена как морфологическим, так и филогенетическим анализом. [8]

Семейство Amaranthaceae было впервые опубликовано в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссье в книге Genera Plantarum , с. 87–88. Первая публикация о семействе Chenopodiaceae была сделана в 1799 году Этьеном Пьером Вентена в Tableau du Regne Vegetal , 2, p. 253. Старое название имеет приоритет и теперь является действительным научным названием расширенного Amaranthaceae ( sl = sensu lato ).

В некоторых публикациях по-прежнему продолжали использовать название семейства Chenopodiaceae. [9] [10] [11] [12] [13] [14] Филогенетические исследования выявили важное влияние подсемейства Polycnemoideae на классификацию (см. кладограмму): если Polycnemoideae считать частью Chenopodiaceae, то Amaranthaceae ( s.str. = sensu stricto необходимо также включить ) и название подсемейства Polycnemoideae. расширенное семейство — Amaranthaceae. Если бы Polycnemoideae выделить в отдельное семейство, Chenopodiaceae и Amaranthaceae ( s.str. ) образовали бы две отдельные монофилетические группы и их можно было бы рассматривать как два отдельных семейства.

Амарантовые Юсс. ( sl ) включает бывшие семейства Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. ном. минусы. , Corispermaceae Link , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. минусы. , Гомфреновые Раф. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge и Spinaciaceae Menge .

Систематика Amaranthaceae в последнее время является предметом интенсивных исследований. Молекулярно-генетические исследования выявили, что традиционная классификация, основанная на морфологических и анатомических признаках, зачастую не отражает филогенетических связей.

Первые Amaranthaceae (в их узком круге) подразделяются на два подсемейства, Amaranthoideae и Gomphrenoideae , и содержат около 65 родов и 900 видов в тропической Африке и Северной Америке . Было обнаружено, что Amaranthoideae и некоторые роды Gomphrenoideae полифилетичны , поэтому необходимы таксономические изменения. [15]

Текущие исследования отнесли виды бывших Chenopodiaceae к восьми отдельным подсемействам (исследование еще не завершено): Polycnemoideae , [4] [16] которые считаются базовой линией Betoideae , [10] камфоросмоидные , [14] Chenopodioideae , [13] Кориспермоидные , [17] саликорниоидные , [11] сальсолоидные , [9] и Suaedoideae . [18] В этой предварительной классификации Amaranthaceae sl разделены на 10 подсемейств, насчитывающих примерно 180 родов и 2500 видов. [4]

Принято 183 рода. [19] Здесь приведен краткий синоптический список родов. Более подробную информацию см. на страницах подсемейства.

Подсемейство Роды
Амарантоидные Ахирантес , Ахиропсис , Аэрва , Аллмания , Аллманиопсис , Амарант , Артреруа , Бозея , Каликорема , Целозия , Центемопсис , Целозия , Центроста , Каперс , ДасиСпаера , Хионотрикс , Дерингия , , Дигера , Digera, Эриостилос , Хенония , Гербстия , Хермбштедтия , Индобания , Кифокарпа , Лагреция , Лекозия , Леукосфера , Лоприорея , Марцеллиопсис , Меховия , Нельсия , Неоцентема , Нотосаерва , Нототрихий , Ниссантес , Омегандра , Урет , Пандиака , Параэрва , Плевропеталум , Плевроптеранта , Полирабда , Псилотрихопсис , , Ptilotus, Pupalia, Псилотрихум , Saltiaтанец Серикокома , Серикокомопсис , Серикорема , Серикостахис , Сиамозия , Стилбантус , Трихуриелла , Волкенсиния , Вадитамнус
Гомфреноиды Альтернантера , Фролихия , Фроеличиелла , Гомфрена , Гиллемина , Гебанте , Гебантодес , Ирезина , Педерсения , Пфаффия , Псевдоплантаго , Кватернелла , Тидестромия , Ксерозифон
Бетоидеи Акроглохин , Афанизма , Бета , Габлиция , Ореоблитон , Пателлифолия
Камфоросмоидные Bassia , Camphorosma , Chenolea , Didymanthus , Dissocarpus , Enchylaena , Eokochia , Eremophea , Eriochiton , Grubovia , Maireana , Malacocera , Neobassia , Neokochia , Osteocarpum , Roycea , Sclerolaena , Spirobassia , Threlkeldia
Chenopodioideae Archiatriplex , Atriplex , Axyris , Baolia , Blitum , Ceratocarpus , Chenopodiastrum , Chenopodium , Dysphania , Exomis , Extriplex , Grayia , Halimione , Holmbergia , Krascheninnikovia , Lipandra , × Lipastrum Manochlamys , Microgynoecium , Micromonolepis , s Оксибазис , Спинация , Проатриплекс , , Штуция , , Саклея , Телоксис
Corispermoideae Агриофиллум , Антохламис , Кориспермум
Поликнемоидные Гемихроа , Нитрофила , Поликнемум , Суррея
Salicornioideae Алленрольфея , Артрокаулон (отделенный от Артрокнемума ), [20] Arthroceras (отделенный от Arthrocnemum ), [20] Halocnemum , Halopeplis , Halostachys , Heterostachys , Kalidium , Mangleticornia , Microcnemum , Salicornia , Tecticornia
Сальсолоидные Агатофора , Ахания , Анабасис , Артрофитум , Кароксилон , Climacoptera , Cornulaca , Cyathobasis , Фадения , Гиргенсония , Halanthium , Halarchon , Halimocnemis , Halocharis , Halogeton , Halothamnus , Haloxylon , Hammada , Horaninovia , Iljinia , авирия , Лагенанта , Нанофитон , Ноэя , Нукулярия , Офаистон , Ореосальсола , Петросимония , Пиптоптера , Пьянковия , Рафидофитон , Солсола , Севада , Сода , Симпегма , Траганопсис , Траганум , Турания , Ксилосальсола
Суаедоиды Бинерция , Суаэда
  1. ^ «Тропики: Amaranthaceae Juss. – синонимы» . 2018 . Проверено 16 июня 2018 г.
  2. ^ Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г Семейство Amaranthaceae на APWebsite.
  4. ^ Jump up to: а б с д и Кай Мюллер, Томас Борш (2005): Филогенетика Amaranthaceae с использованием данных о последовательностях matK/trnK – данные экономного подхода, правдоподобия и байесовского подхода. – Анналы Ботанического сада Миссури , 92 , с. 66-102.
  5. ^ Jump up to: а б с Гудрун Кадерайт, Томас Борш, Курт Вейзинг, Хельмут Фрайтаг (2003): Филогения Amaranthaceae и Chenopodiaceae и эволюция фотосинтеза C 4 . – Международный журнал наук о растениях , том 164 (6), стр. 959–986.
  6. ^ Список вызывающих аллергию растений семейства Chenopodiaceae на сайте pollenlibrary.com.
  7. ^ Группа филогенеза покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 . Значок открытого доступа
  8. ^ Джадд и др. (2008). Систематика растений: филогенетический подход, третье издание. Sinauer Associates, Inc. Сандерленд, Массачусетс
  9. ^ Jump up to: а б Хоссейн Ахани, Джеральд Эдвардс, Эрик Х. Роалсон (2007): Диверсификация Salsoleae sl Старого Света (Chenopodiaceae): Молекулярно-филогенетический анализ наборов данных о ядерных и хлоропластах и ​​пересмотренная классификация. – Международный журнал наук о растениях , 168 (6), стр. 931–956.
  10. ^ Jump up to: а б Г. Кадерайт, С. Хоманн, Дж. В. Кадерайт (2006): Краткий обзор подсемейства Chenopodiaceae. Betoideae и заметки по систематике Beta. – Виллденовия 36 , стр.9-19.
  11. ^ Jump up to: а б Гудрун Кадерейт, Ладислав Мучина, Хельмут Фрейтаг (2006): Филогения Salicornioideae (Chenopodiaceae): диверсификация, биогеография и эволюционные тенденции в морфологии листьев и цветов. – Таксон 55 (3), с. 617–642.
  12. ^ Максим В. Капралов, Хосейн Ахани, Елена В. Вознесенская, Джеральд Эдвардс, Винсент Франчески, Эрик Х. Роалсон (2006): Филогенетические отношения в кладе Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) и уточнение филогенетического положения Bienertia и Александра, использующие несколько наборов данных последовательностей ДНК. – Систематическая ботаника .
  13. ^ Jump up to: а б Гудрун Кадерейт, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас, Александр П. Сухоруков (2010): Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и фруктов, а также происхождения фотосинтеза C4. – Американский журнал ботаники 97 (10), с. 1664-1687.
  14. ^ Jump up to: а б Гудрун Кадерайт, Хельмут Фрайтаг (2011): Молекулярная филогения Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): значение для биогеографии, эволюции C4-фотосинтеза и таксономии. – Таксон 60 (1), с. 51-78
  15. ^ Ивонн Санчес дель-Пино, Томас Борш, Тимоти Дж. Мотл (2009): Данные о последовательностях trnL-F и rpl16 и плотная выборка таксонов показывают монофилию одногнездных пыльников Gomphrenoideae (Amaranthaceae) и улучшают картину их внутренних взаимоотношений. – Систематическая ботаника , Том 34 (1), с. 57-67. дои : 10.1600/036364409787602401
  16. ^ Рюдигер Массон и Гудрун Кадерайт (2013): Филогения Polycnemoideae (Amaranthaceae): значение для биогеографии, эволюции признаков и таксономии. Таксон 62 (1): 100–111. [1]
  17. ^ Александр П. Сухоруков (2007): Анатомия плода и ее таксономическое значение у Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae). – Вильденовия 37 , ISSN   0511-9618 , стр.63-87, дои : 10.3372/wi.37.37103
  18. ^ Петер Шютце, Хельмут Фрайтаг, Курт Вейзинг (2003): Комплексное молекулярное и морфологическое исследование подсемейства Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae). – Систематика и эволюция растений , том 239 , с. 257-286. абстрактный: два : 10.1007/s00606-003-0013-2
  19. ^ Амарантовые Juss. Растения мира онлайн . Проверено 3 апреля 2024 г.
  20. ^ Jump up to: а б Пиирайнен, Микко; Либиш, Оскар и Кадерайт, Гудрун (2017). «Филогения, биогеография, систематика и таксономия Salicornioideae (Amaranthaceae/Chenopodiaceae) - космополитическая, узкоспециализированная линия гигрогалофитов, восходящая к олигоцену» . Таксон . 66 (1): 109–132. дои : 10.12705/661.6 .
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: bfc1656ca8642b3c45387c691c236b66__1721960280
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/bf/66/bfc1656ca8642b3c45387c691c236b66.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Amaranthaceae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)