Мирмекохория

Afzelia africana Семена с элайосомами

Диаспоры Chelidonium majus, состоящие из семян с твердой оболочкой и прикрепленных элайосом.

Мирмекохория ( / m ɜːr m ɪ ˈ k ɒ k ɔː r i / (иногда мирмехория ); от древнегреческого : μύρμηξ , латинизированного : mýrmēks («муравей») и χορεία khoreíā («круговой танец») — это распространение семян , муравьями экологически значимое муравьев и растений взаимодействие , распространенное по всему миру. Большинство мирмекохорных растений производят семена с элайосомами — термин, охватывающий различные внешние придатки или «пищевые тела», богатые липидами , аминокислотами или другими питательными веществами , привлекательными для муравьев. Семя с прикрепленной к нему элайосомой называется диаспорой . Распространение семян муравьями обычно происходит, когда рабочие- собиратели приносят диаспоры обратно в колонию муравьев , после чего элайосому удаляют или скармливают непосредственно личинкам муравьев . После того как элайосома съедена, семя обычно выбрасывается в подземные кучи или выбрасывается из гнезда. Хотя диаспоры редко распространяются далеко от родительского растения, мирмекохоры также извлекают выгоду из этого преимущественно мутуалистического взаимодействия за счет распространения в благоприятные места для прорастания , а также спасения от семян-хищников .

Распространение и разнообразие

Мирмекохория представлена ​​более чем 3000 видами растений по всему миру. и присутствует во всех основных биомах на всех континентах, кроме Антарктиды. Распространение семян муравьями особенно распространено в сухих вересковых и склерофилловых лесах Австралии (1500 видов) и южноафриканского финбоса (1000 видов). В обоих регионах средиземноморский климат и в основном неплодородные почвы (характеризующиеся низким содержанием фосфора ) - два фактора, которые часто называют для объяснения распространения мирмекохории. Мирмекохория также присутствует в мезических лесах в регионах с умеренным климатом Северного полушария ( т. е. в Европе и на востоке Северной Америки ), а также в тропических лесах и сухих пустынях , хотя и в меньшей степени. Оценки истинного биоразнообразия мирмекохорных растений варьируются от 11 000 до 23 000 видов во всем мире, или около 5% всех видов цветковых растений .

Эволюционная история

Мирмекохория много раз развивалась независимо в большом количестве семейств растений . Недавнее филогенетическое исследование выявило более 100 отдельных источников мирмекохории в 55 семействах цветковых растений. Имея множество независимых эволюционных источников, элайосомы произошли из самых разных родительских тканей. Сильное давление отбора или относительная легкость, с которой элайосомы могут развиваться из родительских тканей, могут объяснить множественное происхождение мирмекохории. Эти данные идентифицируют мирмекохору как яркий пример конвергентной эволюции . Кроме того, филогенетическое сравнение групп мирмекохорных растений показывает, что более половины линий, в которых развилась мирмекохория, более богаты видами, чем их сестринские немирмекохорные группы. Мирмекохория не только является конвергентным признаком, но и способствует диверсификации множества линий цветковых растений.

Экология

Мирмекохория обычно классифицируется как мутуализм , но это зависит от степени, в которой участвующие виды получают выгоду от взаимодействия . Несколько различных факторов, вероятно, в совокупности создают мутуалистические условия. Мирмекохорные растения могут извлечь выгоду из увеличения расстояния распространения, направленного распространения в богатые питательными веществами или защищенные микроучастки и/или избегания семенных хищников . Затраты, понесенные мирмекохорными растениями, включают энергию, необходимую для обеспечения диаспор, особенно когда непропорционально много инвестиций делается в минеральные питательные вещества, ограничивающие рост. Например, некоторые виды австралийской акации тратят значительную часть ежегодного потребления фосфора на образование диаспор. Диаспоры также необходимо защищать от прямого нападения муравьев. Обычно это достигается путем образования твердой, гладкой семенной оболочки или семенной оболочки .

В нескольких исследованиях изучались затраты и выгоды для муравьев, участвующих в мирмекохории. Еще предстоит многое понять в отношении селективных преимуществ, которыми обладают мирмекохорные муравьи.

Ни одна гипотеза не объясняет эволюцию и устойчивость мирмекохории. Вместо этого сочетание благотворных эффектов, действующих в разных пространственно-временных масштабах, вероятно, способствует жизнеспособности этого преимущественно мутуалистического взаимодействия. Три часто упоминаемых преимущества мирмекохорных растений - это увеличенное расстояние распространения, направленное распространение и предотвращение семенных хищников.

Расстояние рассеивания

Увеличение расстояния распространения от родительского растения, вероятно, снизит смертность семян в результате эффектов, зависящих от плотности . Муравьи могут переносить семена на расстояние до 180 м. но в среднем менее 2 м, а наиболее распространены значения от 0,5 до 1,5 м. Возможно, из-за относительно ограниченного расстояния, на которое муравьи разносят семена, многие мирмекохоры демонстрируют диплохию , двухэтапный механизм распространения, часто с баллистической проекцией в качестве начального механизма, который может увеличить расстояние распространения на целых 50%. В некоторых случаях расстояние баллистического рассеивания регулярно превышает расстояние переноса муравьями. Расстояние распространения, достигаемое с помощью мирмекохории, вероятно, обеспечит преимущество, пропорциональное пространственному масштабу зависящих от плотности эффектов, действующих на отдельные растения. Таким образом, относительно небольшие расстояния, на которые муравьи переносят семена, вероятно, будут более выгодными для мирмекохорных кустарников , разнотравья и других растений небольшого роста.

Направленное рассеивание

Мирмекохорные растения могут принести пользу, если муравьи распространяют семена в богатые питательными веществами или защищенные микроучастки , которые ускоряют прорастание и формирование всходов . Муравьи распространяют семена довольно предсказуемыми способами: либо выбрасывая их в подземные кучи, либо выбрасывая из гнезда. Эти модели распространения муравьев достаточно предсказуемы, чтобы позволить растениям манипулировать поведением животных и влиять на судьбу семян. эффективно направляя распространение семян в желаемые места. Например, мирмекохоры могут влиять на судьбу семян, образуя более округлые и гладкие диаспоры, которые препятствуют редиспергированию семян муравьями после удаления элайосом. Это увеличивает вероятность того, что семена останутся под землей, а не будут выброшены из гнезда.

Химия гнезда идеально подходит для прорастания семян, учитывая, что колонии муравьев обычно обогащены питательными веществами для растений, такими как фосфор и нитраты . Это, вероятно, будет выгодно в районах с неплодородными почвами и менее важно в районах с более благоприятным химическим составом почвы, например, в плодородных лесах. В пожароопасных районах глубина заделки является важным фактором успешного прорастания семян после пожара. На это, в свою очередь, влияют особенности гнездования мирмекохорных муравьев. Таким образом, ценность направленного рассредоточения во многом зависит от контекста.

Избегание семенных хищников

Мирмекохорные растения избегают хищничества семян зерноядными животными или избегают их, когда муравьи удаляют и изолируют диаспоры. Это преимущество особенно заметно в районах, где мирмекохорные растения подвергаются сильному истреблению семян, что может быть обычным явлением. В местообитаниях мезических лесов семенные хищники уничтожают около 60% всех рассеянных семян в течение нескольких дней и в конечном итоге уничтожают все семена, не удаленные муравьями. Помимо привлечения муравьев, элайосомы также привлекают зерноядных животных, и их присутствие может увеличить уровень хищничества семян.

Характер взаимодействия

Мирмекохория традиционно считается диффузным или факультативным мутуализмом с низкой специфичностью между мирмекохорами и отдельными видами муравьев. Это утверждение было оспорено в ходе исследования иберийских мирмекохор, продемонстрировавшего непропорциональную важность определенных видов муравьев в распространении семян. Взаимодействия муравьев и растений с одним видом мирмекохоры были зарегистрированы для 37 видов муравьев, но было обнаружено, что только два из них рассеивают диаспоры в сколько-нибудь значительной степени; остальные были семенными хищниками или «обманщиками», оппортунистически питавшимися элайосомами in situ, не рассеивая семена. Предполагается, что более крупные диаспоры увеличивают степень специализации, поскольку муравьям-мутуалистам необходимо быть крупнее, чтобы успешно перенести диаспору обратно в гнездо.

Однако муравьи, по-видимому, не вступают в облигатные отношения с мирмекохорными растениями. Поскольку ни один из известных видов муравьев не зависит полностью от элайосом в своих пищевых потребностях, муравьи остаются универсальными собирателями, даже когда вступают в отношения с более специализированной мирмекохорой.

Как и во многих других факультативных мутуализмах, обман присутствует с обеих сторон взаимодействия. Муравьи обманывают, поедая элайосомы без транспортировки семян или путем прямого хищничества семян. Мирмекохорные растения также могут обманывать, либо производя диаспоры с неудаляемыми элайосомами, либо имитируя присутствие несуществующего вознаграждения с помощью химических сигналов . Муравьи иногда способны различать мошенников и мутуалистов, как показали исследования, демонстрирующие предпочтение диаспор необманчивых мирмекохор. Обману также препятствуют экологические взаимодействия, внешние по отношению к мирмекохорному взаимодействию; простые модели предполагают, что хищничество оказывает стабилизирующее влияние на мутуализм, такой как мирмекохория.

Мирмекохория и инвазивные виды

мирмекохорам угрожают инвазивные виды В некоторых экосистемах . Например, аргентинский муравей — агрессивный захватчик, способный вытеснить местные популяции муравьев. Поскольку аргентинские муравьи не разносят семена, инвазии могут привести к нарушению мутуализма мирмекохор, подавляя способность мирмекохор к распространению и вызывая долгосрочные изменения в динамике растительного сообщества. Инвазивные виды муравьев также могут поддерживать распространение семян в интродуцированном ареале, как в случае с красным огненным муравьем на юго-востоке США. Некоторые инвазивные муравьи также являются распространителями семян в своем естественном ареале, например, европейский огненный муравей , и могут действовать как высококачественный распространитель в своем интродуцированном ареале.

В Южной Африке аргентинский муравей в некоторых случаях вытеснил местных муравьев, которые разносят семена финбос растений , таких как Mimetes cucullatus . Аргентинские муравьи не уносят семена под землю, а остаются на поверхности, что приводит к непрорастанию растений и истощению запасов семян финбос после вельдовых пожаров .

Мирмекохорные растения также способны проникать в экосистемы. Эти захватчики могут получить преимущество в районах, где местные муравьи разносят инвазивные семена. Аналогичным образом, распространение мирмекохорных захватчиков может сдерживаться ограничениями ареала местных популяций муравьев.

См. также

• мирмекофилия
• мирмекофит

Внешние ссылки

• СМИ, связанные с мирмекохорией , на Викискладе?
• Халлам, Жак. «Цветы и муравьи» . Департамент природных ресурсов штата Иллинойс . Проверено 20 января 2022 г.