Амарантовые
Амарантовые | |
---|---|
![]() | |
Амарант ретрофлексный | |
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | покрытосеменные растения |
Клэйд : | Эвдикоты |
Заказ: | Кариофиллы |
Семья: | Амарантовые Джусс. |
Типовой род | |
Амарант | |
Подсемейства | |
Синонимы [1] | |
Chenopodiaceae Vent. |
Амарантовые ( / ˌ æ m ər æ n ˈ θ eɪ s i aɪ , -i iː широко / AM -ər-an- THAY -see-e(y)e ) — семейство цветковых растений, известное как семейство амарантовых , в ссылка на его типовой род Amaranthus . Он включает в себя бывшее семейство маревых лапок Chenopodiaceae и насчитывает около 165 родов и 2040 видов. [2] [3] что делает его самой богатой видами линией в отряде Caryophyllales родительском .
Описание
[ редактировать ]Растительные персонажи
[ редактировать ]Большинство видов Amaranthaceae представляют собой однолетние или многолетние травы или полукустарники ; другие — кустарники ; очень немногие виды представляют собой виноградные лозы или деревья . Некоторые виды сочные . Многие виды имеют стебли с утолщенными узлами. Древесина многолетнего стебля имеет типичный «аномальный» вторичный прирост ; только в подсемействе Polycnemoideae вторичный рост нормальный. [3]
Листья . простые, чаще очередные, иногда супротивные У них никогда не бывает прилистников . Они плоские или теретные, форма их чрезвычайно разнообразна, с цельными или зубчатыми краями. У некоторых видов листья уменьшены до мелких чешуек. В большинстве случаев не возникает ни прикорневых, ни терминальных скоплений листьев. [3]

Соцветие и цветы
[ редактировать ]
Цветки , обычно одиночные или собраны в цимы , колосья или метелки совершенные (обоеполые) и актиноморфные . Некоторые виды имеют однополые цветки. Прицветники и прицветники бывают травянистыми или пленчатыми. Цветки правильные, с травянистым или рыхлым околоцветником из (от одного до) преимущественно пяти (редко до восьми) листочков околоцветника , часто сросшихся. От одного до пяти тычинок расположены напротив листочков околоцветника или чередуются, прикрепляясь к гипогинному диску, который может иметь придатки ( псевдостаминодии у некоторых видов ). В пыльниках имеются два или четыре пыльцевых мешка ( локулы ). У трибы Caroxyloneae пыльники имеют пузырьковые придатки. Пыльцевые зерна шаровидные , со множеством пор (пантопораты), с числом пор от нескольких до 250 (у Froelichia ). [4] От одного до трех (реже шести) плодолистиков срастаются с верхней завязью с одной (реже двумя) прикорневыми семязачатками. [3] В тканях обнаруживаются идиобласты.
Фрукты и семена
[ редактировать ]Диаспоры семена представляют собой или плоды ( маточки ) , чаще околоцветник сохраняется и видоизменяется в плодах для распространения. Иногда к диаспоре могут принадлежать даже прицветники и прицветники. Реже плод — округлая коробочка или ягода . Горизонтальные или вертикальные семена часто имеют утолщенную или деревянистую семенную кожуру. Зеленый или белый зародыш либо спиральный (и без перисперма ), либо кольцевой (редко прямой). [3]
Число хромосом
[ редактировать ]Основное число хромосом (редко 6), чаще 8–9 (редко 17). [3]
Фитохимия
[ редактировать ]У амарантовых широко распространены беталаиновые пигменты. Бывшие Chenopodiaceae часто содержат изофлавоноиды . [3]
В ходе фитохимических исследований несколько метилендиоксифлавонолов , сапонинов , тритерпеноидов , экдистероидов и специфических корневых углеводов . в этих растениях было обнаружено [4]
Путь фотосинтеза
[ редактировать ]Хотя большая часть семейства использует более распространенный C 3 путь фотосинтеза , около 800 видов являются C 4 растениями ; это делает Amaranthaceae самой крупной группой с этим путем фотосинтеза среди эвдикотов (которая в совокупности включает около 1600 видов C 4 ). [5] Внутри семейства встречается несколько типов фотосинтеза С 4 и реализуется около 17 различных типов анатомии листа. Таким образом, этот путь фотосинтеза, по-видимому, развивался независимо примерно 15 раз в ходе эволюции семейства. Около двух третей видов С 4 принадлежат к бывшим Chenopodiaceae. Первое появление фотосинтеза C 4 датируется ранним миоценом , около 24 миллионов лет назад, но у некоторых групп этот путь развился гораздо позже, около 6 (или меньше) миллионов лет назад. [5]
Множественное происхождение фотосинтеза C 4 у Amaranthaceae рассматривается как эволюционный ответ на неумолимо снижающийся уровень CO 2 в атмосфере в сочетании с недавним постоянным дефицитом воды, а также высокими температурами. Виды, которые более эффективно используют воду, имели селективное преимущество и смогли распространиться в засушливые места обитания. [5]
Распределение
[ редактировать ]Амарантовые — широко распространенное и космополитическое семейство, простирающееся от тропиков до регионов с прохладным умеренным климатом. Amaranthaceae ( sensu stricto ) преимущественно тропические, тогда как центры разнообразия бывших Chenopodiaceae расположены в засушливых и умеренно-теплых районах. [4] Многие виды являются галофитами , хорошо переносят засоленные почвы или растут в сухих степях или полупустынях.
Экономическое значение
[ редактировать ]Некоторые виды, например шпинат ( Spinacia oleracea ) или формы свеклы ( Beta vulgaris ) ( свекла , мангольд ), используются как овощи . Формы Beta vulgaris включают кормовую свеклу ( Mangelwurzel ) и сахарную свеклу . Семена амаранта , бараньих окорочков ( Chenopodium berlandieri ), киноа ( Chenopodium quinoa ) и каньива ( Chenopodium pallidicaule ) съедобны и используются как псевдозерна .
Dysphania ambrosioides (эпазот) и Dysphania anthelmintica применяют В качестве лекарственных трав . Некоторые виды амаранта также используются косвенно в качестве источника кальцинированной соды , например, представители рода Salicornia (см. Стеклянница ).
Ряд видов — популярные садовые декоративные растения , особенно виды из родов Alternanthera , Amaranthus , Celosia , Iresine . Другие виды считаются сорняками , например, краснокорневая свинья ( Amaranthus Retroflexus ) и аллигаторовая ( Alternanthera philoxeroides ), а некоторые из них являются проблемными инвазивными видами , особенно в Северной Америке, включая Kali tragus и Bassia scoparia . Известно, что многие виды вызывают аллергию на пыльцу . [6]
Систематика
[ редактировать ]







В системе APG IV 2016 года, как и в предыдущих классификациях групп филогении покрытосеменных , это семейство отнесено к порядку Caryophyllales и включает растения, ранее относившиеся к семейству Chenopodiaceae. [7] Монофилия этого широко определенного вида Amaranthaceae была убедительно подтверждена как морфологическим, так и филогенетическим анализом. [8]
Семейство Amaranthaceae было впервые опубликовано в 1789 году Антуаном Лораном де Жюссье в книге Genera Plantarum , с. 87–88. Первая публикация о семействе Chenopodiaceae была сделана в 1799 году Этьеном Пьером Вентена в Tableau du Regne Vegetal , 2, p. 253. Старое название имеет приоритет и теперь является действительным научным названием расширенного Amaranthaceae ( sl = sensu lato ).
В некоторых публикациях по-прежнему продолжали использовать название семейства Chenopodiaceae. [9] [10] [11] [12] [13] [14] Филогенетические исследования выявили важное влияние подсемейства Polycnemoideae на классификацию (см. кладограмму): если Polycnemoideae считать частью Chenopodiaceae, то Amaranthaceae ( s.str. = sensu stricto необходимо также включить ) и название подсемейства Polycnemoideae. расширенное семейство — Amaranthaceae. Если бы Polycnemoideae выделить в отдельное семейство, Chenopodiaceae и Amaranthaceae ( s.str. ) образовали бы две отдельные монофилетические группы и их можно было бы рассматривать как два отдельных семейства.
Амарантовые Юсс. ( sl ) включает бывшие семейства Achyranthaceae Raf. , Atriplicaceae Durande , Betaceae Burnett , Blitaceae T.Post & Kuntze , Celosiaceae Martynov , Chenopodiaceae Vent. ном. минусы. , Corispermaceae Link , Deeringiaceae J.Agardh , Dysphaniaceae (Pax) Pax nom. минусы. , Гомфреновые Раф. , Polycnemaceae Menge , Salicorniaceae Martynov , Salsolaceae Menge и Spinaciaceae Menge .
Систематика Amaranthaceae в последнее время является предметом интенсивных исследований. Молекулярно-генетические исследования выявили, что традиционная классификация, основанная на морфологических и анатомических признаках, зачастую не отражает филогенетических связей.
Первые Amaranthaceae (в их узком круге) подразделяются на два подсемейства, Amaranthoideae и Gomphrenoideae , и содержат около 65 родов и 900 видов в тропической Африке и Северной Америке . Было обнаружено, что Amaranthoideae и некоторые роды Gomphrenoideae полифилетичны , поэтому необходимы таксономические изменения. [15]
Текущие исследования отнесли виды бывших Chenopodiaceae к восьми отдельным подсемействам (исследование еще не завершено): Polycnemoideae , [4] [16] которые считаются базовой линией Betoideae , [10] камфоросмоидные , [14] Chenopodioideae , [13] Кориспермоидные , [17] саликорниоидные , [11] сальсолоидные , [9] и Suaedoideae . [18] В этой предварительной классификации Amaranthaceae sl разделены на 10 подсемейств, насчитывающих примерно 180 родов и 2500 видов. [4]
Роды
[ редактировать ]Принято 183 рода. [19] Здесь приведен краткий синоптический список родов. Более подробную информацию см. на страницах подсемейства.
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Тропики: Amaranthaceae Juss. – синонимы» . 2018 . Проверено 16 июня 2018 г.
- ^ Кристенхуш, MJM; Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Семейство Amaranthaceae на APWebsite.
- ^ Jump up to: а б с д и Кай Мюллер, Томас Борш (2005): Филогенетика Amaranthaceae с использованием данных о последовательностях matK/trnK – данные экономного подхода, правдоподобия и байесовского подхода. – Анналы Ботанического сада Миссури , 92 , с. 66-102.
- ^ Jump up to: а б с Гудрун Кадерайт, Томас Борш, Курт Вейзинг, Хельмут Фрайтаг (2003): Филогения Amaranthaceae и Chenopodiaceae и эволюция фотосинтеза C 4 . – Международный журнал наук о растениях , том 164 (6), стр. 959–986.
- ^ Список вызывающих аллергию растений семейства Chenopodiaceae на сайте pollenlibrary.com.
- ^ Группа филогенеза покрытосеменных (2016). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG IV» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 181 (1): 1–20. дои : 10.1111/boj.12385 .
- ^ Джадд и др. (2008). Систематика растений: филогенетический подход, третье издание. Sinauer Associates, Inc. Сандерленд, Массачусетс
- ^ Jump up to: а б Хоссейн Ахани, Джеральд Эдвардс, Эрик Х. Роалсон (2007): Диверсификация Salsoleae sl Старого Света (Chenopodiaceae): Молекулярно-филогенетический анализ наборов данных о ядерных и хлоропластах и пересмотренная классификация. – Международный журнал наук о растениях , 168 (6), стр. 931–956.
- ^ Jump up to: а б Г. Кадерайт, С. Хоманн, Дж. В. Кадерайт (2006): Краткий обзор подсемейства Chenopodiaceae. Betoideae и заметки по систематике Beta. – Виллденовия 36 , стр.9-19.
- ^ Jump up to: а б Гудрун Кадерейт, Ладислав Мучина, Хельмут Фрейтаг (2006): Филогения Salicornioideae (Chenopodiaceae): диверсификация, биогеография и эволюционные тенденции в морфологии листьев и цветов. – Таксон 55 (3), с. 617–642.
- ^ Максим В. Капралов, Хосейн Ахани, Елена В. Вознесенская, Джеральд Эдвардс, Винсент Франчески, Эрик Х. Роалсон (2006): Филогенетические отношения в кладе Salicornioideae / Suaedoideae / Salsoloideae sl (Chenopodiaceae) и уточнение филогенетического положения Bienertia и Александра, использующие несколько наборов данных последовательностей ДНК. – Систематическая ботаника .
- ^ Jump up to: а б Гудрун Кадерейт, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас, Александр П. Сухоруков (2010): Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и фруктов, а также происхождения фотосинтеза C4. – Американский журнал ботаники 97 (10), с. 1664-1687.
- ^ Jump up to: а б Гудрун Кадерайт, Хельмут Фрайтаг (2011): Молекулярная филогения Camphorosmeae (Camphorosmoideae, Chenopodiaceae): значение для биогеографии, эволюции C4-фотосинтеза и таксономии. – Таксон 60 (1), с. 51-78
- ^ Ивонн Санчес дель-Пино, Томас Борш, Тимоти Дж. Мотл (2009): Данные о последовательностях trnL-F и rpl16 и плотная выборка таксонов показывают монофилию одногнездных пыльников Gomphrenoideae (Amaranthaceae) и улучшают картину их внутренних взаимоотношений. – Систематическая ботаника , Том 34 (1), с. 57-67. дои : 10.1600/036364409787602401
- ^ Рюдигер Массон и Гудрун Кадерайт (2013): Филогения Polycnemoideae (Amaranthaceae): значение для биогеографии, эволюции признаков и таксономии. Таксон 62 (1): 100–111. [1]
- ^ Александр П. Сухоруков (2007): Анатомия плода и ее таксономическое значение у Corispermum (Corispermoideae, Chenopodiaceae). – Вильденовия 37 , ISSN 0511-9618 , стр.63-87, дои : 10.3372/wi.37.37103
- ^ Петер Шютце, Хельмут Фрайтаг, Курт Вейзинг (2003): Комплексное молекулярное и морфологическое исследование подсемейства Suaedoideae Ulbr. (Chenopodiaceae). – Систематика и эволюция растений , том 239 , с. 257-286. абстрактный: два : 10.1007/s00606-003-0013-2
- ^ Амарантовые Juss. Растения мира онлайн . Проверено 3 апреля 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Пиирайнен, Микко; Либиш, Оскар и Кадерайт, Гудрун (2017). «Филогения, биогеография, систематика и таксономия Salicornioideae (Amaranthaceae/Chenopodiaceae) - космополитическая, узкоспециализированная линия гигрогалофитов, восходящая к олигоцену» . Таксон . 66 (1): 109–132. дои : 10.12705/661.6 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]СМИ, связанные с амарантовыми, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Amaranthaceae , в Wikispecies
- Семейство Amaranthaceae на APWebsite.
- Роды Amaranthaceae в Информационной сети по ресурсам зародышевой плазмы (USDA)
- «Амарантовые» . Интегрированная система таксономической информации .
- «Амарантовые» . Национальный центр биотехнологической информации (NCBI) .
- Амарантовые в Тропикосе
- Amaranthaceae в BoDD - База данных ботанической дерматологии
- Ссылка МСОП: виды Amaranthaceae, находящиеся под угрозой исчезновения
- Стэнли Л. Уэлш, Клиффорд В. Кромптон и Стивен Э. Клемантс (2003): Chenopodiaceae во флоре Северной Америки
- Кеннет Р. Робертсон и Стивен Э. Клемантс (2003): Амарантовые во флоре Северной Америки
- Гелин Чжу, Сергей Л. Мосякин и Стивен Э. Клемантс (2003): Chenopodiaceae во флоре Китая
- Боцзян Бао, Томас Борш и Стивен Э. Клемантс (2003): Амарантовые во флоре Китая