Диплохия

Диплохория , также известная как «вторичное распространение», «непрямое распространение» или «двухфазное распространение», представляет собой механизм распространения семян , при котором семя растения перемещается последовательно с помощью более чем одного механизма или вектора распространения. ^{[ 1 ]} Значение множественных этапов расселения для приспособленности растений и динамики популяций зависит от типа задействованных распространителей. Во многих случаях вторичное распространение семян беспозвоночными или грызунами (обычно зерноядными ) перемещает семена на относительно короткое расстояние, и большая часть семян может быть потеряна из- за хищничества семян на этом этапе. Более длинные расстояния распространения и потенциально более серьезные экологические последствия следуют из последовательной эндохории двух разных животных, то есть диплоэндозоохии : первичного распространителя, который первоначально потребляет семя, и вторичного плотоядного животного, которое убивает и поедает первичного потребителя вместе с семенами в пищеварительном тракте жертвы. тракте, а затем транспортирует семя дальше в собственный пищеварительный тракт.

Считается, что в большинстве случаев распространения семян участвует более одного вектора распространения (абиотического или биотического) (в среднем 2,15 вектора распространения в голландских экосистемах). ^{[ 2 ]} Семена, в свою очередь, могут переноситься различными животными или абиотическими механизмами, такими как ветер или вода. ^{[ 1 ]}^{[ 3 ]}

Виды диплохии

В зависимости от задействованных механизмов рассеивания были выделены шесть основных типов диплохии:

Распространение ветром ( анемохория ) и накопление ( складывание) животными ^{[ 1 ]}
Баллистическое рассеяние и мирмехория (распространение муравьями) ^{[ 1 ]}
Эндозоохория и навозные жуки ^{[ 1 ]}
Эндозоохория и синзоохория ^{[ 1 ]}
Эндозоохория и мирмехория ^{[ 1 ]}
Эндозоохория и эндозоохория ^{[ 3 ]}
Синзоохория и синзоохория

Диплохия может быть полезна растениям по-разному. Когда на заключительной фазе используется сборщик-разбрасыватель, семена растений могут подвергаться меньшему риску нападения хищников. ^{[ 1 ]} Хранение семян животными, такими как грызуны или птицы, защищает эти семена от поедания другими хищниками семян, а поскольку накопители семян не восстанавливают все семена, которые они спрятали, это может полностью предотвратить употребление этих семян в пищу. ^{[ 1 ]} Муравьи и навозные жуки также могут откладывать семена в очень питательных и плодородных местах обитания, которые очень благоприятны для роста растений. ^{[ 1 ]}

Диплоэндозоохория

Диплоэндозоохория - это особая форма диплохории, при которой все стадии процесса распространения семян включают эндозоохию животных. ^{[ 3 ]} Например, многие животные, питающиеся фруктами или семенами, являются важной добычей для множества хищников . Если они становятся добычей, неся семена в пищеварительной системе, хищники могут действовать как вторичные распространители семян. ^{[ 3 ]} Этот вид распространения семян с помощью хищников был впервые описан Чарльзом Дарвином в 1859 году. ^{[ 4 ]} и с тех пор были зарегистрированы спорадические наблюдения. ^{[ 3 ]}

Наиболее подробно это явление было изучено в островной системе, на которую охотятся ящерицы и хищники. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]} На островах Канарских плодоядные атлантические ящерицы ( Gallotia atlantica ) потребляют плоды Lycium intricatum , поэтому семена этих плодов обнаруживаются в их фекалиях. Ящериц поедают южные серые сорокопуты ( Lanius meridionalis ), а фекалии сорокопутов содержат семена плодов, съеденных ящерицами, вместе с останками ящерицы. ^{[ 7 ]} На этих же островах обыкновенная пустельга ( Falcotinnunculus ) и инвазивные домашние кошки ( Felis catus ) также могут поедать этих ящериц и распространять семена из кишок ящериц. ^{[ 8 ]} Эти ящерицы также потребляют другие виды растений, семена которых могут быть разнесены хищниками ящериц, такие как Rubia fruticosa , Plocama pendula и Asparagus nesiotes . ^{[ 5 ]} Другим примером диплоэндозоохии является то, что пумы ( Puma concolor ) поедают ушастых голубей ( Zenaida auriculata ) и в результате разносят семена из ягнячьих четвертинок ( Chenopodium album ), паники ( Panicum bergii ) и сорго ( Sorghum bicolor ). ^{[ 9 ]}

Вторичное распространение семян хищниками может влиять на расстояние распространения, среду обитания, в которой откладываются семена, или потенциал прорастания семян, что приводит к результатам распространения семян, которые отличаются от результатов первичного распространения семян. Хотя вторая фаза диплохии часто включает в себя очень мелкое перемещение семян, ^{[ 1 ]} диплоэндозоохория может привести к значительному увеличению расстояния распространения. ^{[ 3 ]}^{[ 10 ]} Это особенно актуально, когда вторичный распространитель имеет больший размер ареала, более мобилен или более универсален в использовании среды обитания, чем первичный распространитель. ^{[ 11 ]}^{[ 6 ]}^{[ 3 ]} Поскольку хищники, как правило, обитают на больших территориях, они могут помочь растениям колонизировать новые подходящие места обитания, где возможный ареал меняется из-за изменения климата. ^{[ 3 ]} или достичь отдаленных районов, таких как острова. ^{[ 6 ]}

Альтернативные способы расселения могут повлиять на экологические процессы, такие как колонизация нарушенных мест обитания, поддержание потока генов между участками во фрагментированных средах обитания или содействие расселению на большие расстояния. Участие хищников также может изменить прогнозируемые закономерности распространения инвазивных видов, смещая ареалы видов растений в соответствии с климатическими градиентами или восстанавливая нарушенные среды обитания. В средах обитания, которые все больше изменяются человеком, присутствие и действия хищников могут приобретать все большее значение. ^{[ 3 ]} Было также высказано предположение, что растения, возможно, выработали приспособления, позволяющие извлечь выгоду из такого многофазного распространения. ^{[ 12 ]} делая этот процесс мутуалистическим . Например, некоторые данные свидетельствуют о том, что островные популяции имеют семена с более толстой оболочкой по сравнению с материковыми, что может быть адаптацией растений к более длительному (или многофазному) пищеварению, поскольку семена транспортируются на большие расстояния. ^{[ 13 ]}^{[ 10 ]} Однако, поскольку это явление редко изучалось систематически, распространенность этого механизма распространения семян и его важность для распространения растений недостаточно изучены. ^{[ 3 ]}

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Вандер Уолл, Стивен Б.; Лонгленд, Уильям С. (2004). «Диплохия: два распространителя семян лучше, чем один?». Тенденции экологии и эволюции . 19 (3): 155–161. дои : 10.1016/j.tree.2003.12.004 . ПМИД 16701247 .
^ ОЗИНГА, ВИМ А.; БЕККЕР, РЕНЕ М.; ШАМИНЕ, ЮОП HJ; ВАН ГРЕНЕНДАЛЬ, ЯН М. (октябрь 2004 г.). «Потенциал распространения в растительных сообществах зависит от условий окружающей среды». Журнал экологии . 92 (5): 767–777. Бибкод : 2004JEcol..92..767O . дои : 10.1111/j.0022-0477.2004.00916.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Хямяляйнен, Анни; Бродли, Кейт; Дрогини, Аманда; Хейнс, Джессика А.; Лэмб, Клейтон Т.; Бутин, Стэн; Гилберт, Софи (февраль 2017 г.). «Экологическое значение вторичного распространения семян хищниками» . Экосфера . 8 (2): e01685. Бибкод : 2017Ecosp...8E1685H . дои : 10.1002/ecs2.1685 .
^ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора .
^ Перейти обратно: ^а ^б НОГАЛЕС, МАНУЭЛЬ; ПАДИЛЬЯ, ДЭВИД П; НЬЕВЕС, КОНСЕПЧЬОН; ИЛЬЕРА, ХУАН С; ТРАВЕСЕТ, АННА (ноябрь 2007 г.). «Вторичные системы распространения семян, плодоядные ящерицы и хищные птицы на островных вулканических бесплодных землях» . Журнал экологии . 95 (6): 1394–1403. Бибкод : 2007JEcol..95.1394N . дои : 10.1111/j.1365-2745.2007.01305.x .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Ногалес, Мануэль; Хелено, Рубен; Травесет, Анна; Варгас, Пабло (апрель 2012 г.). «Доказательства упущенных из виду механизмов распространения семян на большие расстояния между океаническими островами» (PDF) . Новый фитолог . 194 (2): 313–317. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.04051.x . hdl : 10316/41312 . ПМИД 22250806 .
^ Ногалес, М.; Дельгадо, доктор юридических наук; Медина, FM (октябрь 1998 г.). «Сорокопуты, ящерицы и плоды Lycium intricatum (Solanaceae): случай непрямого распространения семян на океаническом острове (Алегранса, Канарские острова)». Журнал экологии . 86 (5): 866–871. Бибкод : 1998JEcol..86..866N . дои : 10.1046/j.1365-2745.1998.8650866.x .
^ Ногалес, Мануэль; Медина, Феликс М.; Валидо, Альфредо (март 1996 г.). «Косвенное распространение семян дикими кошками Felis catus в островных экосистемах (Канарские острова)». Экография . 19 (1): 3–6. Бибкод : 1996Экогр..19....3Н . дои : 10.1111/j.1600-0587.1996.tb00149.x . hdl : 10261/22549 .
^ Сарасола, Хосе Эрнан; Занон-Мартинес, Хуан Игнасио; Костан, Андреа Сильвина; Риппл, Уильям Дж. (21 января 2016 г.). «Сверхплотоядный хищник может оказывать экосистемные услуги, распространяя семена» . Научные отчеты . 6 : 19647. Бибкод : 2016NatSR...619647S . дои : 10.1038/srep19647 . ПМЦ 4726145 . ПМИД 26791932 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Пол, Варгас; Юрена, Арджон; Мануэль, Орех; Хелено, Рубен (1 января 2015 г.). «Распространение на большие расстояния до океанических островов: успех растений с множественной специализацией диаспор» . АоБ Растения 7 : плв0 дои : 10.1093/aobpla/plv073 . ПМК 4526753 . ПМИД 26174146 .
^ Хиггинс, Стивен И.; Ричардсон, Дэвид М. (май 1999 г.). «Прогнозирование темпов миграции растений в меняющемся мире: роль расселения на большие расстояния». Американский натуралист . 153 (5): 464–475. дои : 10.1086/303193 . ПМИД 29578791 .
^ Дин, WRJ; Милтон, С.Дж. (1988). «Распространение семян хищниками». Африканский журнал экологии . 26 (2): 173–176. дои : 10.1111/j.1365-2028.1988.tb00967.x .
^ Пийл, Леендерт (1982). Принципы распространения у высших растений (Третье издание и расширенное изд.). Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. ISBN 978-3-642-87925-8 .

[VanderWall-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Вандер Уолл, Стивен Б.; Лонгленд, Уильям С. (2004). «Диплохия: два распространителя семян лучше, чем один?». Тенденции экологии и эволюции . 19 (3): 155–161. дои : 10.1016/j.tree.2003.12.004 . ПМИД 16701247 .

[2] ОЗИНГА, ВИМ А.; БЕККЕР, РЕНЕ М.; ШАМИНЕ, ЮОП HJ; ВАН ГРЕНЕНДАЛЬ, ЯН М. (октябрь 2004 г.). «Потенциал распространения в растительных сообществах зависит от условий окружающей среды». Журнал экологии . 92 (5): 767–777. Бибкод : 2004JEcol..92..767O . дои : 10.1111/j.0022-0477.2004.00916.x .

[Hamalainen-3] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Хямяляйнен, Анни; Бродли, Кейт; Дрогини, Аманда; Хейнс, Джессика А.; Лэмб, Клейтон Т.; Бутин, Стэн; Гилберт, Софи (февраль 2017 г.). «Экологическое значение вторичного распространения семян хищниками» . Экосфера . 8 (2): e01685. Бибкод : 2017Ecosp...8E1685H . дои : 10.1002/ecs2.1685 .

[4] Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора .

[nogales2007-5] Перейти обратно: ^а ^б НОГАЛЕС, МАНУЭЛЬ; ПАДИЛЬЯ, ДЭВИД П; НЬЕВЕС, КОНСЕПЧЬОН; ИЛЬЕРА, ХУАН С; ТРАВЕСЕТ, АННА (ноябрь 2007 г.). «Вторичные системы распространения семян, плодоядные ящерицы и хищные птицы на островных вулканических бесплодных землях» . Журнал экологии . 95 (6): 1394–1403. Бибкод : 2007JEcol..95.1394N . дои : 10.1111/j.1365-2745.2007.01305.x .

[nogales2012-6] Перейти обратно: ^а ^б ^с Ногалес, Мануэль; Хелено, Рубен; Травесет, Анна; Варгас, Пабло (апрель 2012 г.). «Доказательства упущенных из виду механизмов распространения семян на большие расстояния между океаническими островами» (PDF) . Новый фитолог . 194 (2): 313–317. дои : 10.1111/j.1469-8137.2011.04051.x . hdl : 10316/41312 . ПМИД 22250806 .

[7] Ногалес, М.; Дельгадо, доктор юридических наук; Медина, FM (октябрь 1998 г.). «Сорокопуты, ящерицы и плоды Lycium intricatum (Solanaceae): случай непрямого распространения семян на океаническом острове (Алегранса, Канарские острова)». Журнал экологии . 86 (5): 866–871. Бибкод : 1998JEcol..86..866N . дои : 10.1046/j.1365-2745.1998.8650866.x .

[8] Ногалес, Мануэль; Медина, Феликс М.; Валидо, Альфредо (март 1996 г.). «Косвенное распространение семян дикими кошками Felis catus в островных экосистемах (Канарские острова)». Экография . 19 (1): 3–6. Бибкод : 1996Экогр..19....3Н . дои : 10.1111/j.1600-0587.1996.tb00149.x . hdl : 10261/22549 .

[9] Сарасола, Хосе Эрнан; Занон-Мартинес, Хуан Игнасио; Костан, Андреа Сильвина; Риппл, Уильям Дж. (21 января 2016 г.). «Сверхплотоядный хищник может оказывать экосистемные услуги, распространяя семена» . Научные отчеты . 6 : 19647. Бибкод : 2016NatSR...619647S . дои : 10.1038/srep19647 . ПМЦ 4726145 . ПМИД 26791932 .

[pablo-10] Перейти обратно: ^а ^б Пол, Варгас; Юрена, Арджон; Мануэль, Орех; Хелено, Рубен (1 января 2015 г.). «Распространение на большие расстояния до океанических островов: успех растений с множественной специализацией диаспор» . АоБ Растения 7 : плв0 дои : 10.1093/aobpla/plv073 . ПМК 4526753 . ПМИД 26174146 .

[11] Хиггинс, Стивен И.; Ричардсон, Дэвид М. (май 1999 г.). «Прогнозирование темпов миграции растений в меняющемся мире: роль расселения на большие расстояния». Американский натуралист . 153 (5): 464–475. дои : 10.1086/303193 . ПМИД 29578791 .

[12] Дин, WRJ; Милтон, С.Дж. (1988). «Распространение семян хищниками». Африканский журнал экологии . 26 (2): 173–176. дои : 10.1111/j.1365-2028.1988.tb00967.x .

[13] Пийл, Леендерт (1982). Принципы распространения у высших растений (Третье издание и расширенное изд.). Берлин, Гейдельберг: Springer Berlin Heidelberg. ISBN 978-3-642-87925-8 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]