Хронология эволюции растений
В этой статье делается попытка поместить ключевые инновации в растениеводстве в геологический контекст. Он касается только новых адаптаций и событий, имевших большое экологическое значение, а не тех, которые представляют исключительно антропологический интерес. Временная шкала отображает графическое представление адаптаций; в тексте делается попытка объяснить природу и надежность доказательств.
Эволюция растений — это аспект изучения биологической эволюции , включающий преимущественно эволюцию растений, приспособленных для жизни на суше, озеленение различных земельных массивов путем заполнения их ниш наземными растениями и диверсификацию групп наземных растений.
Самые ранние растения
[ редактировать ]В самом строгом смысле название « растение» относится к тем наземным растениям, которые образуют кладу Embryophyta , включающую мохообразных и сосудистые растения. Однако в кладу Viridiplantae или зеленые растения входят и некоторые другие группы фотосинтезирующих эукариот, в том числе зеленые водоросли . Распространено мнение, что наземные растения произошли от группы харофитов , скорее всего, простых одноклеточных наземных водорослей, похожих на современные Klebsormidiophyceae . [1]
Хлоропласты в растениях возникли в результате эндосимбиотических отношений между цианобактерией , фотосинтезирующим прокариотом и нефотосинтезирующим эукариотическим организмом, в результате чего возникла линия фотосинтезирующих эукариотических организмов в морской и пресноводной среде. Эти самые ранние фотосинтезирующие одноклеточные автотрофы превратились в многоклеточные организмы, такие как Charophyta , группа пресноводных зеленых водорослей.
Ископаемые свидетельства существования растений начинаются около 3000 млн лет назад с косвенных свидетельств фотосинтеза, производящего кислород, в геологической летописи в виде химических и изотопных признаков в горных породах и ископаемых свидетельств существования колоний цианобактерий, фотосинтезирующих прокариотических организмов. Цианобактерии используют воду в качестве восстановителя , производя атмосферный кислород в качестве побочного продукта, и тем самым они глубоко изменили раннюю восстановительную атмосферу Земли на такую, в которой в конечном итоге развились современные аэробные организмы. Этот кислород, выделяемый цианобактериями, затем окислял растворенное железо в океанах, железо выпадало в осадок из морской воды и падал на дно океана, образуя осадочные слои окисленного железа, называемые полосчатыми железными образованиями (BIF). Эти BIF являются частью геологических свидетельств эволюционной истории растений, определяющих время возникновения фотосинтеза. Это также обеспечивает глубокие временные ограничения на то, когда в атмосфере могло быть достаточно кислорода для производства ультрафиолет, блокирующий стратосферный озоновый слой. Концентрация кислорода в древней атмосфере впоследствии выросла, действуя как яд для анаэробных организмов, что привело к образованию сильно окислительной атмосферы и открытию ниш на суше для занятия аэробными организмами.
Ископаемые свидетельства существования цианобактерий также происходят из присутствия строматолитов в летописи окаменелостей глубоко в докембрии . Строматолиты представляют собой слоистые структуры, образованные путем захвата, связывания и цементации осадочных зерен микробными биопленками , например, продуцируемыми цианобактериями. Прямые доказательства существования цианобактерий менее достоверны, чем доказательства их присутствия в качестве основных производителей атмосферного кислорода. Современные строматолиты, содержащие цианобактерии, можно найти на западном побережье Австралии и в других районах, в соленых лагунах и в пресной воде.
Ключевые инновации в ранняя эволюция растений | ||||||||||||||||||||||
−450 — – −440 — – −430 — – −420 — – −410 — – −400 — – −390 — – −380 — – −370 — – −360 — |
| |||||||||||||||||||||
Масштаб оси: миллионы лет назад. | ||||||||||||||||||||||
Палеозойская флора
[ редактировать ]Кембрийская флора
[ редактировать ]Ранние растения были небольшими, одноклеточными или нитчатыми, с простым ветвлением. Идентификация окаменелостей растений в кембрийских слоях является неопределенной областью в истории эволюции растений из-за небольших размеров и мягкотелости этих растений. В окаменелостях этого возраста также трудно отличить различные похожие по внешнему виду группы с простыми схемами ветвления, и не все эти группы являются растениями. Единственным исключением из неопределенности окаменелостей этого возраста является группа известковых зеленых водорослей Dasycladales , обнаруженных в летописи окаменелостей со среднего кембрия. Эти водоросли не принадлежат к линии, которая является предковой для наземных растений. К этому времени были установлены и другие крупные группы зеленых водорослей, но не было наземных растений до середины силура с сосудистыми тканями .
Ордовикская флора
[ редактировать ]Доказательства эволюции растений резко меняются в ордовике с первым обширным появлением спор эмбриофитов в летописи окаменелостей. Самые ранние наземные растения жили в среднем ордовике около 470 миллионов лет назад , судя по их окаменелостям, найденным в виде монад и спор с устойчивыми полимерами во внешних стенках, из Турции , Саудовской Аравии и Аргентины . [3] [4] Отдельные трилетные споры, напоминающие споры современных криптогамных растений и сосудистых растений, впервые появились в летописи окаменелостей позднего ордовика . [5] [6] Эти растения, вероятно, напоминали печеночников . [4] и не имел проводящих тканей. [7] Они смогли размножаться спорами , важными единицами распространения, имеющими твердое защитное внешнее покрытие, которое не только позволило сохранить их в летописи окаменелостей, но и защитило их от ультрафиолетового света, высушивающей среды и возможного нападения микроорганизмов. [4]
Силурийская флора
[ редактировать ]
Первые ископаемые находки сосудистых растений , то есть наземных растений с сосудистыми тканями , появились в силурийский период . Самые ранние известные представители этой группы (в основном из северного полушария) отнесены к роду Cooksonia . У них была очень простая схема ветвления: ветви заканчивались уплощенными спорангиями. К концу силура гораздо более сложные сосудистые растения — зостерофиллы . появились [8] и примитивные плауноногие , такие как Baragwanathia (первоначально обнаруженная в силурийских отложениях в Виктории, Австралия), [9] получил широкое распространение.
Девонская флора
[ редактировать ]К девонскому периоду колонизация суши растениями уже шла полным ходом. В начале этого периода к бактериальным как и водорослевым матам присоединились примитивные растения , которые создали первые узнаваемые почвы и стали убежищем для некоторых членистоногих, таких клещи , скорпионы и многоножки . У растений раннего девона не было корней или листьев, как у наиболее распространенных сегодня растений, а у многих вообще не было сосудистой ткани. Вероятно, они полагались на арбускулярный микоризный симбиоз с грибами, чтобы обеспечить их водой и минеральными питательными веществами, такими как фосфор . [10] [11] Вероятно, они распространились путем сочетания вегетативного размножения, образующего клональные колонии, и полового размножения через споры, и их высота не превышала нескольких сантиметров.
К позднему девону существовали леса крупных примитивных растений плауны , сфенофиты , папоротники и прогимноспермы появились . : У большинства этих растений есть настоящие корни и листья, и многие из них были довольно высокими. Древовидный Archaeopteris , предок голосеменных растений, и гигантские кладоксилопсидные деревья имели настоящую древесину . Это самые старые известные деревья первых лесов мира. Прототакситы представляли собой плодовое тело огромного гриба высотой более 8 метров. К концу девона появились первые семенные растения. Это быстрое появление такого количества групп растений и форм роста получило название «Девонский взрыв». Примитивные членистоногие эволюционировали одновременно с этой разнообразной структурой наземной растительности. Эволюционная взаимозависимость насекомых и семенных растений, которая характеризует узнаваемо современный мир, зародилась в позднем девоне. Развитие почв и корневых систем растений, вероятно, привело к изменению скорости и характера эрозии и отложения наносов.
«Озеленение» континентов подействовало как углекислого газа поглотитель , и в атмосфере, концентрация этого парникового газа возможно, снизилась. [12] Это могло охладить климат и привести к массовому вымиранию видов . см. Позднедевонское вымирание .
Также в девоне как позвоночные прочно обосновались на суше , так и членистоногие.
Каменноугольная флора
[ редактировать ]
Раннекаменноугольные наземные растения были очень похожи на растения предшествующего позднего девона, но в это время появились и новые группы.
Основными растениями раннего карбона были Equisetales ( хвощи), Sphenophyllales (вьющиеся растения), Lycopodiales (клубные мхи), Lepidodendrales (древесные плауны или чешуйчатые деревья), Filicales (папоротники), Medullosales (ранее входившие в « семенные папоротники »). , искусственный комплекс ряда ранних групп голосеменных ) и Cordaitales . Они продолжали доминировать на протяжении всего периода, но в позднем каменноугольном периоде появилось несколько других групп: Cycadophyta (саговники), Callistophytales (еще одна группа «семенных папоротников») и Voltziales (связанные с хвойными деревьями и иногда включаемые в них ).
Каменноугольные плауны отряда Lepidodendrales, двоюродные братья (но не предки) современных плаунов, представляли собой огромные деревья со стволами высотой 30 метров и диаметром до 1,5 метров. К ним относятся лепидодендрон (с его плодовой шишкой, называемой Lepidostrobus ), галония , лепидофлоиос и сигиллария . Корни некоторых из этих форм известны как Стигмария .
Листья некоторых папоротников каменноугольного периода почти идентичны листьям современных видов. Вероятно, многие виды были эпифитами. Ископаемые папоротники включают Pecopteris и древовидные папоротники Megaphyton и Caulopteris . Семенные папоротники или Pteridospermatophyta включают Cyclopteris , Neuropteris , Alethopteris и Sphenopteris .
К семейству Equisetales относилась обыкновенная гигантская форма Calamites с диаметром ствола от 30 до 60 см и высотой до 20 метров. Сфенофиллум представлял собой тонкое вьющееся растение с мутовками листьев, вероятно, родственное как каламитам, так и современным хвощам.
Cordaites , высокое растение (от 6 до более 30 метров) с ремневидными листьями, родственное саговникам и хвойным деревьям; соцветие сережевидное , несущее тисоподобные ягоды, называется Cardiocarpus . Считалось, что эти растения обитают в болотах и мангровых зарослях. Настоящие хвойные деревья ( Walchia из отряда Voltziales ) появляются позже в каменноугольном периоде и предпочитают более высокие и сухие почвы.
Пермская флора
[ редактировать ]Пермь началась с того, что каменноугольная флора все еще процветала. Примерно в середине перми произошел серьезный переход в растительности. На смену болотолюбивым плауноногим деревьям каменноугольного периода, таким как лепидодендрон и сигиллария , пришли более развитые хвойные деревья, лучше приспособленные к меняющимся климатическим условиям. Плауногие и болотные леса по-прежнему доминировали на южно-китайском континенте, потому что это был изолированный континент и располагался недалеко от экватора или на нем. В пермском периоде произошло распространение многих важных групп хвойных пород, включая предков многих современных семейств. саговники . В этот период также появились гинкго и Во многих районах присутствовали богатые леса с разнообразным сочетанием групп растений. гигантоптериды В это время процветали ; некоторые из них, возможно, были частью предковой линии цветковых растений , хотя цветы появились значительно позже.
Мезозойская флора
[ редактировать ]Триасовая флора
[ редактировать ]На суше остаточные растения включали ликофиты , доминирующие саговники , гинкгофиты (представленные в наше время гинкго двулопастным ) и глоссоптериды . процветали В наземной флоре стали доминировать сперматофиты, или семенные растения: в северном полушарии хвойные растения . Дикроидий ( семенной папоротник ) был доминирующим деревом южного полушария в раннем триасе.
Юрская флора
[ редактировать ]Засушливые континентальные условия, характерные для триаса, постепенно смягчались в течение юрского периода, особенно в более высоких широтах; теплый и влажный климат позволил пышным джунглям покрыть большую часть ландшафта. [13] хвойные породы Во флоре, как и в триасе, преобладали ; они были самой разнообразной группой и составляли большинство крупных деревьев. Существующие семейства хвойных, которые процветали в юрском периоде, включали Araucariaceae , Cephalotaxaceae , Pinaceae , Podocarpaceae , Taxaceae и Taxodiaceae . [14] Вымершее мезозойское хвойное семейство Cheirolepidiaceae доминировало в растительности низких широт, как и кустарниковые Bennettitales . [15] Также были распространены саговники , а также гинкго и древовидные папоротники в лесу. более мелкие папоротники Вероятно, преобладающим подлеском были . Кайтоновые семенные папоротники были еще одной группой важных растений того времени и, как полагают, имели размер от кустарника до небольшого дерева. [16] Гинкгоподобные растения были особенно распространены в средних и высоких северных широтах. В Южном полушарии особенно успешны были подокарпы , тогда как гинкго и чекановские были редки. [15] [17]
Меловая флора
[ редактировать ]Цветковые растения, также известные как покрытосеменные , распространились в этот период, хотя они не стали преобладать почти до конца периода ( кампанский век ). [18] Их эволюции способствовало появление пчел ; на самом деле покрытосеменные растения и насекомые являются хорошим примером коэволюции . Первые представители многих современных деревьев, в том числе инжира , платана и магнолии , появились в меловом периоде. В то же время некоторые более ранние мезозойские голосеменные , такие как хвойные, продолжали процветать, хотя другие таксоны, такие как Bennettitales, вымерли до конца периода.
Кайнозойская флора
[ редактировать ]Кайнозой начался с мел-палеогенового вымирания с массовым разрушением растительных сообществ . Затем наступила эпоха саванн или эпоха взаимозависимых цветковых растений и насекомых. 35 млн лет назад травы из покрытосеменных произошли .Около десяти тысяч лет назад люди на территории Плодородного полумесяца Ближнего Востока занимались сельским хозяйством. Одомашнивание растений начинается с выращивания основополагающих культур неолита . Этот процесс производства продуктов питания, в сочетании с последующим одомашниванием животных, привел к массовому увеличению численности населения, которое продолжается и по сей день. В Иерихоне (современный Израиль) есть поселение с населением около 19 000 человек. В то же время Сахара зелена с реками, озерами, скотом, крокодилами и муссонами.В 8 тыс. лет назад в Юго-Западной Азии возникла обыкновенная (хлебная) пшеница ( Triticum aestivum ) в результате гибридизации полбы с козлятником Aegilops tauschii .В 6,5 тыс. лет назад одомашнены два вида риса: азиатский рис, Oryza sativa и африканский рис. красивый рис Самый
Видовая дифференциация
[ редактировать ]- Развитие укорененных растений
- Цветковые растения против хвойных
- Папоротники и другие примитивные растения
- Пограничные виды, такие как колиформные простейшие.
См. также
[ редактировать ]- Растение
- Флора
- Палеоботаника
- Эволюционная биология развития растений
- Эволюционная история растений
- Хронология эволюционной истории жизни
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Дель-Бем, Луис-Эдуардо (2018). «Эволюция ксилоглюканов и террестриализация зеленых растений» . Новый фитолог . 219 (4): 1150–1153. дои : 10.1111/nph.15191 . hdl : 1843/36860 . ПМИД 29851097 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Лабандейра, К. (2007). «Происхождение травоядных на суше: первоначальные закономерности потребления растительных тканей членистоногими». Наука о насекомых . 14 (4): 259–275. дои : 10.1111/j.1744-7917.2007.00152.x .
- ^ Веллман, Швейцария; Грей, Дж. (2000). «Летопись микрофоссилий ранних наземных растений» . Философские труды Королевского общества Б. 355 (1398): 717–732. дои : 10.1098/rstb.2000.0612 . ПМК 1692785 . ПМИД 10905606 .
- ^ Jump up to: а б с Рубинштейн, CV; Джерриенн, П.; де ла Пуэнте1, GS; Астини, РА; Стиманс, П. (2010). «Свидетельства существования наземных растений в раннем среднем ордовике в Аргентине (восточная Гондвана)» . Новый фитолог . 188 (2): 365–369. дои : 10.1111/j.1469-8137.2010.03433.x . hdl : 11336/55341 . ПМИД 20731783 .
{{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ) - ^ Стиманс, П.; Херисс, Алабама; Мелвин, Дж.; Миллер, Массачусетс; Пэрис, Ф.; Верньерс, Дж.; Веллман, Швейцария (2009). «Происхождение и распространение древнейших сосудистых наземных растений» (PDF) . Наука . 324 (5925): 353. Бибкод : 2009Sci...324..353S . дои : 10.1126/science.1169659 . hdl : 1854/LU-697223 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 19372423 . S2CID 206518080 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 сентября 2017 года . Проверено 1 ноября 2017 г.
- ^ Саламон, Мариуш А.; Джерриенн, П.; Стиманс, П.; Горзелак, П.; Филипяк, П.; Эриссе, Алабама; Пэрис, Ф.; Каскалес-Миньяна, Б.; Браханец, Т.; Миш-Кеннан, М.; Недзведский Р.; Трела, В. (2018). «Предположительные наземные растения позднего ордовика» . Новый фитолог . 218 (4): 1305–1309. дои : 10.1111/nph.15091 . ПМИД 29542135 .
- ^ Эдвардс, Д.; Веллман, CH (2001). «2. Эмбриофиты на суше: запись от ордовика до лохкова (нижнего девона)». Растения вторгаются на землю . Издательство Колумбийского университета. стр. 3–28. дои : 10.7312/gens11160-003 . ISBN 978-0-231-11161-4 .
- ^ Котык, МЭ; Бейсингер, Дж. Ф.; Генсель, П.Г. и де Фрейтас, Т.А. (2002), «Морфологически сложные макрофоссилии растений из позднего силура Арктической Канады», American Journal of Botany , 89 (6): 1004–1013, doi : 10.3732/ajb.89.6.1004 , PMID 21665700
- ^ Ланг, Уильям Х .; Куксон, Изабель К. (1935). «О флоре, включая сосудистые наземные растения, связанные с Monograptus, в породах силурийского возраста из Виктории, Австралия». Философские труды Лондонского королевского общества Б. 224 (517): 421–449. Бибкод : 1935РСТБ.224..421Л . дои : 10.1098/rstb.1935.0004 .
- ^ Саймон, Л.; Буске, Ж.; Левеск, К.; Лалонд, М. (1993). «Происхождение и разнообразие эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Природа . 363 (6424): 67–69. Бибкод : 1993Natur.363...67S . дои : 10.1038/363067a0 . S2CID 4319766 .
- ^ Хамфрис, Клэр П.; Фрэнкс, Питер Дж.; Рис, Марк; Бидартондо, Мартин И.; Лик, Джонатан Р.; Бирлинг, Дэвид Дж. (2 ноября 2010 г.). «Мутуалистический микоризоподобный симбиоз у древнейшей группы наземных растений» . Природные коммуникации . 1 (1): 103. Бибкод : 2010NatCo...1..103H . дои : 10.1038/ncomms1105 . ISSN 2041-1723 .
- ^ Бирлинг, Дэвид (2008). Изумрудная планета: как растения изменили историю Земли . Издательство Оксфордского университета. ISBN 9780199548149 .
- ^ Хейнс, Тим. 2000. Прогулка с динозаврами: естественная история (Нью-Йорк: Dorling Kindersley Publishing, Inc.) ISBN 0-563-38449-2 . Страница 65.
- ^ Беренсмейер, Анна К., Дамут, Дж. Д., ДиМишель, Вашингтон, Поттс, Р., Сьюс, HD и Wing, SL (ред.). 1992. Наземные экосистемы во времени: эволюционная палеоэкология наземных растений и животных (Чикаго и Лондон: University of Chicago Press ), ISBN 0-226-04154-9 (ткань), ISBN 0-226-04155-7 (бумажный). Страница 349.
- ^ Jump up to: а б Беренсмейер и др. , 1992, 352
- ^ Беренсмейер и др. , 1992, 353
- ^ Хейнс, 2000.
- ^ Херендин, Патрик С.; Фриис, Эльза Мари; Педерсен, Кай Раунсгаард; Крейн, Питер Р. (3 марта 2017 г.). «Палеоботанический редукс: новый взгляд на возраст покрытосеменных растений» . Природные растения . 3 (3): 17015. doi : 10.1038/nplants.2017.15 . ISSN 2055-0278 . ПМИД 28260783 . S2CID 205458714 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Интерактивная хронология эволюции растений - из ансамблевого проекта Кембриджского университета.
