Атриплекс
Атриплекс | |
---|---|
![]() | |
Орах садовый ( Atriplex hortensis ) Из «Штурма и Штурма» (1796 г.): Флора Германии в иллюстрациях. | |
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Растения |
Клэйд : | Трахеофиты |
Клэйд : | покрытосеменные растения |
Клэйд : | Эвдикоты |
Заказ: | Кариофиллы |
Семья: | Амарантовые |
Подсемейство: | Chenopodioideae |
Племя: | Атрипликовые |
Род: | Атриплекс Л. [ 1 ] |
Типовой вид | |
Атриплекс гортензис Л.
| |
Разновидность | |
Синонимы [ 1 ] | |
Список |
Атриплекс ( / ˈ æ t r ɪ p l ɛ k s / [ 2 ] растений ) — род , насчитывающий около 250 видов, известный под общими названиями солончак и орах ( / ˈ ɒ r ɪ tʃ , - ə tʃ / ; [ 3 ] [ 4 ] также пишется орах ). Относится подсемейству Chenopodioideae семейства Amaranthaceae s.l. к . Род весьма изменчив и широко распространен. Включает множество пустынных и приморских растений и галофитов , а также растений влажных сред. Родовое название возникло на латыни и было применено Плинием Старшим к съедобным орахам. [ 5 ] Название солончак происходит от того факта, что растения сохраняют соль в своих листьях; они способны расти на территориях, пострадавших от засоления почв .
Описание
[ редактировать ]Виды растений рода Atriplex представляют собой однолетние или многолетние травы, полукустарники или кустарники. Растения часто покрыты пузыревидными волосками, которые позже опадают и образуют серебристую, шелушащуюся или мучнистую поверхность, редко с удлиненными трихомами . Листья расположены поочередно вдоль ветвей, редко супротивными парами, сидячие или на черешке , иногда опадающие. Листовая пластинка разнообразной формы может быть цельной, зубчатой или лопастной. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
Цветки располагаются в пазухах листьев или на концах ветвей, в колючках или колосовидных метелках . Цветки однополые , у некоторых видов однодомные , у других двудомные . Мужские цветки имеют 3-5 долей околоцветника и 3-5 тычинок . Женские цветки обычно лишены околоцветника, но окружены 2 листовидными прицветниками , имеют короткий столбик и 2 рыльца . [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
После цветения прицветники иногда увеличиваются, утолщаются или приобретают придатки, охватывая плод, но не прикрепляясь к нему. [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]
Базовое число хромосом , у составляет x = 9, за исключением Atriplex lanfrancoi которого x = 10. [ 11 ]
Некоторые Atriplex виды представляют собой C 3 -растения , но большинство видов представляют собой C 4 -растения с характерной анатомией листьев, известной как анатомия Кранца. [ 11 ]
Таксономия
[ редактировать ]Род Atriplex был впервые официально описан в 1753 году Карлом Линнеем в книге «Species Plantarum» . [ 1 ] [ 12 ] [ 13 ] Название рода использовалось Плинием для обозначения ораха, или горного шпината ( A. hortensis ). [ 14 ]
Филогения
[ редактировать ]Род возник в среднем миоцене , путь C 4 -фотосинтеза развился около 14,1–10,9 миллионов лет назад (млн лет назад), когда климат становился все более засушливым. Род быстро диверсифицировался и распространился по континентам. C 4 Atriplex колонизировал Северную Америку, вероятно, из Евразии в среднем/позднем миоцене, около 9,8–8,8 млн лет назад, а затем распространился в Южную Америку. Австралия была дважды колонизирована двумя линиями C 4 : одна из Евразии или Америки около 9,8–7,8 млн лет назад, а другая из Центральной Азии около 6,3–4,8 млн лет назад. Последняя линия быстро диверсифицировалась и стала предком большинства австралийских видов Atriplex . [ 11 ]
Систематика
[ редактировать ]Типовой вид ( лектотип ) — Atriplex hortensis . [ 15 ] Название происходит от древнегреческого ἀτράφαξυς ( atraphaxys ), «орах», который сам по себе является заимствованным догреческим субстратом .
Atriplex — чрезвычайно богатый видами род, насчитывающий около 250 видов. [ 7 ] -300 [ 11 ] видов, при этом новые виды все еще открываются. Примером может служить Atriplex yeelirrie , официально описанный в 2015 году. [ 16 ]
Традиционная систематика Atripliceae , основанная на морфологических особенностях, вызывает споры. [ 17 ] Молекулярные исследования показали, что многие роды не являются настоящими кладами . Одно из таких исследований показало, что Atripliceae можно разделить на две основные клады: Archiatriplex с несколькими разрозненными видами и более крупную кладу Atriplex , которая очень разнообразна и встречается по всему миру. [ 17 ] После филогенетических исследований Kadereit et al. (2010) исключили Halimione как отдельный родственный род. Остальные виды Atriplex были сгруппированы в несколько клад. [ 11 ]
Ниже представлена кладограмма с расчетным временем дивергенции трибы Atripliceae. Чтобы сделать вывод о филогении, матрица ITS, состоящая из спейсера ITS-1, субъединицы 5.8S и спейсера ITS-2, была амплифицирована и секвенирована для каждого образца. не все виды рода Atriplex (на основе стр. 7 книги). На кладограмме представлены [ 18 ] ). Эта работа предположила, что Америка была колонизирована C4 Atriplex из Евразии или Австралии. Более того, в Северной и Южной Америке Atriplex впервые появился в Южной Америке, где две линии претерпели диверсификацию in situ и эволюционировали симпатрически. Затем Северная Америка была колонизирована Атриплексом из Южной Америки, а затем одна линия позже вернулась в Южную Америку. [ 18 ]
Кладограмма предполагаемых расхождений внутри рода Atriplex
|
---|
Клады Атриплекса
|
---|
Распространение и среда обитания
[ редактировать ]Род Atriplex распространен почти по всему миру от субтропических до умеренных и субарктических регионов. Наиболее богаты видами Австралия , Северная Америка , Южная Америка и Евразия . Многие виды являются галофитами и приспособлены к засушливым условиям с засоленными почвами. [ 11 ]
Экология
[ редактировать ]Виды Atriplex используются в качестве пищевых растений личинками некоторых видов чешуекрылых ; см. список чешуекрылых, питающихся Atriplex . [ 20 ] Их также иногда едят верблюды. [ 21 ] Для пауков , таких как Phidippus Californicus и других членистоногих , солончаки дают возможность прятаться и охотиться в среде обитания , которая в противном случае часто бывает довольно бесплодной.
Было высказано предположение, что род Atriplex был основным источником пищи в рационе вымершего гигантского кенгуру Procoptodon goliah . [ 22 ] Данные стабильных изотопов показали, что их диета состояла из растений, которые использовали путь фотосинтеза C4 , и из-за их полузасушливого распространения, вероятно, за это были ответственны ченоподовые солончаки. [ 23 ] [ 24 ] [ 25 ]
Использование
[ редактировать ]Предпочтительными видами для потребления человеком в настоящее время обычно являются лебеда садовая ( A. hortensis ), [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ] но многие виды съедобны, и использование Atriplex в пищу известно, по крайней мере, с позднего эпипалеолита (мезолита).
Орах обыкновенный ( A. patula ) засвидетельствован как археофит в Северной Европе, и предполагается, что культура Эртебёлле использовала его в пищу. [ 29 ] Его семена были найдены среди очевидных свидетельств приготовления и приготовления злаков в деревнях позднего железного века в Британии. [ 30 ] В библейской Книге Иова маллуах ( מַלּ֣וּחַ, вероятно, средиземноморский солончак , A. halimus , главный кулинарный солончак в регионе) упоминается как пища, которую едят изгои общества ( Иов 30:4 ). [ 31 ] ). Серый солончак ( A. cinerea ) использовался в качестве пищи для диких животных в Австралии с доисторических времен. Чамисо ( A. canescens ) и чешуйчатка ( A. confertifolia ) употреблялись в пищу коренными американцами , а чешуя копьевидная ( A. hastata ) была пищей в сельских районах Евразии .
Исследования видов Atriplex продемонстрировали их потенциальное использование в сельском хозяйстве. Мясо овец, пасущихся на соляных зарослях, имеет удивительно высокий уровень витамина Е , более постное и более увлажненное, чем обычная баранина , и имеет такую же потребительскую привлекательность, как и баранина зернового откорма. [ 32 ] Уровни витамина Е могут быть полезны для здоровья животных, продлевая срок годности и сохраняя свежий красный цвет ягненка из соленого куста. Этот эффект был продемонстрирован на соляне старомодном ( A. nummularia ) и соляне речном ( A. amnicola ). По неизвестным причинам овцы, похоже, предпочитают более волокнистую и менее питательную речную соляную заросль. [ 33 ] [ 32 ]
Исследование A. nummularia показало, что содержание азота в этом виде составляет 2,5–3,5%, и его потенциально можно использовать в качестве белковой добавки при выпасе, если он будет приемлемым. [ 34 ] Последующее исследование позволило овцам и козам добровольно питаться Atriplex halimus и было направлено на то, чтобы определить, вкусен ли солончак, и если да, то обеспечивает ли он достаточно питательных веществ, чтобы дополнить рацион этих животных. [ 35 ] В этом исследовании они определили, что когда козам и овцам дают столько A. halimus , сколько им нравится, они получают достаточно питательных веществ, чтобы дополнить свой рацион – если только потребности животных не повышаются во время беременности и производства молока.
Соляные кусты также используются как декоративное растение в ландшафтном дизайне и могут использоваться для предотвращения эрозии почвы в прибрежных районах. [ 36 ] [ 37 ] Солончак старый ( Atriplex nummularia ) также успешно использовался для восстановления старых горнодобывающих объектов вокруг Лайтнинг-Ридж (Австралия).
См. также
[ редактировать ]- Барбара Хьюм , производитель гибридов Atriplex
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с « Атриплекс Л.» Растения мира онлайн . Проверено 19 июня 2022 г.
- ^ Книга Sunset Western Garden, 1995: 606–607
- ^ "орах". Словарь Чемберса (9-е изд.). Чемберс. 2003. ISBN 0-550-10105-5 .
- ^ "ораш" . Оксфордский словарь английского языка, третье издание . Издательство Оксфордского университета. Июнь 2004 года . Проверено 7 декабря 2018 г.
- ^ Кватрокки, Умберто (2000). Всемирный словарь названий растений CRC . Том. Я: АС. ЦРК Пресс. п. 232. ИСБН 978-0-8493-2675-2 .
- ^ Jump up to: а б с Стэнли Л. Уэлш: Atriplex - онлайн , В: Флора Северной Америки Редакционный комитет (ред.): Флора Северной Америки к северу от Мексики , Том 4: Magnoliophyta: Caryophyllidae, часть 1. , Oxford University Press, Нью-Йорк. 2003, ISBN 0-19-517389-9 .
- ^ Jump up to: а б с д Гелин Чжу, Сергей Л. Мосякин и Стивен Э. Клемантс: Chenopodiaceae : Atriplex - онлайн , В: Ву Чжэнъи, Питер Х. Рэйвен, Дэюань Хун (ред.): Флора Китая , Том 5: Ulmaceae через Basellaceae. , Science Press и Missouri Botanical Garden Press, Пекин и Сент-Луис, 2003 г., ISBN 1-930723-27-X .
- ^ Jump up to: а б с Уолш, Невилл Г. « Атриплы » . Королевский ботанический сад Виктории . Проверено 16 июля 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Джейкобс, Суррей, WL « Атриплекс » . Королевский ботанический сад Сиднея . Проверено 16 июля 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с « Атриплекс » . ФлораБаза . правительства Западной Австралии Департамент биоразнообразия, охраны природы и достопримечательностей .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Гудрун Кадерейт, Евгений В. Мавродиев, Элизабет Х. Захариас и Александр П. Сухоруков: Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и фруктов и происхождения фотосинтеза C4. - Американский журнал ботаники 97(10): 1664-1687, 2010.
- ^ Линней, Карл (1753). Вид Плантарум . Том. 2. С. 1052–1053 . Проверено 19 июня 2022 г.
- ^ Карл Линней (1753), « Атриплекс » , «Виды растений » , том. 2, Ларс Сальвиус/Библиотека наследия биоразнообразия, стр. 1052–1054 , получено 19 мая 2015 г.
- ^ Шарр, Фрэнсис Оби; Джордж, Алекс (2019). Названия растений Западной Австралии и их значения (3-е изд.). Кардинал, Вашингтон: Four Gables Press. п. 61. ИСБН 9780958034180 .
- ↑ Atriplex в Tropicos, по состоянию на 11 июля 2013 г.
- ^ Шепард, Келли; Тиле, Кевин; Сэмпсон, Джейн; Коутс, Дэвид; Брин, Маргарет (2015). «Редкий новый вид Atriplex (Chenopodiaceae), состоящий из двух генетически различных, но морфологически загадочных популяций в засушливой Западной Австралии: значение для таксономии и сохранения» . Австралийская систематическая ботаника . 28 (4): 235. дои : 10.1071/SB15029 . S2CID 85903596 . Проверено 8 сентября 2021 г.
- ^ Jump up to: а б Флорес, Хильда; Дэвис, Джеррольд И. (2001). «Кладистический анализ Atripliceae (Chenopodiaceae) на основе морфологических данных» . Журнал Ботанического общества Торри . 128 (3): 297. дои : 10.2307/3088719 . JSTOR 3088719 .
- ^ Jump up to: а б с Бриньоне, Николас Ф.; Познер, Рауль Э.; Денхэм, Сильвия С. (октябрь 2019 г.). «Происхождение и эволюция Atriplex (Amaranthaceae sl) в Америке: неожиданные открытия южноамериканских видов». Таксон . 68 (5): 1027. doi : 10.1002/tax.12133 . S2CID 214371753 .
- ^ Тасманское название, также транскрибируется trucanini, trucaninny, trumannini, trgerernanna и т. д. Растение было тезкой Труганини , одной из последних представителей ее народа .
- ^ Робинсон, Гаден С.; Акери, Филипп Р.; Китчинг, Ян; Беккалони, Джордж В.; Эрнандес, Луис М. (2023). «ХОЗЯИНЫ - База данных растений-хозяев и гусениц Музея естественной истории» . www.nhm.ac.uk. дои : 10.5519/havt50xw . Проверено 28 сентября 2020 г.
- ^ Шокет, С.М. (1999). «Откорм верблюжьих телят на солонке, Atriplex halimas с использованием различных источников энергии» . Университет Мансура, Журнал сельскохозяйственных наук (Египет) . ISSN 1110-0346 .
- ^ Придо, Гэвин Дж.; Эйлифф, Линда К.; ДеСантис, Лариса Р.Г.; Шуберт, Блейн В.; Мюррей, Питер Ф.; Гаган, Майкл К.; Серлинг, Туре Э. (14 июля 2009 г.). «Последствия вымирания диеты ченоподов для гигантского плейстоценового кенгуру» . Труды Национальной академии наук . 106 (28): 11646–11650. Бибкод : 2009PNAS..10611646P . дои : 10.1073/pnas.0900956106 . ISSN 0027-8424 . ПМК 2710660 . ПМИД 19556539 . S2CID 19904871 .
- ^ Кадерейт, Гудрун; Мавродиев Евгений Владимирович; Захариас, Элизабет Х.; Сухоруков, Александр П. (2010). «Молекулярная филогения Atripliceae (Chenopodioideae, Chenopodiaceae): значение для систематики, биогеографии, эволюции цветов и фруктов, а также происхождения фотосинтеза C4» . Американский журнал ботаники . 97 (10): 1664–1687. дои : 10.3732/ajb.1000169 . ISSN 1537-2197 . ПМИД 21616801 .
- ^ Придо, Г. (2004). «Систематика и эволюция стенуровых кенгуру» . Публикации Калифорнийского университета в области геологических наук . Издательство Калифорнийского университета. дои : 10.1525/Калифорния/9780520098459.001.0001 . ISBN 9780520098459 .
- ^ ДеСантис, Лариса Р.Г.; Филд, Джудит Х.; Горе, Стивен; Додсон, Джон Р. (май 2017 г.). «Диетическая реакция мегафауны Сахула (плейстоценовая Австралия – Новая Гвинея) на изменение климата и окружающей среды» . Палеобиология . 43 (2): 181–195. Бибкод : 2017Pbio...43..181D . дои : 10.1017/pab.2016.50 . ISSN 0094-8373 . S2CID 13134989 .
- ^ «Факты Ораха и польза для здоровья» . 4 февраля 2020 г. Проверено 28 сентября 2020 г.
- ^ «Atriplex hortensis Orach, База данных растений PFAF Orache садовая» . pfaf.org . Проверено 28 сентября 2020 г.
- ^ «Atriplex hortensis (орех садовый)» . www.cabi.org . Проверено 28 сентября 2020 г.
- ^ Кох, Ева (декабрь 1999 г.). «Доисторическая растительная пища Дании» . Архивировано из оригинала 17 июля 2006 г.
- ^ Кристофер Эванс (2015), Археология Северо-Западного Кембриджа: Раскопки Кембриджского университета, 2013 г., Подсайт «Отдых путешественника» (PDF) , Кембриджский археологический отдел Кембриджского университета, стр. 100–113
- ↑ Неверно переведено как « мальвы » в Библии короля Иакова и как Нессельн ( крапива ) в Библии Лютера .
- ^ Jump up to: а б Пирс, Келли и Джейкоб, Робин (2004): Солтбуш повышает содержание витаминов в баранине. Farming Ahead 153 (октябрь): 63. Полный текст в формате PDF. Архивировано 23 июля 2005 г. в Wayback Machine.
- ^ Норман, Хейли С.; Фрейнд, Колби; Мастерс, Дэвид Г.; Ринтул, Аллан Дж.; Дайнс, Робин А. и Уильямс, Ян Х. (2004): Вариации внутри и между двумя видами солончаков в составе растений и последующий отбор овцами. Ауст. Дж. Агр. Рез. 55 (9): 999–1007. doi : 10.1071/AR04031 (аннотация в формате HTML)
- ^ Уилсон, AD; Харрингтон, Дж.Н. (1980). «Пищевая ценность австралийских растений». Международный животноводческий центр Африки . Аддис-Абеба: 291.
- ^ Вальдеррабано, Дж.; Муньос, Ф.; Дельгадо, И. (1996). «Способность просмотра и использования овцами и козами кустарников Atriplex hamilus L.» . Исследования мелких жвачных животных . 19 (2). Сарагоса, Испания: 131–136. дои : 10.1016/0921-4488(95)00754-7 . Проверено 13 апреля 2020 г. .
- ^ «Соляные кусты для управления засолением засушливых земель в Западной Австралии» . www.agric.wa.gov.au . Проверено 28 сентября 2020 г.
- ^ «Atriplex semibaccata (Австралийский солончак)» . www.cabi.org . Проверено 28 сентября 2020 г.
- Дэвидсон, Алан (1999): Орак. В: Oxford Companion to Food : 556. ISBN 0-19-211579-0
- Эверитт, Дж. Х.; Лонард, РЛ; Литтл, CR (2007). Сорняки в Южном Техасе и Северной Мексике . Лаббок: Издательство Техасского технологического университета. ISBN 0-89672-614-2