мирмекофит

Акация муравьи

Мирмекофиты ( / m ər ˈ m ɛ k ə fa aɪ t / ; буквально «муравьиное растение») — растения , которые живут в мутуалистической ассоциации с колонией муравьев . Существует более 100 различных родов мирмекофитов. Эти растения обладают структурными адаптациями , которые обеспечивают муравьев пищей и/или убежищем. Эти специализированные структуры включают домации , пищевые тела и внецветочные нектарники . В обмен на еду и кров муравьи помогают мирмекофиту в опылении , распространении семян , сборе необходимых питательных веществ и/или защите. В частности, доматия, адаптированная к муравьям, может называться мирмекодомацией.

мутуализм

Муравьи гнездятся в Macaranga Bancana стебле

Мирмекофиты разделяют мутуалистические отношения с муравьями, принося пользу как растениям, так и муравьям. Эта ассоциация может быть как факультативной, так и обязательной.

Обязать

В облигатном мутуализме оба участвующих организма взаимозависимы; они не могут выжить сами по себе. Пример такого типа мутуализма можно найти у растений рода Macaranga . Все виды этого рода служат пищей для муравьев в различных формах, но только облигатные виды производят доматии . Некоторые из наиболее распространенных видов мирмекофитных Macaranga взаимодействуют с муравьями рода Crematogaster . C. Borneensis Было обнаружено, что полностью зависит от своего растения-партнера и не может выжить без предоставленных мест для гнездования и пищевых тел. В лабораторных исследованиях рабочие муравьи не выживали вдали от растений и в естественной среде обитания больше нигде не встречались.

Факультативный

Факультативный мутуализм — это тип отношений, при котором выживание обеих сторон (в данном случае растений и муравьев) не зависит от взаимодействия. Оба организма могут выжить без других видов. Факультативный мутуализм чаще всего встречается у растений, у которых есть внецветковые нектарники , но нет других специализированных для муравьев структур. Эти неэксклюзивные нектарники позволяют различным видам животных взаимодействовать с растением. Факультативные отношения могут также развиваться между неместными видами растений и муравьев, если коэволюция не произошла. Например, бобовые культуры Старого Света , завезенные в Северную Америку, могут быть защищены муравьями, пришедшими из другого региона.

Структурные адаптации

Клубень Myrmecodia tuberosa

Помидоры

Доматия — это внутренние структуры растений, которые, по-видимому, специально приспособлены для обитания муравьев . Эти полости встречаются в основном в стеблях , листьях и колючках растений. Многие разные роды растений предлагают доматию. Растения рода Acacia имеют одни из наиболее широко известных форм доматии и представляют собой одни из лучших примеров облигатного мутуализма муравьев и растений. Различные виды акации предоставляют различные ресурсы, необходимые их созависимым собратьям. Одним из таких ресурсов является потребность в жилье. На стеблях акации есть увеличенные шипы , которые муравьи выкапывают и используют в качестве жилища. Поскольку на дереве находится их гнездо, эти агрессивные муравьи сильно реагируют на любое нарушение дерева, обеспечивая мирмекофиту защиту от травоядных животных и вторжения в лозы .

Домацию также можно найти в клубнях некоторых растений. Клубни образуются, когда гипокотили проростка набухают, образуя полую камерную структуру, в которой могут обитать муравьи. Семейство растений Rubiaceae содержит наиболее известный клубневый мирмекофит Myrmecodia .

Увеличенные шипы и бельтиевые тела акации.

Пищевые тела

Некоторые растения производят пищевые тела для использования другими организмами. Эти небольшие эпидермальные структуры содержат множество питательных веществ, которые удаляются и потребляются собирателями. Пищевые тела идентифицируются по основному содержащемуся в них питательному веществу и роду растения, производящего их. Бельтиевые тельца находятся на кончиках листьев акации и содержат относительно высокое содержание белка . Беккариевые тельца встречаются на молодых листьях рода Macaranga и особенно богаты липидами . Липиды также являются основным питательным веществом, содержащимся в жемчужных телах , находящихся на листьях и стеблях растений Ochroma . Большинство муравьев, обитающих на растениях Cecropia , используют последний тип пищевого тела в качестве основного источника пищи. Примечательно, что эти мюллеровы тельца , обнаруженные на стебле листа, состоят в основном из гликогена . Гликоген является основным запасным углеводом у животных и крайне редко встречается у растений.

Содержание питательных веществ в различных пищевых телах

Пищевые тела	Основное содержащееся питательное вещество	Род растений	Расположение на растениях
Бельтийские тела	Белок	Акация	Советы по листовкам
Беккарианские тела	Липиды	Макаранга	Молодые листья
Жемчужные тела	Липиды	Парализованный	Листья и стебли
Мюллеровы тела	Гликоген	Цекропия	Черешок листа

Внецветковые нектарники на черешке Prunus avium. листа

Внецветковые нектарники

Внецветковые нектарники — это железы, производящие сахар, находящиеся вне цветочных структур растений. Они встречаются у многих различных видов растений по всему миру и чаще всего связаны с вегетативными структурами, которые обычно не имеют нектарников, такими как листья , стебли и ветки . Эти секретирующие структуры часто не являются исключительными, поскольку нектар могут потреблять самые разные животные; однако у некоторых облигатных мирмекофитных растений, таких как Acacia Collinsii , экстрафлоральный нектар модифицируется так, чтобы быть привлекательным только для муравьев-партнеров по симбиозу. Таким образом, нектар кормит муравьев, которые, в свою очередь, защищают мирмекофиты от травоядной деятельности. Вид лиственного дерева с внецветковыми нектарниками Catalpa speciosa демонстрирует меньшую потерю листовой ткани на ветвях, защищенных муравьями, и увеличение количества образующихся семян.

Взаимодействие муравьев и растений

Муравьи как опылители

В отличие от своих пчелиных родственников, муравьи редко опыляют растения. Были высказаны различные предположения о том, почему муравьи являются плохими опылителями, но ни одно из них не было подтверждено: а) муравьи не летают, что ограничивает перенос пыльцы достаточно далеко, чтобы обеспечить перекрестное опыление , б) муравьи не добывают систематически корм, как пчелы, и в) муравьи не волосатые и слишком часто чистят себя, чтобы пыльца могла переноситься на другие растения. В большинстве случаев опыления муравьями муравьи являются одними из нескольких опылителей, а это означает, что опыление растений не полностью зависит от муравьев. Однако орхидею Leporella fimbriata можно опылять только ее крылатым партнером-муравьем-самцом ( Myrmecia urens ).

Семена Afzelia africana с оранжевыми элаиосомами.

Муравьи и распространение семян

Основная статья: мирмекохория

Мирмекохория , «распространение муравьев», представляет собой сбор и распространение семян муравьями. Муравьи рассеивают более 30% весеннецветущих травянистых растений на востоке Северной Америки . В этом сценарии выгоду получают и растение, и муравей. У муравьев имеется элайосома — отделяемое пищевое тело, находящееся на поверхности семени. Элайосомы имеют разнообразный состав, обычно с высоким содержанием липидов и жирных кислот , но также содержат аминокислоты , сахара и белки . Муравьи удаляют элайосому, как только семя доставлено в колонию . В результате семена безопасно помещаются в богатый питательными веществами субстрат, защищенный от хищников , обеспечивая растению оптимальные условия для развития его семян.

Муравьи кормят растения

Мирмекотрофия , что означает «питаемый муравьями», — это способность растений поглощать питательные вещества из куч мусора, оставленных муравьиными гнездами, или, в случае Nepenthes bicalcarata , из муравьиной эгесты. Тропическое дерево Cecropia peltata получает 98% азота из отходов, оставляемых его собратьями-муравьями.

Недавнее исследование Chanam et al. показали, что растениям, несущим доматию, можно отдавать предпочтение еще до установления специализированного защитного симбиоза, поскольку питательные преимущества могут обеспечиваться пестрой совокупностью обитателей доматии, которая может включать в себя несколько видов муравьев (в том числе защитных, незащитных и даже растительных). -повреждающие виды, такие как Crematogaster dohrni ), а также другие беспозвоночные, в том числе древесные дождевые черви .Лишь некоторые особи мирмекофита Humboldtia brunonis (встречающегося в Западных Гатах Индии . ) несут доматию на некоторых своих ветвях, в то время как все особи производят внецветочный нектар Каждый доматиум образован видоизмененными вздутыми и полыми междоузлиями. Эти доматиумы имеют самооткрывающуюся щель, которая обеспечивает доступ к внутренней части доматиума, и они склонны к проникновению жителей (включая многие виды незащитных муравьев и древесного дождевого червя Perionyx pullus в дополнение к защитным муравьям ).

Муравьи объединяются, чтобы расчленить вторгшегося муравья

, несущие доматию, Более ранние исследования установили, что растения H. brunonis имеют больший завязываемость плодов и, следовательно, больший репродуктивный успех, чем растения H. brunonis без доматии. Ткани растений вблизи доматии получали 17% и 9% азота от муравьев (защитных и незащитных) и дождевого червя соответственно. Поглощенные питательные вещества также отправились в отдаленные ветки; следовательно, завязывание плодов не различалось на ветвях с доматией и без нее. Это исследование показало, что незащитные нарушители в доматии по-прежнему способствуют улучшению благополучия растения, внося вклад в питание растений.

Муравьи как защита

Поскольку растения предоставляют муравьям необходимые ресурсы , необходимость защиты растений и этих ресурсов чрезвычайно важна. Многие мирмекофиты защищены как от травоядных , так и от других конкурирующих растений своими муравьями-симбионтами. Acacia cornigera , например, тщательно охраняется своим верным партнером-муравьем Pseudomyrmexferruginea . Одна колония P.ferruginea может содержать более 30 000 муравьев и может ухаживать за несколькими деревьями акации . Муравьи-солдаты чрезвычайно агрессивны и патрулируют деревья двадцать четыре часа в сутки. Любое нарушение дерева предупреждает муравьев, которые затем набирают новых рабочих изнутри рога доматии . Эти муравьи защищают акацию , кусая, сильно жаля и обрезая любых нарушителей. Муравьи защищают растение от других насекомых и позвоночных травоядных, от вторжения грибов, а также от других растений.

См. также

• Муравьиный сад
• Список симбиотических отношений

Ссылки

• Битти, Эндрю Дж.; Хьюз, Лесли (2002). «Взаимодействие муравьев и растений». В Эррере, Карлос М.; Пеллмир, Олле (ред.). Взаимодействие растений и животных . Молден, Массачусетс: Blackwell Publishing. стр. 211–235.
• Бенцинг, Дэвид Х. (1991). «Мирмекотрофия: происхождение, действие и значение». В Хаксли, Камилла Р.; Катлер, Дэвид Ф. (ред.). Взаимодействие муравьев и растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 353–373. ISBN  0-19-854639-4 .
• Фиала, Бриджит; Машвиц, Ульрих; Понг, Тхо Йоу (1991). «Связь между деревьями макаранга и муравьями в Юго-Восточной Азии». В Хаксли, Камилла Р.; Катлер, Дэвид Ф. (ред.). Взаимодействие муравьев и растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 263–270. ISBN  0-19-854639-4 .
• Гонсалес-Тойбер, М.; Хайль, М. (2009). «Роль внефлоральных аминокислот нектара в предпочтениях факультативных и облигатных муравьев-мутуалистов». Журнал химической экологии . 35 (4): 459–468. Бибкод : 2009JCEco..35..459G . дои : 10.1007/s10886-009-9618-4 . ПМИД   19370376 . S2CID   30114793 .
• Хайль, М.; Бауманн, Б.; Крюгер, Р.; Линсенмайр, К.Э. (2004). «Основные питательные вещества в пищевых телах муравьев мексиканской акации». Химиоэкология . 14 (1): 45–52. Бибкод : 2004Checo..14...45K . дои : 10.1007/s00049-003-0257-x . S2CID   24186903 .
• Хайль, М.; Раттке, Дж.; Боланд, В. (2005). «Постсекреторный гидролиз нектара сахарозы и специализация на мутуализме муравьев и растений». Наука . 308 (5721): 560–563. Бибкод : 2005Sci...308..560H . дои : 10.1126/science.1107536 . ПМИД   15845855 . S2CID   18065410 .
• Янзен, Д.Х. (1966). «Коэволюция мутуализма между муравьями и акациями в Центральной Америке». Эволюция . 20 (3): 249–275. дои : 10.2307/2406628 . JSTOR   2406628 . ПМИД   28562970 .
• Джебб, Мэтью (1991). «Структура и функции полостей клубневых Rubiaceae». В Хаксли, Камилла Р.; Катлер, Дэвид Ф. (ред.). Взаимодействие муравьев и растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 374–389. ISBN  0-19-854639-4 .
• Коптур, Сюзанна (1991). «Экстрафлоральные нектарины трав и деревьев: моделирование взаимодействия с муравьями и паразитоидами». В Хаксли, Камилла Р.; Катлер, Дэвид Ф. (ред.). Взаимодействие муравьев и растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 213–230. ISBN  0-19-854639-4 .
• Пикалл, Род; Гендель, Стивен Н.; Битти, Эндрю Дж. (1991). «Доказательства и важность опыления муравьями». В Хаксли, Камилла Р.; Катлер, Дэвид Ф. (ред.). Взаимодействие муравьев и растений . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. стр. 421–429. ISBN  0-19-854639-4 .
• Рико-Грей, Виктор; Оливейра, Пауло С. (2007). Экология и эволюция взаимодействий муравьев и растений . Чикаго, Иллинойс: Издательство Чикагского университета. стр. 42–51, 101–109.
• Спейт, Мартин Р.; Хантер, Марк Д.; Ватт, Аллан Д. (2008). Экология насекомых (2-е изд.). Западный Суссекс, Великобритания: Публикации Wiley Blackwell. стр. 212–216.
• Уилсон, Эдвард О. (1971). Общества насекомых . Белнап Пресс. ISBN  978-0-674-45490-3 .

Внешние ссылки

• Видео о муравьиных растениях