Маковые

«Семья Маков» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о поп-группе, см. The Poppy Family .

Маковые
Мак кукурузный ( Papaver rhoeas )
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Заказ:	Лютиковые
Семья:	Маковые Джусс.
Роды
Посмотреть текст

Papaveraceae ​ , / p ə ˌ p æ v ə ˈ r eɪ s i ˌ iː / неофициально известное как семейство маковых , представляет собой экономически важное семейство, насчитывающее около 42 родов и примерно 775 известных видов. цветковых растений порядка Ranunculales . Семейство космополитично , встречается в умеренном и субтропическом климате (в основном в северном полушарии), например, в Восточной Азии, а также в Калифорнии в Северной Америке. почти неизвестен В тропиках . Большинство из них — травянистые растения , но некоторые — кустарники и небольшие деревья . В настоящее время это семейство включает две группы, которые считаются отдельными семействами: Fumariaceae и Pteridophyllaceae. Папавер — классическое название мака на латыни.

Описание

Papaveraceae известны разнообразными и яркими цветами с характерными чашелистиками. Растения могут быть однолетними, двулетними и многолетними . Обычно травянистый , некоторые виды образуют кустарники или вечнозеленые деревья. Все части содержат хорошо развитую систему латексных протоков, называемых «латициферами», которые производят молочный латекс — водянистый белый, желтый или красный сок.

Листья без очередные, иногда мутовчатые, с черешками и прилистников . Они обычно лопастные или перистораздельные (т. е. состоят из нескольких не совсем отдельных листочков) или сильно разделенные.

Растения гермафродиты , опыляются преимущественно насекомыми ( энтомофилы ), но нектарники отсутствуют. Некоторые из них ветроопыляемые ( анемофильные ). отчетливые Чашечка и венчик , за исключением Macleaya , у которого венчик отсутствует. Цветки средние или крупные. У многих видов верхушечные цветки одиночные. У других верхушечные соцветия цимозные или кистевидные . Цветки регулярные, без запаха.

много Тычинок , преимущественно от 16 до 60, расположенных в два отдельных мутовка: наружная с тычинками, чередующимися с лепестками, внутренняя супротивная или многочисленная у подсемейства Papaveroideae . Гинецей состоит из сложного пестика с от 2 до 100 плодолистиков. Яичник . верхний одногнездный , Завязь либо бесстебельная (сидячая), либо на короткой ножке (стипитатная). Чашелистики растения обычно составляют половину лепестков, например, два чашелистика сопровождают 4 лепестка, или 3 чашелистика сопровождают 6 лепестков. Пестики и тычинки спрятаны внутри лепестков.

Немясистые плоды обычно представляют собой капсулу , которая при созревании раскрывается и высвобождает семена через поры (пороцидные), через перегородки между клетками (септицидные) или с помощью клапанов (клапанные). Многочисленные семена мелкие. Их питательная ткань (эндосперм) маслянистая и мучнистая. Плод Платистемона — шизокарпий .

Основное число хромосом , x , составляет 6, 7, 8, 9, 10 и 11, вплоть до 12n = 84 (додекаплоидия) у видов Papaver , Argemone и Meconopsis .

Семейство Papaveraceae включает множество растений, вырабатывающих алкалоиды, в том числе опийный мак ( Papaver somniferum ). Опий получают из латекса стручков опийного мака и использовали на протяжении веков из-за его психоактивных свойств. Основные алкалоиды, содержащиеся в опии, такие как морфин и кодеин, оказывают огромное влияние на фармацевтические препараты и имеют большое значение для многих стран, которые производят его в больших масштабах, включая Афганистан. Афганистан имеет экономическую зависимость от выращивания опиума, что затрудняет прекращение крупномасштабного производства этих цветов, что в конечном итоге приводит к увеличению незаконного производства. Исследователи понимают, как алкалоиды производятся в растениях мака, чтобы получить растения мака с определенным уровнем алкалоидов. Среди сортов мака существует высокая генетическая изменчивость, а факторы окружающей среды, такие как ранение и обработка метилжасмонатом, вызывают более высокое производство алкалоидов. Все еще остаются проблемы с пониманием того, как влияет производство алкалоидов для фармацевтических целей, что подчеркивает важность исследований в этой области.

Таксономия

Система APG III (2009 г.; без изменений по сравнению с системой APG II 2003 г. и системой APG 1998 г.) помещает семейство в отряд Ranunculales , в кладу eudicots . Papaveraceae отличаются от остальных Ranunculales некоторыми важными характеристиками, но имеют и другие общие черты, такие как наличие алкалоидов, производных изохинолина. По молекулярным и морфологическим данным семейство образует кладу с семействами Lardizabalaceae , Circaeasteraceae , Menispermaceae , Berberidaceae и Ranunculaceae .

Роды

Мак рогатый ( Glaucium sp.)

Ремерия сп.

Широкий круг Papaveraceae в системе APG III включает три таксона, которые ранее были разделены на разные семейства: Papaveraceae sensu stricto , Fumariaceae и Pteridophyllaceae. Таким образом, система Кронквиста 1981 года признала Fumariaceae как отдельное семейство, несмотря на их тесное филогенетическое родство с Papaveraceae в строгом смысле слова . Три бывших семейства можно рассматривать как подсемейства. Одно морфологическое и молекулярное исследование пришло к выводу, что бывшее семейство Pteridophyllaceae занимает базальное положение с последующим разделением на две терминальные клады, каждая из которых содержит одно из подсемейств Fumarioideae и Papaveroideae, которые явно монофилетичны. Более недавнее исследование включило бывших Pteridophyllaceae в состав Fumarioideae, разделив Papaveraceae только на два подсемейства.

Показанное ниже внутреннее деление Fumarioideae соответствует Лидену (1993), за исключением размещения Pteridophyllum . Подтрибы предоставлены Информационной сетью по ресурсам зародышевой плазмы . Разделение Papaveroideae следует Hoot et al. (1997). В последнем исследовании триба Eschscholzieae будет базальной кладой и сестринской группой для остальной части подсемейства, которое разделено на другую конечную кладу (Chelidonieae) и на ее сестринскую группу, образованную Papavereae и Platystemonae, разделение которых не основано на данных, представленных этими авторами. Обсуждение подсемейств см. Carolan et al. (2006) и Блаттнер и Кадерайт (1999).

Фумариоидные

• Подсемейство Fumarioideae Eaton.

• Племя Hypecoeae Dumort.

• Hypecoum L. – от Средиземноморья до Монголии и Западного Китая.
• Птеридофиллум Зибольд и Цукк. – Япония

• Племя Фумарии Дюмора.

• Подтриба Коридалины

• Адлумия Раф. бывший округ Колумбия. – Восточная Северная Америка, Корея, Китай
• Капноидесская мельница. – Северная Северная Америка
• Коридалис, округ Колумбия. ном. минусы. – Евразия, Северная Америка, Восточная Африка.
• Стена Дактиликапноса . – Гималаи
• Дицентра Берн. ном. минусы. – Восточная Азия, Северная Америка
• Эрендорферия Фукухара и Лиден - Запад США
• Ихтиосельмис Лиден и Фукухара – Китай
• Лампрокапнос Эндл. – Китай, Корея

• Подтриба Фумарин

• Ceratocapnos Durieu – юго-запад Европы, северо-запад Африки.
• Криптокапнос Реч.ф. – Центральный Афганистан
• Цистикапнос Мельница. – Южная Африка
• Дискокапнос Чам. & Шлтдл. – Южная Африка
• Fumaria L. - Средиземноморский регион, Гималаи, Восточная Африка.
• Фумариола Корш. – Центральная Азия
• Платикапнос (округ Колумбия) Берн. – Западно-Средиземноморский регион
• Псевдофумария Медик. – Италия, Балканы
• Рупикапнос Помель - Северо-Западная Африка.
• Саркокапнос, округ Колумбия. – Испания, Марокко, Алжир
• Тригонокапнос Schltr. – Южная Африка

• Фотографии Fumarioideae (подсемейство дымчатых)
• 
  Гипекус кланяется
• 
  Яичница-болтунья ( Corydalis aurea )
• 
  Дымолистник ( Corydalis Solida )
• 
  Хохлатка папоротниковая ( Corydalis cheilanthifolia )
• 
  Хохлатка бледная ( Capnoides sempervirens или Corydalis sempervirens )
• 
  Восхождение на кровоточащее сердце ( Dactylicapnos scandens или Dicentra scandens )
• 
  Бриджи голландца ( Dicentra cucullaria )
• 
  Кровоточащее сердце бахромчатое ( Dicentra eximia ).
• 
  Комакуса ( Dicentra peregrina )
• 
  Золотые серьги ( Ehrendorferia chrysantha или Dicentra chrysantha )
• 
  Азиатское кровоточащее сердце ( Lamprocapnos spectabilis или Dicentra spectabilis )
• 
  Земляной дым ( Fumaria officinalis )
• 
  Хохлатка желтая ( Pseudofumaria lutea или Corydalis lutea )
• 
  Туфли Богородицы ( Sarcocapnos enneaphylla )

Папавероидеа

• Подсемейство Papaveroideae Eaton.

• Племя Eschscholzieae Baill.

• Дендромекон Бент. – Калифорния.
• Эшшольция Чам. – Западная часть Северной Америки.
• Хуннеманния сладкая – Восточная Мексика.

• Племя Хелидониевые Дюморт.

• Bocconia L. – Центральная и Южная Америка, Антильские острова.
• Chelidonium L. – Евразия
• Кореаномекон Накаи – Корея
• Дикраностигма Крючок.ф. и Томсон – Центральная Азия
• Eomecon Hance – Восточный Китай
• Глауциевая мельница. – от Европы до Центральной Азии
• Хиломекон Максим. – Восточная Азия
• Маклея Р.Бр. – Восточная Азия
• Сангвинария L. - Восточная часть Северной Америки.
• Стилофорум Натт. – Восточная Северная Америка, Восточная Азия

• Племя Платистемонеа Спах

• Гесперомекон Грин - Западная часть Северной Америки
• Меконелла Натт. - Западная часть Северной Америки
• Платистемон Бента. - Западная часть Северной Америки

• Племя Папавереа Дюморт.

• Арктомекон Торр. И Фрем. - Западная часть Северной Америки
• Argemone L. – Северная Америка, Антильские острова, Центральная и Южная Америка, Гавайи.
• Канбья Парри - Западная часть Северной Америки
• Каткартия Хук.ф. - Китай и Гималаи, отделившиеся от Меконопсиса.
• Меконопсис Виг. – Центральная Южная Азия, Западная Европа; парафилетический
• Папавер Л. – Северное полушарие, ЮАР, Кабо-Верде; парафилетический
• Ромерия Медик. – Средиземноморский регион, Юго-Западная Азия
• Ромнея Харв. – Калифорния
• Стиломекон Дж. Тейлор – Калифорния

• Фотографии Papaveroideae (подсемейство маковых)
• 
  Древовидный мак Нормандских островов ( Dendromecon harfordii )
• 
  Тюльпановый мак ( Hunnemannia fumariifolia )
• 
  Мак махровый ( Bocconia frutescens )
• 
  Чистотел большой ( Chelidonium majus )
• 
  Мак восточный рогатый ( Dicranostigma erectum )
• 
  Мак красный рогатый ( Glaucium corniculatum )
• 
  Мак снежный ( Eomecon chionantha )
• 
  Мак лесной ( Hylomecon vernalis )
• 
  Кровавый корень ( Sanguinaria canadensis )
• 
  Мак древесный ( Stylophorum diphyllum )
• 
  Кремчашки ( Platystemon Californicus )
• 
  Мак Медвежья Лапа ( Arctomecon Californica )
• 
  Мак колючий плоскобутонный ( Arctomecon munita )
• 
  Карликовый мак ( Canbya candida )
• 
  Арктический мак ( Papaver nudicaule )
• 
  Мак персидский ( Papaver bracteatum )
• 
  Опийный мак ( Papaver somniferum )
• 
  Семена мака ( Romneya coulteri )

Экология

Птеридофиллум кистевидный

Опыление энтомофильное (в основном мухами и осами и пчелами , реже жуками ), за исключением Bocconia и Macleaya . У Papaveroideae наградой является пыльца, поскольку нектара нет. Визуальным аттрактантом являются лепестки, которые обычно ярко окрашены и часто имеют базальные направляющие , иногда аттрактантом также может быть андроцей , поскольку лепестки сохраняются недолго. Некоторые виды, в основном из арктических и альпийских регионов, усиливают свою привлекательность цветочным ароматом (например, Papaver alpinum пахнет гвоздикой), который в случае с Romneya отравляет насекомых. Пыльники окружающей и рыльца созревают одновременно, но боккония явно протогинна , рыльца выходят из чашечки их . Автоопыление распространено и в некоторых случаях (например, у Roemeria Hybrida ) происходит до раскрытия бутона ( клейстогамия ). Наличие плодоножек предполагает распространение семян муравьями ( мирмекохория ) после того, как они были изгнаны плодом. У Bocconia семена остаются прикрепленными к relumes капсулы после того, как створки опали, оставив открытыми ярко-красные или оранжевые усики, которые привлекают птиц, чтобы питаться ими, способствуя их расселению ( орнитохория ). Семена, у которых нет прилежащих семян, по-видимому, разносятся ветром ( анемохория ) при открывающихся коробочках, в остальных случаях они освобождаются при разложении плода. Многие виды Fumarioideae имеют взрывные плоды (баллистические), тогда как хазмофиты , растущие Rupicapnos и Sarcocapnos представляют собой на их плодов камнях, а цветоножки и плодоножки геотропны виды и удлиняются, так что семена зарываются в основание растения.

Papaveroideae обычно растут в прохладных и лесистых районах, образуя часть подлеска. Они приспособились к арктическим и альпийским местообитаниям, а также к засушливым средиземноморским районам, многие виды являются рудеральными и сегетальными (растут на кукурузных полях). Pteridophyllum растет в подлеске игольчатых деревьев на высоте от 1000 до 2000 метров (от 3300 до 6600 футов). Fumarioideae в основном встречаются в открытых, скалистых, альпийских ландшафтах, вертикальных или нависающих трещинах, тогда как некоторые виды являются рудеральными или сегетальными.

Фитохимия

Мексиканский колючий мак ( Argemone mexicana )

Алкалоиды : изохинолиновые алкалоиды этого семейства хорошо известны. Они происходят от берберина , тетрагидроберберина, протопина и бензофенантридина у Papaveroideae и от спиробензилизохинолина и куларина у Fumarioideae, а также из других групп, придающих им фармакологические свойства: производных апорфина , морфинана , павина , изопавина , нарцеина и родина .

Прочие: Другие характерные вещества, содержащиеся в этих видах, включают: меконовую кислоту и хелидоновую кислоту , а также цианогенные гликозидные соединения, производные тирозина : дуррин и триглохинин; у Fumarioideae, тогда как Chelidonieae содержат свободную аминокислоту δ-ацетилорнитин.

Флавоноиды : Иридоиды и проантоцианидины отсутствуют. Присутствуют флавонолы , кемпферол и/или кверцетин .

Многие из этих растений ядовиты . Мексиканский колючий мак ядовит при приеме внутрь и может вызвать отеки и глаукому . Даже если животное, например коза , продолжит пастись на этом растении, пострадает не только животное, но и те, кто пьет его молоко , потому что яды передаются с молоком.

Ископаемая запись

Окаменелости позднемелового мака Palaeoaster inquirenda из западных внутренних районов Северной Америки встречаются от отложений возрастом 74,5 миллиона лет в формации Фрутленд в Нью-Мексико до отложений возрастом 64,5 миллиона лет в формации Хелл-Крик в Северной Дакоте . Раскрывающиеся окаменелости плодов Palaeoaster были найдены на месте раскопок хорошо известного экземпляра Tyrannosaurus rex BHI 3033. Семенная коробочка Palaeoaster имеет некоторое сходство с капсулой современного мака рода Romneya .

Папавериты , ископаемые плоды эоцена Германии , . могут быть связаны с Papaveraceae Честерс и др. упоминает Papaver pictum из олигоцена Англии (1967 ) .

Выращивание

Калифорнийский мак ( Eschscholzia Californica )

Гималайский голубой мак ( Meconopsis betonicifolia )

Семейство хорошо известно своими яркими цветами, многие виды которых выращиваются как декоративные растения , в том числе калифорнийский мак ( Eschscholtzia Californica Калифорния , цветок штата ), потрясающие синие гималайские маки ( Meconopsis ), несколько видов мака и полевой цветок лапчатки . Только два вида имеют экономическое значение для производства опия и его производных для фармацевтического использования: Papaver somniferum легально культивируется с целью получения морфина и других опиатов , а Papaver bracteatum — для получения тебаина . Papaver somniferum также является источником семян мака, используемых в кулинарии и выпечке , а также макового масла . Нелегальное выращивание мака в Азии для производства опиума и героина практически равно легальному производству в остальном мире. Некоторые Funarioideae ограниченно используются в садоводстве, обычно используются Lamprocapnos spectabilis («кровоточащее сердце») и Pseudofumaria lutea («желтая хохлатка»). Китайская традиционная медицина использовала вареные и сушеные клубни Хохлатка янхусуо («янхусуо»).

Символизм

Основная статья: Поппи

Опийный мак и кукурузный мак являются символами сна и смерти соответственно. В Великобритании, Канаде, США и Австралии кукурузный мак носят в память о Первой мировой войне .

Библиография

• Группа филогении покрытосеменных растений (2009). «Обновление классификации филогенетических групп покрытосеменных для порядков и семейств цветковых растений: APG III» . Ботанический журнал Линнеевского общества . 161 (2): 105–121. дои : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
• Блаттнер, Фрэнк Р. и Кадерайт, Иоахим В. (1999). «Морфологическая эволюция и экологическое разнообразие лесных маков (Papaveraceae: Chelidonioideae), выведенное на основе молекулярной филогении региона ITS». Систематика и эволюция растений . 219 (3–4): 181–197. дои : 10.1007/bf00985578 . S2CID   28548382 .
• Кэролан, Джеймс С.; Крюк, Ингрид Л.И.; Чейз, Марк В.; Кадерейт, Иоахим В. и Ходкинсон, Тревор Р. (2006). «Филогенетика Papaver и родственных родов на основе последовательностей ДНК из ITS ядерной рибосомальной ДНК и пластидного trnL интрона trnL – F и межгенных спейсеров » . Анналы ботаники . 98 (1): 141–155. дои : 10.1093/aob/mcl079 . ПМК   2803553 . ПМИД   16675606 .
• Кристенхуш, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3): 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
• Фридель, Жан (1927). «Происхождение маковых». Бюллетень Ботанического общества Франции (на французском языке). 74 (4): 673–688. дои : 10.1080/00378941.1927.10833678 .
• Хут, С.Б.; Кадерейт, JW; Блаттнер, Франция; Йорк, КБ; Шварцбах, А.Е. и Крейн, PR (1997). «Согласование данных и филогения Papaveraceae sl на основе четырех наборов данных: последовательностей atpB и rbcL , сайтов рестрикции trnK и морфологических признаков». Систематическая ботаника . 22 (3): 575–590. дои : 10.2307/2419829 . JSTOR   2419829 .
• Кадерейт, JW (1993). «Маковые» . В Кубицки, Ровере и Биттрихе (1993)
• Кадерейт, JW; Шварцбах, А.Е.; Йорк, КБ (1997). «Филогения Papaver sl (Papaveraceae): полифилия или монофилия?». Систематика и эволюция растений . 204 (1–2): 75–98. дои : 10.1007/bf00982533 . S2CID   20019969 .
• Кубицкий, К.; Ровер, Дж.Г.; Биттрич, В., ред. (1993). Семейства и роды сосудистых растений. II. Цветковые растения — двудольные . Берлин: Springer-Verlag. ISBN  978-3-540-55509-4 .
• Лиден, М. (1993a). «Фумариевые» . В Кубицки, Ровере и Биттрихе (1993)
• Лиден, М. (1993b). «Птеридофилловые» . В Кубицки, Ровере и Биттрихе (1993)
• Лиден, М.; Фукухара, Т.; Райландер Дж. и Оксельман Б. (1997). «Филогения и классификация Fumariaceae с упором на Dicentra 16 пластидного гена sl, на основе интрона rps ». Систематика и эволюция растений . 206 (1–4): 411–420. дои : 10.1007/bf00987960 . S2CID   24285424 .
• Смит, Уна Р. (2001). «Пересмотр мелового ископаемого рода Palaeoaster (Papaveraceae) и уточнение соответствующих видов Eriocaulon , Palaeoaster и Sterculiocarpus » . Новон . 11 (2): 258–260. дои : 10.2307/3393064 . JSTOR   3393064 .
• Стейс, Калифорния (2010). Новая флора Британских островов (3-е изд.). Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521707725 .
• Ван, В.; Лу, А.-М.; Рен, Ю.; Эндресс, М.Э. и Чен, З.-Д. (2009). «Филогения и классификация Ranunculales: данные четырех молекулярных локусов и морфологические данные». Перспективы экологии, эволюции и систематики растений . 11 (2): 81–110. дои : 10.1016/j.ppees.2009.01.001 .
• Уотсон Л. и Даллвиц М.Дж. (1992–2006 гг.). «Семейства цветковых растений: описания, иллюстрации, идентификация и поиск информации. Версия: 29 июля 2006 г.» . Архивировано из оригинала 3 января 2007 года . Проверено 27 декабря 2006 г.
• Виллемштайн, Южная Каролина (1987). Эволюционная основа экологии опыления . Э.Дж. Брилл / Издательство Лейденского университета, Лейден. ISBN  90-04-08457-6 . (пбк.)
• Коломбо, М.Л., и Бозисио, Э. (1996). ФАРМАКОЛОГИЧЕСКАЯ ДЕЙСТВИЕ ХЕЛИДОНИЯ МАЮСЛА. (ПАПАВЕРАСЕАЕ). Фармакологические исследования, 33(2), 127–134. https://doi.org/10.1006/phrs.1996.0019

• Эрдтман (1952, 1969), Фаэгри и Иверсен (1975), Хендерсон (1965), Куприянова и Алёшина (1972, 1978), PAPAVERACEAE https://www.sciencedirect.com/sdfe/pdf/download/eid/1-s2 .0-0034666779900344/первая страница-pdf

• Гюлер Д.А., Айдын А., Коюнджу М., Пармаксиз И. и Текин Ш. (2016). Противораковая активность Papaver Somniferum. Журнал Турецкого химического общества, Раздел A: Химия, 3 (3). https://doi.org/10.18596/jotcsa.43273

• Лабанка Ф., Овесна Ж. и Милелла Л. (2018). Таксономия Papaver somniferum L., использование и новое понимание путей алкалоидов мака. Обзоры фитохимии, 17 (4), 853–871. https://doi.org/10.1007/s11101-018-9563-3

• Ли, Ю., Винзер, Т., Хе, З. и Грэм, Айова (2020). Более 100 миллионов лет эволюции ферментов, лежащих в основе производства морфина в цветковых растениях семейства Papaveraceae. Plant Communications, 1(2), 100029. https://doi.org/10.1016/j.xplc.2020.100029.

• Местные растения (PAPAVERACEAE, СЕМЕЙСТВО МАКОВЫХ, без даты) https://nativeplants.org/wp-content/uploads/papaveraceae.pdf

• Немат, О. (2023). ПРИДЕРЖИВАЕМ ЗАПРЕТ МАКА. World Today, 79 (4), 19–22.

• Лабанка Ф., Овесна Ж. и Милелла Л. (2018). Таксономия Papaver somniferum L., использование и новое понимание путей алкалоидов мака. Обзоры фитохимии, 17 (4), 853–871. https://doi.org/10.1007/s11101-018-9563-3

Внешние ссылки

• Papaveraceae в Topwalks
• Papaveraceae. Архивировано 20 марта 2006 г. в Wayback Machine [sensu stricto] у Л. Уотсона и М. Дж. Даллвица (с 1992 г.). Семейства цветковых растений. Архивировано 3 января 2007 года в Wayback Machine .
• Papaveraceae [sensulato] во флоре Северной Америки
• ссылки в CSDL
• Семейство Papaveraceae. Архивировано 11 октября 2012 года в магазине Wayback Machine Flowers в Израиле.
• Карта Pteridophylloideae
• Карта Папавероидеа
• Карта Fumarioideae