✖


Jump to content

толстянковые

толстянковые
Крассула перфолиата
Типовой вид
Научная классификация Изменить эту классификацию
Королевство: Растения
Клэйд : Трахеофиты
Клэйд : покрытосеменные растения
Клэйд : Эвдикоты
Заказ: камнеломки
Семья: толстянковые
Ж.Ст.-Хил. [ 1 ]
Типовой род
Крассула
Подсемейства
Синонимы

Sempervivae [Sempervivaceae] Жюссье [ 2 ]

Толстянковые ˌ ( / ˈ k r æ s j uː l eɪ s iː iː , . - s i ˌ aɪ / , от латинского crassus , толстый), также известные как семейство очитков или семейство орповых , представляют собой разнообразное семейство двудольных цветущих растения, характеризующиеся сочными листьями и уникальной формой фотосинтеза , известной как метаболизм крассуловой кислоты (CAM). Цветки обычно состоят из пяти цветочных частей. Толстянковые обычно травянистые , но встречаются полукустарники и относительно мало древовидных или водных растений. среднего размера Crassulaceae — это монофилетическое семейство среди основных эвдикотов отряда Saxifragales , разнообразие которого очень затрудняет внутрисемейную классификацию. Семейство включает около 1400 видов и 34–35 родов, в зависимости от объема рода Sedum , и распределено по трем подсемействам. Представители семейства Crassulaceae встречаются по всему миру, но в основном в Северном полушарии и на юге Африки, обычно в засушливых и/или холодных районах, где может быть нехватка воды, хотя некоторые из них ведут водный образ жизни .

Толстянки в основном многолетние и имеют огромное экономическое значение на международном уровне как коллекционные, комнатные и садовые растения . Многие виды этого семейства имеют причудливую, инопланетную и интригующую внешность, с интересной текстурой, наростами или даже «пушистым» покровом, они довольно выносливы и обычно требуют лишь минимального ухода. Тем не менее, многие другие имеют более типичную, «традиционную» форму розетки, что отражено во многих распространенных названиях, таких как «черная роза», часто относящаяся к Aeonium arboreum var. «Шварцкопф» или вар. «Мерло». К хорошо известным родам и видам относятся многочисленные формы Crassula ovata («нефритовое растение», «денежное растение» или «дерево дружбы»), каланхоэ блоссфельдиана («каланхоэ из цветочных магазинов» или «каланхоэ из супермаркета»); Семядоли , такие как «Меловые пальцы» и « Свиное ухо », Sempervivum, такой как паутинник домашний (или курица с цыплятами ) и S.calcareum , и Aeonium, такой как A. haworthii (и его популярная разновидность «Киви»), A . древесный, канарский , урбикум ; Монантес , Пупок (многолистник), Бриофиллум , Эхеверия , Седум и Дудлея .

Описание

[ редактировать ]
Морфология
Розеточные сочные листья Aeonium arboreum.
Aeonium arboreum (Aeonieae): сочные листья в розетках.
Трубочки венчика цветка каланхоэ перистого
Каланхоэ перистое (Kalanchoöideae): трубочки венчика.
Апопеталии, актиноморфные, полимерные, с тычинками в 2 мутовках, у Sempervivum.
Семпервивум сп. (Sempervivoideae): Апопеталия, актиноморфия, полимерия, тычинки в 2 мутовках.

Общие сведения: Толстянковые — семейство морфологически разнообразных наземных многолетних , реже однолетних или гапаксантических (цветущих один раз в жизни) цветковых растений , демонстрирующих ксерофитные адаптации, с толстыми сочными листьями , толстой восковой кутикулой и метаболизмом крассулацовых кислот . Толстянковые, как правило, травянистые , но есть некоторые полукустарники и относительно мало древовидных, эпифитных (растущих на поверхности растений), скандированных (виноградных) или водных растений . [ 3 ] [ 4 ] Большинство видов — травянистолистные суккуленты с правильными пятичастными (пятичленными или ) цветками , изомерными свободными плодолистиками и одним или двумя мутовками тычинок пятичленными . [ 5 ]

Вегетативный: стебли иногда бывают сочными, как и подземные каудисы (подвои), и могут образовывать корневища или клубнелуковицы . Луковицы могут образовываться вдоль стебля или по краям листьев. Расположение листьев супротивное , крестообразное или очередное, спиральное, часто собрано в розетки . Форма листьев простая (редко перистая ), обычно цельнокрайняя, от городчатой ​​до широколопастной, иногда зубчатая или более глубоко надрезанная, голая (гладкая) или войлочная. В поперечном сечении листовые пластинки плоские или округлые. Они могут быть сидячими или черешковыми . Прилистники отсутствуют. Новые растения часто легко образуются из вегетативных частей, отпадающих от родительского растения. [ 6 ] [ 7 ]

Репродуктивный: Соцветие обычно от конечного до бокового, с многоцветковыми тирсами цим , редко с , реже с шипами, кистями или метелками немногими или одиночными цветками и пазушными . Соцветие часто многоветвистое, прицветниковое . Цветочные гроздья красные, желтые или белые. [ 8 ] [ 7 ] [ 6 ]

Цветки часто апопетальные (отдельные сегменты венчика ), пятичленные (пятираздельные), актиноморфные (радиально-симметричные), за исключением зигоморфного Tylecodon grandiflorus , с одним-двумя мутовками из 4-20 чашелистиков , число которых обычно в два-три раза больше. их количество равно числу лепестков и двух оборотов тычинок, по пять в каждом обороте (т. е. столько же или вдвое больше числа лепестков), причем их нити либо свободны, либо слиты с лепестками у основания, а иногда и неравны. Пыльники базификсированные, открытые в продольном направлении. Цветки обоеполые, реже однополые (более или менее раздельнополые ). [ 6 ] Завязи верхние или частично нижние, с плодолистиками, равными количеству лепестков, каждый из которых образует одно гнездо, верхние, свободные или почти свободные, в основании с небольшой или заметной прикорневой чешуей нектарника , постепенно сужающиеся до коротких или длинных столбиков с небольшим или большим количеством яйцеклетки. Плод . обычно капсульный, с раскрывающимися фолликулами, открывающимися вдоль запястного шва и множеством семян Семена . мелкие (1,5–3 мм), гладкие, удлиненные, от сосочковых до продольно-ребристых, обычно коричневатые [ 6 ] [ 7 ] [ 9 ] [ 10 ]

Однако ряд родов (например, Sempervivum , Aeonium ) полимерны (3-32), имеют базально сросшиеся или частично сросшиеся сегменты венчика, где лепестки могут образовывать трубку венчика различной длины (например, Kalanchoe , Cotyledon ) или имеют только один оборот из 5 тычинок (например , крассула , тиллея ), [ 11 ] в то время как Sedum включает в себя большую часть морфологического разнообразия внутри семейства в целом. [ 9 ] Хотя типичное количество цветочных растений составляет четыре или пять, ряд родов, например Sempervivum и Jovibarba , демонстрируют полимерность (не менее десяти и более частей). [ 9 ]

Геном

[ редактировать ]

Число хромосом сильно варьирует. Исходное базовое число хромосом составляет x=8, у крассулы оно уменьшается до 7. У Sedoideae число оснований увеличивается до 9 в кладе каланхоэ, но каланхоэ имеет x = 17 или 18 (или кратное число) и, вероятно, имеет полиплоидное происхождение, происходящее от тетраплоидного таксона, подобного семядолям. В кладе Telephium sensu Hart базовое число увеличилось до 12 и выше. Из субкладов внутри Telephium первый (Hylotelephium sensu Thiede & Eggli: Hylotelphium , Orostachys и Sinocrassula ) имеет x=12, а из клады Rhodiola Phedimus имеет x=16 и Umbilcus x=24, что представляет собой еще один эпизод полиплоидии. В составе Sempervivum Sedum серия Rupestre ( Petrosedum ) имеет x=28. Внутри Leucosedum большинство таксонов диплоидны : 2x = 12, 14, но включают два субклада: один с x = 6 или 7, другой x = 6, но некоторые имеют 14 или 16. Acre включает большое разнообразие чисел хромосом. от x=6 до 270, а иногда и больше и демонстрирует широко распространенную полиплоидию. Эониум включает в себя немного очитка. виды с x=8, а остальные таксоны с x=18. Ядро этой клады, вероятно, полиплоидное от предка с x=8. [ 9 ]

Фитохимия

[ редактировать ]
Основная статья: Метаболизм крассуловой кислоты

Метаболизм толстянковых кислот (фотосинтез САМ) назван в честь этого семейства, поскольку этот путь был впервые обнаружен у толстянковых растений. Это одно из немногих семейств, в которых до сих пор используется САМ в качестве активного пути фотосинтеза, и оно уникально, поскольку известно, что все его члены обладают САМ. [ 3 ]

Таксономия

[ редактировать ]

Первоначально описан Сен-Илером (1805 г.) как Crassuleae. [ 12 ] и поэтому носит свое имя ботанического авторитета . [ 1 ] Полномочия также иногда передавались Де Кандолю (округ Колумбия), [ 3 ] который впервые использовал термин «толстянковые» в 1815 году. [ 13 ] Позже он поместил это семейство среди двудольных . [ 14 ]

Одной из наиболее полных трактовок была Элвина Бергера в 1930 году. редакция [ 15 ] [ 5 ] [ 16 ] В то время семейство насчитывало около 1500 видов, распределенных по шести подсемействам и 33 родам. Очертание семейства оставалось относительно стабильным, за исключением рода Penthorum , который иногда помещался либо в собственное монородовое семейство Penthoraceae, либо в Saxifragaceae . Когда Penthorum был отделен от Crassulaceae, последние стали естественной монофилетической группой. [ 17 ] [ 18 ] [ 19 ] Некоторые более поздние авторы, такие как Кронквист , включили только 900 видов. [ 20 ] [ 21 ] Тиде и Эггли (2007) в своем исследовании семейства описывают 34 рода, насчитывающих около 1410 видов. [ 3 ] Размер родов значительно варьирует: от Sedum , самого крупного, насчитывающего 300–500 видов, до самых мелких, монотипных . [ 2 ] По оценкам, количество видов варьируется от 1500 (Бергер, 1930). [ 15 ] и 900 (Кронквист, 1981). [ 20 ] [ 5 ]

Молекулярная филогенетика показала, что морфологические признаки и число хромосом в семействе настолько лабильны, с безудержной полиплоидией и анеуплоидией, что их нельзя использовать с уверенностью для вывода об эволюции даже на низких таксономических уровнях, за некоторыми исключениями. Например, Прометей и Розулярия были отделены от Очитка по основному числу хромосом. [ 4 ] [ 5 ] [ 18 ]

среднего размера. Crassulaceae - монофилетическая группа [ 19 ] в пределах основных эвдикотов . Первоначально считался примитивным представителем семейства Rosidae . [ 5 ] в отряде Saxifragales он теперь отнесен вместе с этим отрядом как суперрозид в классификационную систему филогенной группы покрытосеменных . Там Saxifragales являются группой розидов сестринской . [ 1 ] [ 18 ] Классификация внутри семейства трудна и сложна, поскольку многие виды легко гибридизуются как в дикой природе, так и в культуре, а семейство морфологически , цитологически и географически разнообразно. В результате родовые границы считались неясными, а характеристики между таксонами часто менялись , что может представлять собой повторяющуюся адаптацию к ксерическим средам обитания. [ 9 ]

Филогения

[ редактировать ]

считают Crassulaceae частью отряда Saxifragales. Большинство современных авторов, включая Кронквиста (1981), [ 20 ] Тахтаджан (1987), [ 22 ] и Торн (1992), [ 23 ] на основе фенотипических особенностей, но впоследствии подтвержденных молекулярными методами. [ 10 ] Место Crassulaceae внутри Saxifragales менялось с течением времени по мере накопления молекулярных данных. Число семейств внутри Saxifragales варьируется в зависимости от разграничения отдельных семейств. Здесь 14 семейств показаны на кладограмме , согласно веб-сайту Angiosperm Phylogeny , определяя Crassulaceae как сестру Haloragaceae в смысле слова и, таким образом, образуя один из двух субкладов ядра Saxifragales. [ 24 ] [ 1 ]

Кладограмма Saxifragales, показывающая эволюционное родство Crassulaceae
камнеломки

Перидисковые

 97 

Пиония (Paeoniaceae)

древесная клада 
ядро камнеломок 

толстянковые

Haloragaceae sl

Афанопеталум (Aphanopetalaceae)

Тетракарпея (Tetracarpaeaceae)

Пенторум (Penthoraceae)

Haloragaceae с.с.

Альянс камнеломковых 
Это филогенетическое дерево было реконструировано с помощью двух разных методов ( максимального правдоподобия и байесовского вывода ) с ок. 50 000 молекулярных символов, включая пластидную ДНК , митохондриальную ДНК и ядерной ДНК . последовательности [ 25 ] Монородовые семейства представлены названиями родов, в скобках указано семейство. Если не указано иное, поддержка большинства узлов является максимальной и равна 100%.

Биогеография и эволюция

[ редактировать ]

Толстянки возникли примерно 100–60 миллионов лет назад на юге Африки, причем две наиболее базальные филогенетические ветви (крассула и каланхоэ) представляют преимущественно южноафриканских представителей. [ 19 ] [ 3 ] Другие источники предполагают, что Crassulaceae эволюционировали примерно 70 миллионов лет назад вместе с Haloragaceae sensu lato ( Penthoraceae , Haloragaceae ). [ 18 ] Считается, что это семейство претерпело постепенную эволюцию с базальным разделением на Crassuloideae и остальную часть семейства (Kalanchoideae, Sempervivoideae). Впоследствии Sempervivoideae распространились на север, в Средиземноморский регион, а оттуда в Восточную Европу и Азию (клады Sempervivum и Leucosedum), при этом многочисленные группы распространились по трем континентам Северного полушария. Две линии европейских Crassulaceae в конечном итоге распространились в Северную Америку и подверглись последующей диверсификации. Клада Эониум рассеялась из Северной Африки в соседнюю Макаронезию. [ 9 ]

Отдельные центры видообразования развились в Макаронезии (клада Aeonium), Мексике ( Sedum и Echeverioideae в кладе 7) и юго-восточной Азии ( Sedum sarmentosum и S. morissonensis в кладе Акко). По прибытии в Северное полушарие Sempervivoideae достигли наибольшего разнообразия. И наоборот, в Южной Америке и Австралии встречается немного представителей Crassulaceae. [ 5 ] [ 9 ] Виды очитка встречаются в большинстве этих регионов и обычно группируются с родами, эндемичными для этого региона. Например, североафриканские S. jaccardianum и S. Modetum (Aeonium) являются сестринской группой эндемичных макаронезийских видов этой клады. [ 9 ] Макаронезийский архипелаг, по-видимому, достигал толстянковых как минимум трижды. Однажды предком Aeonium Sedum и Monanthes , скорее всего, из региона Западного Средиземноморья, с ближайшими современными родственниками этих двух родов ( caeruleum , S. pubescens ), происходящими из этого региона (Aeonium clade). Вторая миграция произошла от предка клады трех видов Sedum ( S. nudum , S. lancerotense и S. fusiforme (Acre clade)), которые, по-видимому, произошли из Мексики. Третий случай, вероятно, связан с предком линии рода Umbilicus (клада родиолы). Макронезийская флора включает три рода Sempervivoideae, Aeonium , Aichryson и Monanthes (клада Aeonium), а также несколько видов Sedum . и один вид Umbilicus (Rhodiola). Северная Америка была достигнута по крайней мере дважды: один раз предком Парвиседума и Дудлеи , а затем субкладом Акры. Картирование морфологических особенностей и биогеографии на филогенетическом дереве см. Морт и др., 2001 г. Рис. 3. [ 5 ] [ 9 ]

Числа хромосом сыграли ограниченную роль в объяснении эволюции, но предполагают ядро ​​x = 8 с последующей полиплоидией. Картографию числа хромосом на филогенетическом дереве см. Mort et al 2001, рис. 4.

Подразделение

[ редактировать ]

История

[ редактировать ]

Когда Карл Линней опубликовал свой труд «Виды растений» в 1753 году. [ 26 ] лишь несколько родов, вошедших в современный перечень описаны Crassulaceae; типовой род Crassula (10 видов), Tillaea (3), Cotyledon (6), Sempervivum (6), Rhodiola (1) и Sedum (15). К 1777 году родиола была погружена в очиток , но в двадцатом веке снова отделилась. [ 27 ]

Хотя семейство можно довольно легко узнать, идентификация входящих в него родов оказалась гораздо более проблематичной. [ 5 ] Подробную историю подсемейства Sedoideae см. в Ohba 1978 . Первоначальное описание Сен-Илера в 1805 году включало семь родов: [ 12 ] как и Де Кандоль (1815). [ 13 ] В гораздо более обширном исследовании в 1828 году он разделил Crassulaceae на две группы: Isostemonae и Diplostemonae (т.е. гаплостемония против обдиплостемонии) на основе количества тычиночных мутовок. Первый соответствовал современному Crassuloideae. [ 14 ] [ 5 ] Две линии, шесть подсемейств и 33 рода Crassulaceae были описаны Бергером в 1930 году: [ 15 ]
Линии, подсемейства, биогеография, № рода , типовой род (Число видов в роду)

Каждый из них содержал один из крупнейших родов. [ 2 ] Хотя с тех пор в различных версиях предлагались более простые схемы, такие как Борисова (1939, исправленная в 1969 году). [ 28 ] [ 29 ] Классификация Бергера оказалась практичной и получила наиболее широкое распространение. [ 18 ] хотя некоторые из подсемейств полифилетичны. [ 5 ] Классификация Бергера зависела от биогеографии и ряда морфологических признаков (в первую очередь числа и расположения частей цветка (гаплостемонозные андроэции, полимерия), степени симпеталии и филлотаксиса ). [ 4 ] которые в настоящее время признаны имеющими ограниченную ценность из-за обширной гомоплазии , много раз эволюционировавших независимо, и, следовательно, дают мало полезной информации: только два из подсемейств оказались монофилетическими . [ 3 ] Бергер использовал симпеталию для определения группы Kalanchiodeae, Cotyledonoideae и Echeveroideae, но она также встречается в таксонах Crassuloideae и Sedoideae. Бергер также поместил все виды с полимерностью в свою Sempervivoideae, но они встречаются в двух разных кладах: Sempervivum и Aeonium. [ 9 ] Хотя пять из шести его подсемейств оказались морфологически и географически определенными, [ 10 ] Sedoideae были проблематичными, поскольку представляли собой искусственную конструкцию, содержащую все таксоны , которые нельзя было вписать в другие подсемейства ( всеобъемлющие ). [ 5 ]

Sedoideae содержала три центра разнообразия: Восточную Азию, Средиземноморский регион и Северную Америку, наибольший из которых находился в Восточной Азии. Лишь несколько таксонов, таких как Rhodiola и Hylotelephium , встречаются во всех трех регионах. Около 120 видов обнаружено в Европе и прилегающих частях Северной Африки и Западной Азии. [ 30 ] и 400 в Восточной и Центральной Азии. [ 31 ]

​​крупным космополитическим типичным родом Sedum В составе Sedoideae большая часть этих проблем обусловлена (около 500 видов) вместе с несколькими более мелкими родами. Очиток относится к травянистым, преимущественно многолетним видам с очередными и цельнокрайними листьями, одиночной субосевой гидатодой и пятичленными обдиплостемными цветками со свободными лепестками. Большинство систематических исследований этого рода привели к противоречивым классификациям и эволюционным отношениям внутри Sedoideae. [ 5 ] Попытки решить эту проблему сопровождались двумя противоположными позициями: объединением и расколом . Либо принять один искусственный большой всеобъемлющий полифилетический род, sensu lato ( Sedum sl ), либо разделить его на множество более мелких родов, sensu stricto ( Sedum sl ). В 1930-х годах Бергер представлял расколовшуюся школу мысли, разделяющую такие роды, как Orostachys , Rosularia , Pseudosedum и Sempervivella . [ 15 ] Напротив, Фредерстрёмм [ 32 ] выступал за сохранение более широкой конструкции Sedum , признавая только Pseudosedum . [ 27 ] В более позднее время Охба (1978) предложил более узкую точку зрения: [ 27 ] выделение Rhodiola , Hylotelephium и Prometheum среди других родов. [ 4 ] [ 18 ] Затем Охба разделил таксоны Старого Света своего теперь сокращенного Sedum на пять подродов: [ 30 ] [ 27 ]

  • подрод Айзон
  • подрод Balfouria
  • подрод Spathulata
  • подрод Sedum
  • подрод Телм

Грулич (1984) продолжил этот процесс, предложив Aizopsis (подрод Aizoon ), Asterosedum (подрод Spathulata ), Petrosedum (подрод Sedum серии Rupestria ) и Oreosedum (подрод Sedum серии Alba ). в качестве отдельных родов [ 30 ] Было опубликовано целых 32 отдельных рода, и большинство евразийских видов толстянковых первоначально были включены в состав Sedum , но впоследствии выделены ( см. Sempervivoideae ). [ 33 ] [ 17 ]

Впоследствии в различных версиях было предложено меньше подсемейств. Тахтаджан (1987) первоначально погрузил Sempervivoideae в Sedoideae и Cotyledonoideae в Kalanchiodeae, чтобы получить четыре: [ 22 ] но позже (1997 г.) только три: Crassuloideae, Kalanchoideae и Sedoideae. Торн (1992) также предложил три (Sedoidea, Cotyledonoidea, Crassuloidea), [ 23 ] а затем два (2000 г.): Crassuloideae и Sempervivoideae. [ 34 ]

Молекулярная филогенетика

[ редактировать ]

До использования молекулярных методов классификации попытки заменить систему Бергера были по большей части безуспешными. [ 17 ] Впоследствии Харт и коллеги [ а ] (1995) предложили два подсемейства, основанные на молекулярно-филогенетических данных с ДНК хлоропластов , на основе 49 видов в 26 родах, которые определили семь клад, названных в честь составляющих родов или видов. [ 10 ] Харт использовал иерархическую систему подсемейств, племен и подтриб, основанную на молекулярных, географических и морфологических критериях, включая эмбриологию , морфологию пыльцы и фитохимию . [ 2 ]

  • Подсемейство Crassuloideae Berger. Тип: Crassula 2 южноафриканских рода (250 видов).
  • Подсемейство Sedoideae Berger. Тип: Sedum .
    • Триба Kalanchoeae 't Hart Тип: Каланхоэ 5 S африканского рода (250 видов).
    • Племя Sedeae 't Hart Тип: Очиток.
      • Подтриба Telephiinae 't Hart Тип: Hylotelephium 8 азиатских родов (150 видов).
      • Подтриба Sedinae 't Hart Тип: Sedum 18 родов Северного полушария (700 видов).

Базальное расщепление на уровне подсемейства отделяет гаплостемонные (одиночный ряд тычинок, равных по числу лепестков) африканских Crassuloideae с супротивными листьями, от Sedeae без этих признаков ( обдиплостемонные , два оборота тычинок, вдвое больше лепестков). [ 2 ]

Эти клады были (1–7):

  1. Crassula/Crassuloideae, базальная дивергенция , соответствует подсемейству Бергера с таким названием и являются гаплостемонными, но эта особенность гомоплазна. Ограничен южной Африкой, за исключением водных видов, которые являются космополитами. [ 10 ]
  2. Каланхоэ/Каланхоэа, второе расхождение, соответствует каланхоидным Бергера ( Kalanchoe , Bryophyllum , Kitchingia ) и двум южноафриканским представителям Cotyledonoideae ( Adromischus , Cotyledon ), а также Tylecodon , который отделился от Cotyledon в 1978 году. [ 35 ] Для него характерны 4- или 5-членные цветки, сросшиеся лепестки и семена, а также листья плоские, городчатые или зубчатые (зубчатые), часто черешковые и перегнутые . Число хромосом x=9. Внутри клады Adromischus образует базальную дивергенцию, за которой следует Cotyledon / Tylecodon как сестра каланхоэ . [ 10 ]
  3. Telephium/Telephiinae включает представителей Cotyledonoideae ( Umbilicus ), а также некоторые роды Sedoideae (включая Hylotelephium Обы ) и два из пяти подродов Sedum ( Aizoon и Spathulata ). [ 31 ] и обычно представляют собой обдиплостемонные, 5-членные цветки со свободными лепестками, плоскими и часто городчатыми или зубчатыми листьями («плосколистный азиатский очиток ») и имеют клубни , клубневые корни или деревянистые или утолщенные корневища ( моноподиальные или симподиальные). В этом отношении многие виды имеют общие черты листьев с Kalanchoeae, и Харт считал, что Telephiinae «заполняет пробел» между африканскими Kalanchoeae и Sedinae Северного полушария. Распространение преимущественно в Восточной Азии, Umbilicus - в Средиземноморье. [ 10 ]
  4. Sempervivum включает горный/альпийский евразийский Sempervivum , его номинативный род, вместе с Sedum из того же региона, включая Sedum серию Rupestria . Sempervivum тесно связан с Jovibarba , которого некоторые авторы относят к первому роду. [ 10 ]
  5. Leucosedum, то есть «Белый очиток», из Sedum album , является полиродовым и включает дополнительные Cotyledonoideae и евразийские Sedoideae, включая Sedum album и другие виды Sedum подрода Gormania . Считается, что другие роды произошли от линии Sedum в этой кладе, включая Dudleya и Sedella (Северная Америка) и Rosularia , Prometheum и Pistorina (Евразия). Эта группировка из 5–7 родов насчитывает около 200 видов. некоторые Sedum подрода виды Sedum Здесь также встречаются . Виды Leucosedum встречаются на засушливом юго-западе США и в Мексике, а также в Евразии. [ 9 ] [ 10 ]
  6. Aeonium — это преимущественно макаронезийские Sempervivoideae ( Aeonium , Aichryson , Greenovia и Monanthes ), происходящие от североафриканского предка, и североафриканский очиток . Бергер сгруппировал роды этого подсемейства по полимерным цветкам, но это не ограничивается этой кладой. [ 9 ] [ 10 ]
  7. Акр, насчитывающий около 7 родов и 500 видов, является самой богатой таксонами кладой Crasulaceae. Включает американское подсемейство Echeveroideae и Sedum из Азии, Европы и Макаронезии, Мексики и Африки, включая Sedum acre и Sedum подрод Sedum . [ 36 ] Сильное представительство Sedum в этой большой кладе объясняет, что он составляет треть разнообразия семейства. Два субклада состоят из североамериканского и макаронезийского таксонов, другой — евразийского. [ 9 ] [ 10 ]

Последняя подтриба, Sedinae, представляет последние четыре клады (4–7) и содержала половину родов и видов Crassulaceae, включая Sedum , представленный во всех четырех кладах, и основную часть клад 5 и 7. Кроме того, до Sedum известно еще 16 родов. Aeonium представляет собой базальную дивергенцию, за ней следует Sempervivum, а сестринскими группами являются Leucosedum и Acre. Седины были очень разнообразны, что делало фенотипическое определение невозможным. Аналогичная проблема существует для каждого из его субкладов. [ 10 ] [ 36 ] Учитывая осознание того, что Sedum s.l. было весьма искусственной конструкцией, существовала поддержка ее сокращения путем описания ряда отдельных родов. Охба (1995) предположил, что Sedum s.s. следует ограничить кладой 7 или, самое большее, кладами 5–7, продолжив некоторую премолекулярную работу в этом направлении, заново описав ряд азиатских родов в дополнение к этому редуцированному Sedum .: [ 31 ]

Общая филогенетическая топология, описанная 't Hart et al. (1995) было подтверждено в более крупном исследовании 112 видов Crassulaceae, отобранных из 33 родов и всех шести известных подсемейств, с использованием гена хлоропластов matK . Клада Telephium, которая имела лишь слабую поддержку, считалась, вероятно, содержащей несколько субкладов. [ 9 ] Аналогичный вывод был сделан в дальнейшем, но более целенаправленном исследовании восточноазиатских Sedoideae, в котором изучалась внутренняя транскрибируемая спейсерная область (ITS) ядерных рибосом 74 таксонов. Этот регион включает около 300 видов Sedoideae, и большинство родов обособлено от Sedum . Однако было признано, что клада Telephium Хама фактически состоит из четырех отдельных клад, из которых две самые крупные были названы Hylotelephium и Rhodiola. Первые отличаются осенним цветением, а остальные Sedeae цветут весной и в начале лета. Этот анализ также подтвердил самостоятельную идентичность большинства родов, ранее выделенных из Sedum . [ 4 ] Второе исследование ITS 69 таксонов десяти азиатских родов разделило Telephium только на эти две более крупные клады. [ 17 ]

Сравнение внутрисемейных классификаций толстянковых.
Клад 1 [ 3 ] Харт 1995 г. [ 2 ] Тиде и Эггли, 2007 г. [ 3 ]
Подсемейство Племя Подтриба Подсемейство Племя
1. Крассула Крассулоидеи Крассулоидеи
2. Каланхоэ Седоидеи Каланхои Каланхоидные
3. Телефиум
Гилотелефиум 2 		Сиденья Телефины Sempervivoidae Телефии
Родиола 3 Пупки
4. Вечно живущий Седина Навсегда
6. Эониум Эониии
5. Леукоседи Сиденья
7. Акр
Примечания:

1. Номера клад по Ван Хаму, [ 5 ] порядок, следующий за филогенией Тиде и Эггли
2. Тиде и Эггли переименовали кладу Telephium в Hylotelephium.
3. Родиола и Умбиликус были включены Хартом в Telephium, но образовали отдельную кладу Rhodiola в Thiede & Eggli, составив восьмую кладу.

Таксономическая классификация Харта была пересмотрена Тиде и Эггли (2007) для определения трех молекулярно определенных подсемейств, соответствующих основным кладам : Crassuloideae, Kalanchoöideae и Sempervivoideae, а также 34 родам. [ 24 ] Хотя некоторые авторы предпочитают более старый термин Sedoideae для Sempervivoideae, [ 11 ] Sempervivoideae имеет таксономический приоритет. [ 18 ] Самым ранним ветвящимся подсемейством является Crassuloideae (2 рода), за ним следует Kalanchoöideae (4 рода). Оба они представляют роды южной Африки. Остальные шесть клад разделены на пять триб большого подсемейства Sempervivoideae умеренного климата, насчитывающего около тридцати родов. Это Telephiae, Umbilicicae, Semperviveae, Aeonieae и Sedeae. Sedeae - самая крупная из них и содержит две сестринские клады: Leucosedum и Acre. [ 3 ] Sempervivoideae содержит много знакомых садовых растений, таких как Sedum . [ 11 ] Филогенетические связи между подсемействами показаны на кладограмме.

Кладограмма подсемейства Crassulaceae [ 3 ]
толстянковые

Крассулоидеи

Каланхооидные

Sempervivoidae

Подсемейства

[ редактировать ]
Крассула капителла, растение для костра
Крассула капителла
Крассулоидеи Бернетт
[ редактировать ]

представляющее единую монофилетическую кладу (Crassula), определяемую гаплостемонными андроэциями (характеризующимися одним оборотом тычинок Crassuloideae — самое маленькое подсемейство , , число которых равно количеству чашелистиков , лепестков и плодолистиков и чередующихся с лепестками). Несмотря на космополитическое распространение, центром разнообразия является юг Африки, причем более широко встречаются только водные виды. Он состоит из двух родов и около 250–300 видов (остальные четыре рода Бергера ( Dinacria , Pagella , Rochea , Vauanthes ) были включены в более крупный Crassula s.l. ). Крассула морфологически разнообразна, по фенотипическим признакам описано до 20 секций. Один из них, Tillaea , иногда считался отдельным родом. Гипагофитум – монотипический род. [ 3 ] [ 10 ] [ 37 ] альтернативно рассматривается как Sempervivoideae . [ 38 ]

Каланхоэ войлочное, растение панда
Каланхоэ войлочное
Kalanchoöideae А.Бергер
[ редактировать ]

Kalanchoöideae — следующее по размеру подсемейство, характеризующееся четырьмя частями цветка. Частично он представляет Kalanchiodeae и Cotyledonoideae Бергера. Он распространен на Мадагаскаре и в тропической Африке, имеет четыре рода и около 130–240 видов. [ 38 ] Для него характерны сросшиеся венчики, число хромосом x=9 и преимущественно южноафриканское распространение. Границы между каланхоэ , Bryophyllum и Kitchingia остались неясными, а два последних рода чаще рассматривают как разделы каланхоэ : [ 3 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 37 ]

Многолетник крыш, обыкновенный домовой.
Вечные крыши
Sempervivoideae Arn.
[ редактировать ]
Основная статья: Sempervivoideae

Sempervivoideae — самое большое и таксономически самое сложное подсемейство, распространенное в умеренном климате, насчитывающее около 20–30 родов и разделенное на пять триб , из которых Sedeae содержит две отдельные клады, Leucosedum и Acre: [ 3 ]

  • Телефии
  • Пупки
  • Навсегда
  • Эониии
  • Сиденья

Распространение и среда обитания

[ редактировать ]

Семейство Crassulaceae имеет космополитическое распространение, особенно Crassula , хотя и редко встречается в Южной Америке и Австралии. [ 5 ] преимущественно в умеренных и субтропических регионах Северного полушария и Африки. Основными центрами разнообразия являются Мексика и юго-запад США (около 300 видов), Южная Африка (около 250 видов), Средиземноморский регион (около 177 видов) и прилегающий Макаронезия архипелаг (200 видов), Юго-Восточная Азия (около 177 видов). 200 видов), особенно Гималаи. Средиземноморский регион включает 12 родов. [ 19 ] Наибольшее разнообразие наблюдается на юге Африки и на Мадагаскаре, где сосредоточены клады крассулы и каланхоэ. [ 9 ] [ 10 ]

среда обитания

[ редактировать ]

Crassulaceae встречаются преимущественно в полузасушливых скалистых местообитаниях с муссонным характером осадков и высокой влажностью, в то время как некоторые роды (например, Sempervivum ) встречаются преимущественно в засушливых горных местообитаниях и на больших высотах. Хотя их сочные листья и кислотный метаболизм крассулацовых позволяют им адаптироваться к переменному водоснабжению, в настоящих пустынных районах они не встречаются. [ 19 ] [ 4 ] Некоторые линии адаптировались к полуводным и сезонно водным районам ( крассула, тиллея , седелла ), тогда как эхеверия и айхрисон встречаются во влажных, прохладных лесных районах. [ 10 ] [ 11 ]

Экология

[ редактировать ]

В то время как большинство Crassulaceae являются многолетними, Tillaea являются однолетними, а однолетние виды также встречаются среди Aichryson , Crassula , Sedum и Monanthes . [ 11 ]

Выращивание

[ редактировать ]

Многие виды Crassulaceae выращивают как горшечные растения или в альпинариях и на бордюрах. [ 8 ]

Токсичность

[ редактировать ]
Токсичные растения
Растение Tylecodon Wallichii
Тайлекодон Валличии
Каланхоэ блоссфельдиана

Некоторые виды токсичны для животных, например Cotyledon и Tylecodon , например Tylecodon wallichii . [ 39 ] Все виды каланхоэ токсичны, особенно для домашнего скота в Австралии и Южной Африке, где альтернативных кормов мало, а цветы содержат самую высокую концентрацию кардиотоксинов , активным ингредиентом которых являются буфадиенолиды (названные в честь их дигоксиноподобного воздействия на жаб Буфо ). Сообщалось также о заболеваниях домашних животных: каланхоэ блоссфельдиана является популярным декоративным домашним растением на Рождество. [ 40 ]

Использование

[ редактировать ]
Crassula helmsii распространяется по водным путям
Crassula helmsii растет на водно-болотных угодьях

Хотя ни один из видов не используется в качестве сельскохозяйственных культур , они являются популярным садоводческим товаром в качестве декоративных растений, например, каланхоэ , [ 10 ] в то время как другие (например, Crassula helmsii ) также могут играть неприятную роль в качестве сорняков . [ 39 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Хендрик (Хенк) т' Харт 1944 – июль 2000. Отдел экофизиологии растений, Утрехтский университет. [ 6 ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б с д ПНГ IV 2016 .
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж Харт 1995 .
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Тиде и Эггли, 2007 .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж Маюзуми и Оба 2004 .
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Ван Хэм и Харт, 1998 .
  6. ^ Jump up to: а б с д и Эггли 2003 .
  7. ^ Jump up to: а б с Кристенхуш и др. 2017 .
  8. ^ Jump up to: а б Хош 2008 .
  9. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п Морт и др. 2001 .
  10. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Гончарова и Гончаров 2007 .
  11. ^ Jump up to: а б с д и Морт и др. 2010 .
  12. ^ Jump up to: а б Сен-Илер 1805 г.
  13. ^ Jump up to: а б де Ламарк и де Кандоль 1815 г.
  14. ^ Jump up to: а б де Кандоль 1828 .
  15. ^ Jump up to: а б с д Бергер 1930 .
  16. ^ Аноним, 1937 .
  17. ^ Jump up to: а б с д Гончарова и др. 2006 .
  18. ^ Jump up to: а б с д и ж г Гончарова и Гончаров 2009 .
  19. ^ Jump up to: а б с д и Харт 1997 .
  20. ^ Jump up to: а б с Кронквист 1981 .
  21. ^ Кристенхуш и Бинг 2016 .
  22. ^ Jump up to: а б Тахтаджан 1987 .
  23. ^ Jump up to: а б Торн 1992 .
  24. ^ Jump up to: а б Стивенс 2019 .
  25. ^ Цзянь и др. 2008 .
  26. ^ Линней 1753 .
  27. ^ Jump up to: а б с д Оба 1978 год .
  28. ^ Borisova 1939 .
  29. ^ Borisova 1969 .
  30. ^ Jump up to: а б с Грулич 1984 .
  31. ^ Jump up to: а б с Охба 1995 год .
  32. ^ Фрёдерстремм 1935 .
  33. ^ Карилло-Рейес и др. 2009 .
  34. ^ Никулин и Гончаров Никулин ,
  35. ^ Переводчик 1978 .
  36. ^ Jump up to: а б Харт 1995а .
  37. ^ Jump up to: а б Розен 2018 .
  38. ^ Jump up to: а б Мессершмид и др. 2020 .
  39. ^ Jump up to: а б Виерсема и Леон, 2016 г.
  40. ^ Гуолтни-Брант 2012 .

Библиография

[ редактировать ]

Книги

[ редактировать ]

Главы

[ редактировать ]

Исторический

[ редактировать ]

Статьи

[ редактировать ]

Филогения

[ редактировать ]

Веб-сайты

[ редактировать ]

Базы данных

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Crassulaceae&oldid=1239174020"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 7e43e650559040d7cf33768b52d8d8a9__1723045920
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/7e/a9/7e43e650559040d7cf33768b52d8d8a9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Crassulaceae - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)