Мак

Мак
я закончу мак
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	покрытосеменные растения
Клэйд :	Эвдикоты
Заказ:	Лютиковые
Семья:	Маковые
Подсемейство:	Папавероидеа
Племя:	Маки
Род:	Мак Л.
Типовой вид
Сонный мак Л.

Папавер / p ə ˈ p eɪ v ər / — род из 70–100 видов морозоустойчивых однолетних , двулетних и многолетних растений, произрастающих в умеренных и холодных регионах Евразии, Африки и Северной Америки. Это типовой маковых семейства Papaveraceae . род

Описание

Цветки . имеют два чашелистика , опадающие при раскрытии бутона , и четыре (или до шести) лепестков красного, розового, оранжевого, желтого или сиреневого цвета в нескольких мутовках много тычинок Вокруг сложного пестика , образующихся в результате слияния плодолистиков. Рыльца видны на вершине капсулы, их количество соответствует числу сросшихся плодолистиков.

развивается Позже завязь в растрескивающуюся капсулу , покрытую высушенными рыльцами. Раскрывшаяся капсула разбрасывает многочисленные крошечные семена , поскольку движение воздуха сотрясает ее из-за длинного стебля.

типичный Papaver Гинецей верхний (цветок гипогинный ) с шаровидной завязью. Стиль . характерно отсутствует для типового вида опийного мака и некоторых других, хотя те, у кого есть стиль, действительно существуют На вершине завязи лежат сидячие пластинчатые стигматы. Пыльцевеприемные поверхности. Характерным типом плодов Papaver является одногнездная коробочка. Стигматический диск лежит на вершине капсулы, а под ним расположены раскрывающиеся поры или клапаны.

Таксономия

на несколько разделов (1973, 1985), Разделен Кигером Следующие ниже лектотипизированы по видам лектотипов. Последующая кладистическая классификация Кэролана и др. (2006) предположили, что Папавер не является монофилетическим .

• Клада 1. П. секта. Меконелла , Меконопсис
• Клада 2. П. секта. Карината , П. секта. Меконидий , П. разд. Окситона , П. разд. Мак , П. секта. Пилоса , П. секта. Pseudopilosa , P. cambrica , P. sect. Калифорния , П. секта. Хоррида и П. секта. Родеум
• Клада 3. П. секта. Аргемонидий , Ремерия рефракта

Следующие виды лектотипизированы по видам лектотипов:

• П. секта. Carinatae ( P. macrostomum Boiss. & Huet)
• П. секта. Окситона ( P. Orientale L.)
• П. секта. Макранта ( P. orientale L.) – излишняя.
• П. секта. Каломекон ( Calomecon orientale )

Филогения Papaver и родственных родов

Иллюстрация папавера аргемона

Папавера Секта . Argemonidium включает четыре однолетних полурозеточных вида: P. argemone , P. pavonium , P. apulum и P. Hybridum (Kadereit 1986a). Papaver apulum, P. argemone и P. pavonium встречаются аллопатически от Адриатического моря до Гималайского хребта. P. Hybridum широко распространен от Гималаев до Макаронезийских островов. Эти виды легко отличить по признакам лепестков и коробочек. но, согласно молекулярному анализу, явно тесно связаны между собой. Argemonidium является родственной группой для всех остальных секций Papaver , с характерными инделами. Морфологические признаки также подтверждают это различие, включая наличие апикальной пробки в капсулах, длинных междоузлий над розеткой прикорневого листа, щетинистых капсул и полипоровых пыльцевых зерен. Кэролан и др. (2006) поддержали Kadereit et al. (1997) предположили, что Argemonidium и Roemeria на самом деле являются сестринскими таксонами. У них есть некоторые общие морфологические признаки, которые отличают их от Papaver , включая полипоровые пыльцевые зерна и длинные междоузлия, превосходящие розетку прикорневого листа. Предыдущие таксономии клады Старого Света действительно включали тесную связь между Argemonidium и Roemeria , а также Papaver отличие Argemonidium от ss Carolan не позволяют предположить, что Argemonidium будет повышен до статуса рода, а Roemeria - подродом.

Мак с шипами

Папавера Секта . Меконелла широко распространена: ее популяции охватывают Центральную, Внутреннюю и Восточную Азию, Сибирь, Скандинавию, северную Гренландию, Канаду, Скалистые горы и регионы Европы. Морфологически он отличается от других секций мака щетинистыми клапанными капсулами, перисто-рассеченными листьями, бледными тычинками и белым, оранжевым или желтым венчиком. Старые таксономии делили меконеллу на две группы в зависимости от степени рассеченности листьев (мелко рассеченные листья и широкие доли листьев). Кадерейт (1990) и Кадерейт и Сицма (1992) считал тонко рассеченные листья производным признаком и предположил, что Meconella образовала группу с Argemonidium как сестру других сект Papaver . Битткау и Кадерайт (2002) продемонстрировали, что широкие доли листьев P. alpinum sl были предковыми. Кэролан и др. (2006) признали Меконопсис сестрой секты. Meconella , образующая родственную кладу остальной части Papaver , за исключением Argemonidium . Meconella обладает сидячим стигматическим диском, похожим на типичные диски секты Papaver . Papaver ., однако различия в диске и других морфологических признаках привели к предположению, что этот признак не может быть гомологичен. Результаты Carolan et al. (2006) анализ представляет собой серьезную проблему для предыдущей таксономии родов Meconopsis и Papaver . Поскольку несколько видов Meconopsis (исключая M. cambrica ) и P. Meconella рассматривались как монофилетическая группа, родственная другим сектам Papaver , либо Meconella должна быть повышена до статуса рода, либо объединена с азиатскими видами Meconopsis как подрод Папавер .

Огненный мак Papaver Californicum помещен в секцию sect Papaver . Калифорния , самостоятельно.

Папаверские секты. Californicum и Horrida имеют уникальное географическое распространение по сравнению с остальной частью рода. Хоррида представлена ​​единственным видом Papaver aculeatum — однолетнего цветка, произрастающего в Южной Африке. Капсула голая, узкая, длинная, порицидная. Вегетативная часть покрыта щетинками, форма роста — розетка с редко ветвящимися осями, узкоэллиптические надрезанные листья. П. секта. californicum также представлен одним однолетним видом с таким же названием. Как следует из названия, он родом из западной части Северной Америки и характеризуется тонкой, ребристой, голой капсулой, кистевидным соцветием, желтыми пыльниками и нитями, а также распускающейся створчатой ​​капсулой. Предыдущие морфологические таксономии этих видов привели к ненадежным группировкам. У Horrida и Pilosa соцветия кистевидные, бледные нитевидные нити и длинные коробочки с плоскими рыльцевыми дисками, а у P.californicum и sect. Для меконидий характерно растрескивание клапанной капсулы и бледные нити, но географически эти виды различаются и не соответствуют молекулярным данным. Таким образом, предполагается, что общность этих характеристик является результатом конвергенции. В объединенных деревьях ITS, trnL-F Кэролана и др. (2006) и Horrida , и Californicum прикрепляются к базальным узлам внутри основной клады Papaver . Кадерайт и др. (1997) предположили, что Stylomecon гетерофилла возникла внутри Papaver и ее не следует выделять в отдельный род. S. гетерофилла и P. Californicum произрастают на юго-западе Северной Америки и имеют общую среду обитания. Они также морфологически схожи: имеют голые бутоны, ярко-оранжевые венчики и желтые пыльники. Их капсулы разные: S. гетерофилла имеет особый стиль, напоминающий капсулы многих видов Meconopsis . Тем не менее, анализ Кэролана и др. (2006) убедительно подтверждает монофилетическую группу S. гетерофиллы и P. Californicum , родственных основным сектам Папавера , с Хорридой , базальной для этой группы. Они рекомендовали обеим сектам. Californicum и Horrida возведены в статус «подродов» в рамках Papaver . Авторы отвергают родовой статус Stylomecon .

Meconopsis состоит в основном из обитающих в Азии видов и одного европейского представителя M. cambrica . Кадерайт и др. (1997) впервые представили доказательства того, что эта связь не является монофилетической. Кэролан и др. (2006) подтвердили отделение M. cambrica от остальных Meconopsis . Фактически, он образует хорошо поддерживаемую сестринскую группу основных секций Papaver , за исключением Argemonidium , Californicum , Horrida и Meconella .

Основные секции Papaver ss образуют хорошо поддерживаемую кладу, состоящую из Pseudopilosa , Pilosa , Papaver , Carinatae , Meconidium , Oxytona и Rhoeadium . Виды Pseudopilosa . имеют подземный рост, а их распространение включает юго-западную Азию, северную Африку и южную Испанию. В нижней части цветочной оси есть несколько листьев, несущих один цветок. Анализ Кэролана и др. (2006) поместил Pseudopilosa как сестру остальных секций Papaver ss. Pilosa — единственный вид P. pilosum , встречающийся в основном в западной Турции. Секты. Pilosa и Pseudopilosa разделяются на основе морфологических и химических различий.

Papaver rhoeas , мак, распространенный в Европе.

Монофилия Carinatae , Papaver и Rhoadium сомнительна на основании современных молекулярных данных. Папавера Секта . Родиум включает семнадцать однолетних видов. Кэролан и др. три репрезентативных вида: P. commutatum , P. dubium и P. rhoeas (2006) использовали для генетического анализа . Географический центр разнообразия родиума находится в юго-западной Азии и Эгейском регионе. Они имеют порицидные капсулы и обычно темные нити. Однако этот раздел морфологически разнообразен, что позволило Кадерайту (1989) выделить три отдельные группы. В первую входят виды с тетраплоидным и гексаплоидным геномами, с длинными капсулами. Вторая группа содержит диплоидные виды и разнообразную морфологию. Третья группа состоит из диплоидных видов и однородной морфологии. Кэролан и др. (2006) показали некоторые несоответствия между их деревьями максимальной экономии trnL-F и ITS, что свидетельствует о слабой поддержке группировок Кадерейта (1989). Для определения филогении на этом уровне потребуются дальнейшие анализы с привлечением большего количества видов и большего количества образцов.

Папавер традиционно характеризуется отсутствием стигмы и наличием сидячего стигматического диска. Кэролан и др. (2006) продемонстрировали, что несколько видов с этим признаком, однако, тесно связаны с таксонами, обладающими определенным стилем, например, S. гетерофилла и P.californicum , а также P. sect. Меконелла и азиатский меконопсис . Эти данные в сочетании с морфологическими различиями между дисками предполагают конвергентные эволюционные пути. Папавер долгое время считался наиболее развитой кладой среди Papaveroideae из-за убеждения, что стигматический диск является апоморфной характеристикой. Секции Meconella и Californicum демонстрируют расхождение створок, а их базальное положение внутри Papaver позволяет предположить, что это может быть предковая форма. Однако его присутствие в Meconidium предполагает, что это также синапоморфия внутри этой группы.

Примечание: Meconella (не путать с родом Meconella ) имеет альпийское и циркумполярно- арктическое распространение и включает некоторые из наиболее растущих на севере сосудистых наземных растений.

Разновидность

Существует 70–100 видов, в том числе:

• Висячий мак
• Жалкий мак : южноафриканский мак.
• Papaver alboroseum : бледный мак.
• Papaver alpinum : карликовый мак.
• Папавер избил его
• Папавер апокриномен
• Маковое семя
• Мак паутинистый
• Песочный мак
• Papaver argemone : длинный колючий мак, колючий мак, бледный мак.
• Армянский мак
• Атлантический мак ( син. P. rupifragum var. atlanticum )
• Оранжевый мак
• Маковый интерес
• Папавер берберский
• Мак двуперистый
• Листья мака
• Papaver burseri (син. Papaver alpinum ) — мак альпийский.
• Papaver Californiacum : огненный мак, западный мак.
• Papaver cambricum : валлийский мак.
• Поппи засадили
• Мак поменялся
• мак Ледяной
• Кривой мак
• Цилиндрический мак
• Papaver dahlianum : Шпицбергенский мак.
• Папавер декейсней
• Poppy degenie : Маковый пирог.
• Сомнительный мак : мак длинноголовый, слепоглазый.
• Застенчивый мак
• Гигантский мак
• Popaver glaucum : тюльпанный мак, турецкий красный мак.
• Горгонарий мак
• Papaver gorodkovii  : Arctic poppy
• Мак стройный :
• Папавер герлекенсе
• Papaver Hybridum : круглый колючий мак.
• Papaver kluanense : альпийский мак.
• Маковые слезы
• Papaver lapponicum : лапландский мак.
• Папавер лазиотрикс
• Маковый кирпич
• Papaver macounii : мак Макуна.
• Papaver mcconnellii : мак Макконнелла.
• Papaver miyabeanum : японский мак.
• Papaver nudicaule : исландский мак, исландский мак.
• Восточный Мак Л.
• Мак малолистный
• Мак-персик
• Волосатая Поппи :
• Маковая полихета
• Пост мак
• Мак с фиолетовыми краями
• Papaver pygmaeum : карликовый мак.
• Popaver quintuplinervium : мак-колокольчик.
• Papaver radicatum : мак укоренённый.
• Мак-рея : мак обыкновенный, мак кукурузный, мак однолетний, мак Фландрии, мак Ширли.
• Папавер ропалотец
• Papaver rupifragum : мак Атлас, марокканский мак, испанский мак.
• Papaver sendtneri : белый альпийский мак.
• Papaver setiferum Goldblatt , син. P. pseudo-orientale (Fedde) Medw. : Восточный мак.
• Papaver setigerum : Мак Трои, карликовый хлебный мак.
• ) Опийный мак (Типовой вид
• Мак с шипами
• Мак облегающий
• Мак стилатум
• Мак-тенуифолиум
• Мак трехлистный
• Papaver umbonatum : семитский мак, израильский мак.
• Papaver walpolei : мак Уолпола.

История и использование

Маки выращивали как декоративные растения с 5000 г. до н.э. в Месопотамии . Их нашли в египетских гробницах. В греческой мифологии мак ассоциировался с Деметрой , богиней плодородия и земледелия . Происхождение культурного символа, вероятно, было минойским Критом, поскольку статуэтка, известная как «маковая богиня», была найдена в минойском святилище на Крите.

Семенные головки Papaver somniferum надрезают, чтобы высвободить латекс, содержащий различные алкалоиды.

В ходе истории маку всегда приписывали важные лечебные свойства. Стебли содержат молочный латекс , который может вызвать раздражение кожи, а латекс опийного мака ( Papaver somniferum ) содержит несколько наркотических алкалоидов , включая морфин и кодеин . Алкалоид родин , полученный из цветков кукурузного мака ( Papaver rhoeas ), используется как легкое успокаивающее средство . Семена мака используются в выпечке и кулинарии, а маковое масло используется в кулинарии и фармацевтике, а также в качестве радиоконтрастного вещества.

Древние греки изображали Гипноса , Никсу и Танатоса , богов сна, ночи и смерти, с символом мака. Самые ранние письменные упоминания появились в восьмом веке до нашей эры. Ранние греческие отчеты, похоже, указывают на то, что растение использовалось для эвтаназии; на некоторых греческих островах женщины использовали его в пожилом возрасте, чтобы сократить время, оставшееся до естественной смерти. Гиппократ (460–377 до н.э.) был одним из первых, кто подчеркнул лечебное использование мака и описал несколько методов его приготовления. Он описал маковый сок как наркотическое, снотворное и слабительное средство. Он также признал использование растения в пищу, особенно семян. К первому веку нашей эры Диоскорид записал первую таксономию мака. Он различал несколько разных видов, первым из которых был «культурный» или «садовый» мак. Далее он выделил в этой категории два типа: одни с черными, а другие с белыми семенами. Оба имели удлиненные коробочки, а сорт с черными семенами был инволютным. Историки предполагают, что это был Papaver somniferum . Использовались и другие виды. Диоскорид назвал «цветущий» мак сортом, обладающим сильными снотворными свойствами. Считается, что это Papaver Hybridum . Наконец, описанный им «дикий» мак считается Papaver orientale . Плиний Старший , римский историк, позже упомянул «промежуточный» тип между диким и культурным маком, вероятно, мак рогеас . Он писал о медицинском применении растения; листья и коробочки кипятили в воде для получения сока, прессовали и растирали для получения таблеток, а высушенный латекс использовали для изготовления опиума. Эти продукты использовались почти так же, как и сегодня во многих культурах, для улучшения сна, облегчения расстройства желудка и респираторных проблем.

Столетие спустя Гален еще более подробно написал о разнообразном применении различных продуктов из мака. Он писал, что опиум — сильнейшее известное лекарство, притупляющее чувства и вызывающее сон. Он писал о его использовании для лечения различных заболеваний, включая воспаления глаз и легких.

Первая Вторая (1839–1842) и опиумные войны (1856–1860) между Китаем и Великобританией возникли в результате попыток сменявших друг друга китайских императоров подавить растущий импорт опиума в страну. В первой половине XIX века маковое масло было важной продовольственной культурой, но крупномасштабное производство началось только в середине XIX века, когда Европа начала производить морфин. Ежегодно легально перерабатывается 800–1000 тонн индийского опия. это составляет лишь примерно 5% от общего производства опия в мире; большая часть производится незаконно. Первый завод по переработке сухих капсул был построен в 1928 году.

Сегодня морфин и кодеин являются распространенными алкалоидами, обнаруженными в нескольких сортах мака, и являются важными лекарственными средствами для большей части мира. Австралия, Турция и Индия являются крупнейшими производителями мака для медицинских целей, а США, Великобритания, Франция, Австралия и Венгрия являются крупнейшими переработчиками. В Соединенных Штатах опиум запрещен законом, как и хранение или выращивание самого цветка. Однако закон редко соблюдается, когда мак выращивают для кулинарных или декоративных целей. Закон о контроле над опийным маком 1942 года привел к «Маковому восстанию» и битве между фермерами Калифорнии и федеральным правительством. Сегодня закон и его соблюдение остаются расплывчатыми и противоречивыми, что даже провоцирует конфликты между садовниками и «маковой полицией».

Их также продают в виде срезанных цветов в цветочных композициях, особенно исландский мак.

Внешние ссылки

• Итальянская флора
• Мельбурнский университет: Папавер