Филлантовые
Филлантовые Временной диапазон:
| |
---|---|
![]() | |
Куплеты Брейнии | |
Научная классификация ![]() | |
Королевство: | Растения |
Клад : | Трахеофиты |
Клад : | покрытосеменные растения |
Клад : | Эвдикоты |
Клад : | Розиды |
Заказ: | Мальпигиалесы |
Семья: | Филлантовые Martynov [ 2 ] |
Племена | |
Посмотреть текст |
Phyllanthaceae — семейство цветковых растений отряда эвдикотовых Malpighiales . Он наиболее тесно связан с семейством Picrodendraceae . [ 3 ]
Phyllanthaceae наиболее многочисленны в тропиках , многие из них обитают в южной умеренной зоне , а некоторые простираются на север до середины северной умеренной зоны . [ 4 ]
некоторые виды Andrachne , Antidesma , Margaritaria и Phyllanthus . Культивируются [ 5 ] Некоторые виды Antidesma , Baccaurea , Phyllanthus и Uapaca приносят съедобные плоды. [ 4 ]
Phyllanthaceae насчитывает около 2000 видов. [ 6 ] [ 7 ] В зависимости от автора они группируются в 54–60 родов . Некоторые из родов плохо определены, и количество родов в семействе, вероятно, изменится по мере дальнейшего уточнения классификации. Род Phyllanthus , один из крупнейших родов цветковых растений, насчитывающий более 1200 видов, насчитывает более половины видов семейства. [ 8 ]
Некоторые роды недавно влились в другие, а другие роды недавно разделились. [ 9 ] [ 10 ] Наиболее крупные роды и примерное количество видов в каждом: Phyllanthus (1270), Cleistanthus (140), Antidesma (100), Aporosa (90), Uapaca (60), Baccaurea (50) и Bridelia (50). [ 11 ]
Поскольку Phyllanthaceae была пересмотрена в 2006 году, в одной статье Heterosavia была удалена из Savia . [ 12 ] Другой отделил Notoleptopus от Leptopus и отделил Pseudophyllanthus и Phyllantopsis от Andrachne . Кроме того, Oreoporanthera была отнесена к Poranthera , а Zimmermannia и Zimmermanniopsis — к Meineckia . [ 13 ] Известно, что крупный род Cleistanthus является полифилетическим , но, прежде чем его можно будет пересмотреть, потребуются дальнейшие исследования. [ 6 ]
Описание
[ редактировать ]Описание здесь от Хоффмана, [ 4 ] [ 14 ] за исключением нескольких дополнений от Вебстера [ 15 ] и Хатчинсон [ 16 ] где цитируется. Phyllanthaceae — необычайно разнообразное семейство несмотря на свои умеренные размеры. Ее можно распознать только по сочетанию признаков, поскольку практически из всего, что вообще справедливо для семьи, есть несколько исключений. Он наиболее примечателен наличием двух семязачатков в каждом гнезде завязи , что явно отличает его от молочайных .
Phyllanthaceae – это почти все деревья , кустарники и травы . Некоторые из них являются вьющимися растениями или суккулентами , а один вид, Phyllanthus fluitans , является водным . В отличие от многих молочайных , ни один из них не содержит латекса , и лишь очень немногие из них выделяют смолистый экссудат. Любые волоски , если они есть, почти всегда простые. Редко они бывают разветвленными или чешуйчатыми. Шипы и другое вооружение встречаются редко.
Прилистники образуются на каждом листе , но у некоторых они опадают до того, как лист полностью созреет. Листья присутствуют, за исключением нескольких видов Phyllanthus , у которых есть уплощенные листовидные стебли, называемые кладодами , с цветками по краям. Листья сложные у Bischofia , в остальном простые и обычно очередные . Редко они расположены супротивно , в пучках или в мутовках вокруг стебля. Край листа почти всегда цельный , редко зубчатый. , черешок Почти всегда имеется часто с пульвинусом у основания.
Соцветия пазухах обычно располагаются в листьев , реже под листьями или на концах стеблей. У Уапаки цветы собраны в псевдоантиум , плотный пучок цветов, напоминающий одиночный цветок.
За исключением четырех видов Aporosa , цветки однополые, растения либо однодомные , либо двудомные . Цветки актиноморфной формы. Для некоторых из них были опубликованы подробные иллюстрации. [ 13 ]
Чашелистиков . от трех до восьми, обычно они свободны друг от друга Лепестки могут отсутствовать или присутствовать. Если они присутствуют, их обычно от четырех до шести, а их цвет от желтого до зеленого, реже — розового или бордового.
диск нектарный Часто присутствует . Он может быть в форме кольца или разделен на сегменты. Тычинок . от трех до десяти, редко больше, свободных или по-разному сросшихся
Яичник превосходный . Число гнезд в завязи сильно варьирует, обычно от двух до пяти, но иногда и до пятнадцати. Плацента , апикальная с пара семязачатков . свисает на пучках вершиной каждого гнезда [ 16 ] Часто только одна из семязачатков превращается в семя . Один массивный обтуратор может покрывать микропиле обоих семязачатков, либо каждый семязачаток может иметь свой тонкий обтуратор. Мегагаметофит относится к типу Polygonum . [ 15 ] Столбик раздвоенный обычно двухлопастной или , иногда цельный , реже многораздельный.
Плод — шизокарпий , костянка или ягода . У некоторых шизокарпий взрывается.
Таксономия
[ редактировать ]История
[ редактировать ]Название «Филлантовые» впервые достоверно опубликовано Иваном Ивановичем Мартыновым в 1820 году в русской книге « Техно-ботанический словарь». Предложение сохранить это название было опубликовано в 2007 году. [ 17 ]
Имя Мартынова редко использовалось в течение 180 лет после его публикации. В то время растения, которые сейчас входят в состав Phyllanthaceae, были отнесены к большому и разнородному семейству Euphorbiaceae . Монофилия получены в 1993 году , Euphorbiaceae долгое время подвергалась некоторым сомнению, но первые убедительные доказательства ее были когда был проведен первый максимально экономный анализ последовательностей ДНК гена полифилии rbcL из большого количества семенных растений . [ 18 ] Начиная с исследования 1993 года, все последующие филогенетические анализы показали, что старая концепция Euphorbiaceae состояла из нескольких линий , которые вместе не образовывали кладу в отряде Malpighiales . Молочайные теперь определяются как гораздо меньшее семейство, чем в двадцатом веке. [ 19 ] [ 20 ] Pandaceae , Phyllanthaceae, Picrodendraceae , Putranjivaceae , Peraceae и Centroplacaceae . Из него были удалены [ 11 ]
Устаревшая, более старая концепция Euphorbiaceae, известная как Euphorbiaceae sensu lato , иногда все еще используется для преемственности и удобства. [ 21 ] Этому были посвящены книга и две статьи, которые считались стандартными работами по Phyllanthaceae, пока это семейство не было пересмотрено Хоффманном и соавторами в 2006 году. [ 15 ] [ 22 ] [ 23 ]
Классификация
[ редактировать ]




В прошлом роды Centroplacus , Paradrypetes и Phyllanoa были отнесены к Phyllanthaceae, но теперь они исключены из семейства. Centroplacus теперь относится к семейству Centroplacaceae . [ 11 ] Парадрипетес относится к семейству Ризофоровые . [ 3 ] Филланоа известна только по одному экземпляру. В 1996 году его исследовали и обнаружили, что это разновидность Rinorea ( Violaceae ). [ 24 ]
Семейство Phyllanthaceae делится на два подсемейства: Antidesmatoideae и Phyllanthoideae. Antidesmatoideae делится на шесть триб, а Phyllanthoideae — на четыре. Триба Antidesmateae из Antidesmatoideae, а также трибы Bridelieae и Wielandieae из Phyllanthoideae далее делятся на подтрибы. Следующая классификационная таблица взята из редакции Phyllanthaceae 2006 года.
Неопределенное место: Хоноцентрум.
Подсемейство Antidesmatoideae 6 триб.
- Триба Bischofieae 1 род
- Триба Uapaceae 1 род
- Триба Spondiantheae 1 род
- Племя Scepeae 8 родов
- Триба Jablonskieae 2 рода
- Племя Antidesmateae 5 подтрибов
- Подтриба Hieronyminae 1 род
- Подтриба Leptonemata 1 род
- Подтриба Marretiinae 2 рода
- Подтриба Hymenocardiinae 2 рода.
- Подтриба Antidesmatinae 2 рода.
Подсемейство Phyllanthoideae 4 трибы.
- Племя Brideliae 5 подтрибов
- Подтриба Securineginа 2 рода
- Подтриба Saviinae 5 родов.
- Подтриба Pseudolachnostylidinae 4 рода.
- Подтриба Keayodendrina 1 род.
- Подтриба Amanoina 1 род
- Триба Phyllantheae 5 родов.
- Филлантус (включая Брейнию , Глохидион , Реверхонию и Зауропуса )
- Флюеггеа
- Лингельсхаймия
- Маргаритария
- Плагиоклад
- Триба Wielandieae 2 подтрибы
- Подтриба Astrocasiina 3 рода.
- Подтриба Wielandiinae 3 рода.
- Триба Poranthereae 8 родов.
Роды
[ редактировать ]В настоящее время Plants of the World Online принимает 60 родов. [ 25 ]
Пересмотр Phyllanthaceae, проведенный Петрой Хоффманн и соавторами в 2006 году, выявил 54 рода. При их лечении Blotia и Petalodiscus попали в Wielandia , а Richeriella — в Flueggea . Breynia , Glochidion , Reverchonia и Sauropus было рекомендовано отнести к Phyllanthus , но для осуществления этого изменения необходимо опубликовать множество новых комбинаций видов. Роды, ранее считавшиеся трибой Drypeteae , теперь выделены в отдельное семейство Putranjivaceae . [ 14 ] Plants of the World Online по-прежнему принимает Брейнию и Глохидион , [ 25 ] и включает Зауропа в Брейнию . [ 26 ]
|
|
|
|
Филогения
[ редактировать ]Пересмотр Phyllanthaceae Хоффманном и соавторами был основан на двух молекулярно-филогенетических исследованиях, опубликованных в 2005 году. [ 6 ] [ 7 ] После пересмотра филогенетические исследования были проведены на некоторых племенах. [ 8 ] [ 27 ]
Показанное ниже филогенетическое древо основано на результатах нескольких исследований. [ 8 ] [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] Представлен пятьдесят один род. Chonocentrum (Phyllanthaceae, incertae sedis ) и три представителя трибы Scepeae ( Ashtonia , Distichirrhops и Nothobaccaurea ) еще не брали образцы ДНК. Chonocentrum известен только по одному экземпляру, собранному в 1850-х годах. [ 24 ]
В филогении, показанной ниже, статистическая поддержка клад измерялась процентом начальной загрузки . Все ветки, показанные ниже, имеют максимальную поддержку начальной загрузки экономности не менее 70%.
Антидесматоидные |
| |||||||||||||||||||||
Филлантоиды |
| |||||||||||||||||||||
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Капгейт, Дашрат; Манчестер, Стивен Р.; Ступпи, Вольфганг (15 июня 2017 г.). «Самый старый плод Phyllanthaceae из деканских межтрапповых слоев Сингпура, Мадхья-Прадеш, Индия» . Акта Палеоботаника . 57 (1): 33–38. дои : 10.1515/acpa-2017-0004 . ISSN 0001-6594 .
- ^ Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
- ^ Jump up to: а б Кеннет Дж. Вурдак и Чарльз К. Дэвис. 2009. «Филогенетика Malpighiales: завоевание одной из самых непокорных клад на древе жизни покрытосеменных». Американский журнал ботаники 96 (8): 1551-1570. (см. Внешние ссылки ниже)
- ^ Jump up to: а б с Петра Хоффман. 2007. «Филлантовые», страницы 250–252. В: Вернон Х. Хейвуд, Ричард К. Браммитт, Оле Сиберг и Аластер Калхэм. Семейства цветковых растений мира. Firefly Books: Онтарио, Канада. ISBN 978-1-55407-206-4 .
- ^ Энтони Дж. Хаксли, Марк Гриффитс и Марго Леви (редакторы). 1992. Новый словарь садоводства Королевского садоводческого общества. The Macmillan Press Limited, Лондон; Стоктон Пресс, Нью-Йорк. ISBN 978-0-333-47494-5 (набор)
- ^ Jump up to: а б с Хашендра С. Катриараччи; Петра Хоффманн; Розабель Сэмюэл; Кеннет Дж. Вурдак и Марк В. Чейз (2005). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae, выведенная на основе пяти генов (пластида atpB, matK, 3'ndhF, rbcL и ядерный PHYC)». Молекулярная филогенетика и эволюция . 36 (1): 112–134. дои : 10.1016/j.ympev.2004.12.002 . ПМИД 15904861 .
- ^ Jump up to: а б Сэмюэл, Розабель; Катриараччи, Хашендра С.; Хоффманн, Петра; Барфусс, Майкл Х.Дж.; Вурдак, Кеннет Дж.; Дэвис, Чарльз К.; Чейз, Марк В. (2005). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae: данные пластид matK и ядерных последовательностей PHYC» (PDF) . Американский журнал ботаники . 92 (1): 132–141. дои : 10.3732/ajb.92.1.132 . ПМИД 21652393 .
- ^ Jump up to: а б с Катриараччи, Хашендра С.; Сэмюэл, Розабель; Хоффманн, Петра; Млинарек, Елена; Вурдак, Кеннет Дж.; его жена Элен; Стюсси, Тодд Ф.; Чейз, Марк В. (2006). «Филогенетика трибы Phyllantheae (Phyllanthaceae) на основе данных последовательности ДНК nrITS и пластидного matK» . Американский журнал ботаники . 93 (4): 637–655. дои : 10.3732/ajb.93.4.637 . ПМИД 21646224 .
- ^ Хоффманн, Петра; Макферсон, Гордон (2007). «Ревизия рода Wielandia , включая Blotia и Petalodiscus (Phyllanthaceae)» Анналы ботанического сада Миссури . 94 (3): 519–553. doi : 10.3417/0026-6493(2007)94[519:ЧЕТВЕРГ]2.0.CO;2 .
- ^ Канчана Пруэсапан, Ян Р. Х. Телфорд, Джереми Дж. Брюль, Стефано Г. А. Драйсма и Питер К. Ван Вельцен. 2008. «Определение границ Sauropus (Phyllanthaceae) на основе данных о последовательностях ДНК пластид matK и ядерных рибосом ITS». Анналы ботаники 102 (6): 1007–1018. (см. Внешние ссылки ниже)
- ^ Jump up to: а б с «Pyllanthaceae» В: Питер Ф. Стивенс (с 2001 г.). Веб-сайт филогении покрытосеменных. В: Веб-сайт Ботанического сада Миссури. (см. внешние ссылки ниже)
- ^ Jump up to: а б Хоффманн, Петра (2008). «Пересмотр Heterosavia , status novus, с примечаниями о Gonatogyne и Savia (Phyllanthaceae)». Бриттония . 60 (2): 136–166. дои : 10.1007/s12228-008-9012-5 . S2CID 34814559 .
- ^ Jump up to: а б с Воронцова Мария Сергеевна ; Хоффманн, Петра (2008). «Филогенетическая классификация трибы Poranthereae (Phyllanthaceae)» Бюллетень Кью . 63 (1): 41–59. дои : 10.1007/ s12225-007-9012-8 S2CID 21278789 .
- ^ Jump up to: а б с Хоффманн, Петра; Катриараччи, Хашендра С.; Вурдак, Кеннет Дж. (2006). «Филогенетическая классификация Phyllanthaceae». Бюллетень Кью . 61 (1): 37–53.
- ^ Jump up to: а б с Вебстер, Грейди Л. (1994). «Классификация молочайных» . Анналы ботанического сада Миссури . 81 (1): 3–32. дои : 10.2307/2399908 . JSTOR 2399908 .
- ^ Jump up to: а б Джон Хатчинсон. «Молочайные», страницы 329–330. В: Семейства цветковых растений, третье издание (1973) . Издательство Оксфордского университета: Лондон.
- ^ Раскрытие, Джеймс Л.; Хоффманн, Петра; Доуэлд, Александр; Вурдак, Кеннет Дж. (2007). «(1765) Предложение сохранить название Phyllanthaceae. ». Таксон . 56 (1): 266.
- ^ Марк В. Чейз и др. (42 автора). 1993. «Филогенетика семенных растений: анализ нуклеотидных последовательностей пластидного гена . rbcL » Анналы Ботанического сада Миссури 80 (3): 528-580.
- ^ Тору Токуока. 2007. «Молекулярно-филогенетический анализ Euphorbiaceae sensu stricto, основанный на последовательностях пластидной и ядерной ДНК, а также эволюции признаков семяпочек и семян». Журнал исследований растений 120 (4): 511-522. (см. Внешние ссылки ниже).
- ^ Чарльз К. Дэвис, Марибет Латвис, Дэниел Л. Никрент, Кеннет Дж. Вурдак и Дэвид А. Баум. 2007. «Цветочный гигантизм Rafflesiaceae». Наука 315 (5820):1812. (см. Внешние ссылки ниже).
- ^ Петра Хоффманн, Дон Киркуп, Эйми Галстер, Гилл Челлен и Алан Рэдклифф-Смит. 2005 года и далее. Интерактивный определитель родов молочайных в широком смысле. В: Индекс /гербарий/ключи. (см. Внешние ссылки ниже).
- ^ Алан Рэдклифф-Смит. 2001. Род Euphorbiacearum. Kew Publishing, Королевский ботанический сад, Кью: Ричмонд, Англия.
- ^ Вебстер, Грейди Л. (1994). «Краткий обзор родов и надродовых таксонов Euphorbiaceae» (PDF) . Анналы ботанического сада Миссури . 81 (1): 33–144. дои : 10.2307/2399909 . JSTOR 2399909 .
- ^ Jump up to: а б В. Джон Хайден и Шейла М. Хайден (1996). «Два загадочных биовулята Euphorbiaceae из Неотропиков: родство хоноцентрона и идентичность филланоа ». Американский журнал ботаники . 83 (6): 162. дои : 10.2307/2445447 . JSTOR 2445447 .
- ^ Jump up to: а б Филлантовые Мартыновы . Растения мира онлайн . Проверено 17 марта 2024 г.
- ^ Завроп Блюм . Растения мира онлайн . Проверено 17 марта 2024 г.
- ^ Воронцова Мария Сергеевна ; Хоффманн, Петра; Морен, Оливье; Чейз, Марк В. (2007). «Филогенетика трибы Poranthereae (Phyllanthaceae)». Американский журнал ботаники . 94 (12): 2026–2040. дои : 10.3732/ajb.94.12.2026 . ПМИД 21636396 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Вурдак, К.Дж.; Дэвис, CC (август 2009 г.). «Филогенетика Malpighiales: завоевание позиций на одной из самых непокорных клад на древе жизни покрытосеменных». Являюсь. Дж. Бот . 96 (8): 1551–70. дои : 10.3732/ajb.0800207 . ПМИД 21628300 .
- Катриараччи, Х; Хоффманн, П; Сэмюэл, Р; Вурдак, К.Дж.; Чейз, Миссури (июль 2005 г.). «Молекулярная филогенетика Phyllanthaceae, выведенная на основе пяти генов (пластида atpB, matK, 3'ndhF, rbcL и ядерный PHYC)». Мол. Филогенет. Эвол . 36 (1): 112–34. дои : 10.1016/j.ympev.2004.12.002 . ПМИД 15904861 .
- Прюсапан, К. (2008). «Разграничение Sauropus (Phyllanthaceae) на основе данных о последовательностях ДНК пластид matK и ядерных рибосом ITS» . Анналы ботаники . 102 (6): 1007–1018. дои : 10.1093/aob/mcn193 . ПМК 2712409 . ПМИД 18854375 .
- Phyllanthaceae на веб-сайте «Филогения покрытосеменных» на веб-сайте ботанического сада Миссури.
- Токуока, Т. (июль 2007 г.). «Молекулярно-филогенетический анализ Euphorbiaceae sensu stricto, основанный на последовательностях пластидной и ядерной ДНК, а также эволюции признаков семяпочек и семян». Дж. Плант Рес . 120 (4): 511–22. дои : 10.1007/s10265-007-0090-3 . ПМИД 17530165 . S2CID 19614584 .
- Дэвис, CC (2007). «Цветочный гигантизм у Rafflesiaceae» . Наука . 315 (5820): 1812. Бибкод : 2007Sci...315.1812D . дои : 10.1126/science.1135260 . ПМИД 17218493 . S2CID 27620205 .
- Определитель Euphorbiaceae sensu lato At: Указатель /гербария/ключей