Шипы, шипы и колючки
В морфологии растений , шипы колючки и и колючки , а также в целом шиповидные структуры (иногда называемые шипистыми зубцами или шипистыми апикальными отростками ) представляют собой твердые, жесткие продолжения или модификации листьев , корней , стеблей или почек с острыми, жесткими концами обычно выполняют одну и ту же функцию: физическую защиту растений от травоядных .
Описание
[ редактировать ]В обычном языке эти термины используются более или менее взаимозаменяемо, но в ботанических терминах шипы происходят из побегов (так что они могут быть или не быть разветвленными, они могут иметь или не иметь листья, и они могут возникать или не возникать из бутон), [1] [2] [3] [4] шипы образуются из листьев (либо всего листа, либо некоторой части листа, имеющей внутри сосудистые пучки, например черешка или прилистника ), [1] [2] [3] [4] а колючки происходят из ткани эпидермиса (поэтому их можно найти в любом месте растения и они не имеют внутри сосудистых пучков [4] ). [1] [2] [3]
их называют шиповидными. Края листа также могут иметь зубцы, и если эти зубцы острые, на шиповатом крае листа [1] [2] (некоторые авторы считают их разновидностью позвоночника [2] ). Если на верхушке листа имеется апикальный отросток (обычно является продолжением средней жилки) и если он особенно острый, жесткий и шиповидный, его можно назвать шиповатым или острым апикальным отростком. [1] (опять же некоторые авторы называют их разновидностью позвоночника [2] ). Когда эпидермис листа покрыт очень длинными жесткими трихомами правильнее называть щетинками ); ( в данном случае [1] для некоторых авторов своего рода колючка [2] ), его можно назвать хиспидным одеянием ; [1] [2] [3] если трихомы являются жалящими трихомами, то это можно назвать течным одеянием . [1]
Встречаются также шипы или шиповидные структуры, происходящие от корней. [5]
Функция
[ редактировать ]Преобладающая функция шипов, шипов и колючек — отпугивание травоядных животных в механической форме. По этой причине их классифицируют как физическую или механическую защиту, в отличие от химической защиты.
Не все функции шипов или глохид ограничиваются защитой от физических нападений травоядных и других животных. Было показано, что в некоторых случаях шипы затеняют или изолируют растения, на которых они растут, тем самым защищая их от экстремальных температур. Например, шипы кактуса сагуаро затеняют апикальную меристему летом, а у представителей Opuntioideae глохиды изолируют апикальную меристему зимой.
Агравал и др. (2000) обнаружили, что шипы, по-видимому, мало влияют на специализированных опылителей, от которых зависят многие растения для размножения. [6]
Определения и технические различия
[ редактировать ]Остроконечные или шиповатые отростки можно в общих чертах разделить по наличию сосудистой ткани: шипы и шипы происходят из побегов и листьев соответственно и содержат сосудистые пучки внутри, тогда как колючки (например, колючки розы ) не имеют внутри сосудистых пучков, поэтому они могут удаляться легче и чище, чем шипы и колючки.
(Б) Колючка
Шипы
[ редактировать ]Шипы — это видоизмененные ветви или стебли . Они могут быть простыми или разветвленными.
Гладкий, безликий цитрусовый шип.
Шип Gymnosporia buxifolia , его листья, узлы и выход из пазушной почки, демонстрирующий его природу как ветви.
Carissa bispinosa с характерными разветвленными шипами.
Шипы
[ редактировать ]Колючки представляют собой видоизмененные листья , прилистники или части листьев, например, продолжения жилок листа. Некоторые авторы предпочитают не отличать шипы от шипов, поскольку они, как и шипы, в отличие от колючек, обычно содержат сосудистую ткань . [7]
Шипы по-разному описываются как черешковые шипы (как у Fouquieria ), листовидные шипы (как у Phoenix ) или прилистниковые шипы (как у Euphorbia ), все из которых являются примерами шипов, развивающихся из части листа, содержащей черешок, среднюю жилку, или вторичная вена. [1] Растения семейства кактусовых особенно известны своим густым покровом колючек. У некоторых кактусов также есть глохидии (или глохидии , единичные глохидии) — особый вид колючек различного происхождения, меньших по размеру и листопадных, с многочисленными ретрозазубренными зазубринами по всей длине (как это обнаружено в Opuntia ) ареолах . [1]
Колючки Fouquieria splendens листьев развиваются из черешков .
Колючки прилистника Vachellia xanthophloea .
Ареолы и колючки древовидного Rhodocactus grandifolius .
Шипы Mammillaria balsasoides [ нужна ссылка ]
Крючковатый шип Mammillaria balsasoides
Колючки
[ редактировать ]Колючки похожи на волосы, но могут быть довольно грубыми (например, колючки розы). Они являются продолжением коры и эпидермиса . [8] [9] Говоря техническим языком, многие растения, о которых обычно думают, что они имеют шипы или колючки, на самом деле имеют колючки. У роз , например, есть колючки. [7] Хотя известно, что положение шипов и шипов положительно контролируется филлотаксисом , расположение колючек кажется действительно случайным. Если нет, то с помощью филлотаксиса, настолько загадочного, что создается видимость случайности. [ нужна ссылка ]
Исследование, опубликованное для рецензирования в журнале Science, пришло к выводу, что растения с этими типами колючек имеют общее семейство генов. [10]
Приподнятые колючки на стебле Caesalpinia decapetala .
Роза колется.
Колючки на листьях Solanum viarum .
Другие структуры
[ редактировать ]Другими подобными структурами являются шипистые зубы, шипистые апикальные отростки и трихомы. Трихомы , в частности, отличаются от шипов, шипов и колючек тем, что они представляют собой гораздо меньшие (часто микроскопические) выросты эпидермальной ткани, менее жесткие и более похожие на волосы по внешнему виду; они обычно состоят всего из нескольких клеток внешнего слоя эпидермиса, тогда как колючки могут включать ткань коры головного мозга. Трихомы часто являются эффективной защитой от мелких травоядных насекомых; шипы, шипы и колючки обычно эффективны только против более крупных травоядных, таких как птицы и млекопитающие.
Край листа шиповатый у Ilex aquifolium .
Остистый верхушечный отросток сансевиерии .
Жесткие, острые трихомы у Galium aparine .
Жалящие трихомы Urtica dioica .
Шиповистый — это термин, описывающий растения, имеющие острые структуры, отпугивающие травоядных. Это также может относиться к состоянию тенденции к тому, чтобы быть или становиться колючим в каком-то смысле или степени, например: «... разделение африканских акаций на основе шиповатых прилистников и нешипистых прилистников...» [11]
Есть также шипы, полученные из корней, например, на стволе «корневых шиповатых пальм» ( Cryosophila spp.). Стволовые корни Cryosophila guagara растут вниз до длины 6–12 см, затем перестают расти и превращаются в шип. [5] Анатомия корней кроны у этого вида (корни среди оснований живых листьев) также меняется в течение их жизни. [5] Сначала они растут вверх, затем поворачивают вниз и, наконец, тоже становятся остистыми. [5] Боковые корни этих двух типов корней, а также ходульные корни этого вида также становятся шипистыми. [5] Некоторые авторы полагают, что некоторые из этих коротких шипистых латеральных отростков выполняют вентиляционную функцию, поэтому они представляют собой «пневморизы». [5] Короткие колючие боковые отростки, которые могут выполнять вентиляционную функцию, также можно найти на корнях Iriartea exorrhiza . [5]
также имеются шипы, выполняющие функцию пневморизы На пальме Euterpe oleracea . [5] У Cryosophila nana (ранее Acanthorhiza aculeata ) имеются колючие корни; некоторые авторы предпочитают называть эти «корневые шипы», если длина корня менее чем в 10 раз превышает толщину, и «корневые шипы», если длина более чем в 10 раз превышает толщину. [5] Придаточные колючие корни также были описаны на стволах двудольных деревьев из тропической Африки (например, Euphorbiaceae, как у Macaranga barteri , Bridelia micrantha и B. pubescens ; Ixonanthaceae, Sterculiaceae), а также могут быть обнаружены для защиты многолетних органов, таких как клубни и клубнелуковицы. (например, Dioscorea prehensilis -Dioscoreaceae- и Moraea spp. -Iridaceae- соответственно). [5] Короткие корневые шипы покрывают клубневидное основание эпифитного муравьиного растения Myrmecodia tuberosa (Rubiaceae), они, вероятно, защищают муравьев, обитающих в камерах внутри клубня, когда они бродят по поверхности растения. (Джексон 1986 г. [5] и ссылки в нем). Во многом закономерность формирования шипов аналогична той, которая происходит при развитии шипов из боковых побегов. (Джексон 1986 г. [5] и ссылки в нем).
Эволюция
[ редактировать ]Было высказано предположение, что колючие структуры, возможно, впервые развились как защитный механизм у растений, растущих в песчаной среде, где не хватало ресурсов для быстрой регенерации повреждений. [12] [13]
Морфологическая вариация
[ редактировать ]Шипистые структуры встречаются в самых разных экологических средах, и их морфология также сильно различается. Они происходят как:
- заостренные ветки (например, у Carissa , Citrus , Crataegus ),
- соцветия колючие ( Tylecodon ), [14]
- крошечная точка на кончике листа (листья мукроната) ( сансевиерия ), [15]
- листья полностью превратились в колючки ( Opuntia ), [16]
- прилистники преобразованы в колючки (многие Vachellia ),
- колючки на стеблях ( Rosa , Erythrina и Ceiba speciosa ),
- раздражающие (т.е. жалящие) волосы ,
- щетина, и
- тонко зазубренные шипы, называемые глохидами .
Некоторые шипы полые и действуют как мирмекодомации ; другие (например, Crataegus monogyna ) несут листья. Шипы многих видов ветвистые (например, у Crataegus crus-galli и Carissa macrocarpa ).
Человеческое использование
[ редактировать ]Растения с шипами, колючками или колючками часто используются в качестве защиты от взлома , их стратегически сажают под окнами или по всему периметру дома. [17] Их также использовали для защиты сельскохозяйственных культур и скота от мародерствующих животных. Примеры включают живые изгороди из боярышника в Европе, агавы или окотиллы в Америке и в других странах, где они были завезены, осейджский апельсин в прерийных штатах США и сансевиерию в Африке. [18] [ нужна страница ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Симпсон, М.Г. 2010. «Морфология растений». В: Систематика растений, 2-е. версия . Эльзевир Академик Пресс. Глава 9.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Джадд, Кэмпбелл, Келлог, Стивенс, Донохью. 2007. «Структурные и биохимические характеристики». В: Систематика растений, филогенетический подход, третье издание . Глава 4.
- ^ Jump up to: а б с д Тернер и др. 2005, Растения пустыни Сонора, Экологический атлас. Издательство Университета Аризоны.
- ^ Jump up to: а б с Ван Вик, Ван Вик. 2007. Как распознать деревья в Южной Африке. Кустарник.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Джексон, МБ (6 декабря 2012 г.). Образование новых корней у растений и черенков . Springer Science & Business Media. ISBN 978-94-009-4358-2 .
- ^ Агравал, Анураг А.; Радджерс, Дженнифер А.; Ботсфорд, Луи В.; Катлер, Дэвид; Горин, Джессика Б.; Лундквист, Кэролайн Дж.; Спитцер, Брайан В.; Суонн, Алиса Л. (2000). «Преимущества и ограничения в защите растений от травоядных: шипы влияют на законных и незаконных посетителей цветов чертополоха желтого звездчатого, Centaurea solstitialis L. (Asteraceae)» . Юго-западный натуралист . 45 (1): 1–5. дои : 10.2307/3672545 . ISSN 0038-4909 . JSTOR 3672545 .
- ^ Jump up to: а б Белл, А.Д. 1997. Форма растения: иллюстрированное руководство по морфологии цветущих растений . Издательство Оксфордского университета, Оксфорд, Великобритания, предварительный просмотр в книгах Google
- ^ Ван Вик, Браам (2007). Как распознать деревья в Южной Африке (иллюстрированное издание). Кустарник. п. 184. ИСБН 9781770072404 .
- ^ Сенгбуш, Питер (31 июля 2003 г.). «Разрез колючки розы» . Архивировано из оригинала 30 апреля 2008 г. Проверено 27 апреля 2009 г.
- ^ Саттерли, Джеймс В.; Алонсо, Дэвид; Грамазио, Пьетро; Дженике, Кэтрин М.; Он, Цзя; Арронес, Андреа; Вильянуэва, Глория; Пласас, Мариола; Рамакришнан, Шривидья; Бенуа, Матиас; Джентиле, Якопо; Хендельман, Анат; Шохат, Хагай; Фицджеральд, Блейн; Робитайл, Джина М. (2 августа 2024 г.). «Конвергентная эволюция колючек растений путем многократного коопционирования генов на протяжении длительного времени» . Наука . 385 (6708). дои : 10.1126/science.ado1663 . ISSN 0036-8075 .
- ^ Росс, Дж. Х. «Конспект видов африканской акации». Серия: Мемуары ботанической службы Южной Африки, Институт ботанических исследований № 44, Департамент сельскохозяйственных технических служб, Претория, 1979 г.
- ^ Стив Брилл , Эвелин Дин, «Идентификация и сбор съедобных и лекарственных растений» (1994), с. 17.
- ^ Август Вейсманн, Джон Артур Томсон, Маргарет Р. Томсон, Теория эволюции (1904), стр. 124.
- ^ Bihrmann.com
- ^ Дайер, Р. Аллен, «Роды цветковых растений Южной Африки», Том 2. ISBN 0-621-02863-0 , 1976 г.
- ^ Андерсон, Эдвард Ф., Семья Кактусов, Паб: Timber Press 2001 ISBN 978-0-88192-498-5
- ^ Фелсон, Маркус (2006) Преступность и природа , с. 288.
- ^ Хантер, JA (1993) "Охотник" Издательство: Buccaneer Books, ISBN 978-1-56849-109-7
Библиография
[ редактировать ]- Симпсон, М.Г. 2010. «Морфология растений». В: Систематика растений, 2-е. версия . Эльзевир Академик Пресс. Глава 9.
- Джадд, Кэмпбелл, Келлог, Стивенс, Донохью. 2007. «Структурные и биохимические характеристики». В: Систематика растений, филогенетический подход, третье издание . Глава 4.
- Исав, К. 1965. Анатомия растений , 2-е издание. Джон Уайли и сыновья. 767 стр.
- Ламы, Калифорния, 2003. Тропические цветущие растения . Тимбер Пресс, Портленд. 423 стр.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
Тексты в Wikisource: - « Терн (растение) ». Новая энциклопедия Кольера . 1921.
- « Торн ». Справочник нового студента . 1914.
