плауноцветные

Lycopodiaceae (клубухи)
	Спинной мозг
Научная классификация
Королевство:	Растения
Клэйд :	Трахеофиты
Клэйд :	Ликофиты
Сорт:	Ликоподиопсида
Заказ:	Lycopodiales
Семья:	плауноцветные ; П.Бов. бывший Мирб. 1802 г.
Роды
	Посмотреть текст

Lycopodiaceae . (класс Lycopodiopsida , порядок Lycopodiales) — старое семейство сосудистых растений , включающее все основные плауны и твердые , включающее 16 признанных родов ^{[ 2 ]} и около 400 известных видов. ^{[ 3 ]} Это семейство возникло около 380 миллионов лет назад в раннем девоне, хотя разнообразие внутри семейства появилось гораздо позже. ^{[ 4 ]} «Волчья лапа» — еще одно распространенное название этого семейства из-за сходства корней или кончиков ветвей с волчьей лапой. ^{[ 5 ]}

Описание

Члены Lycopodiaceae не являются сперматофитами и поэтому не производят семян . Вместо этого они производят споры , которые являются маслянистыми и легковоспламеняющимися и являются наиболее экономически важными компонентами этих растений. Споры имеют один размер (т.е. растения изоспоровые ) и располагаются на специализированной структуре на верхушке побега, называемой стробилом (множественное число: стробилы), которая напоминает крошечную боевую дубинку , от которой и произошло общее название. Членов этого семейства объединяет наличие микрофилла , который представляет собой «маленький лист с одной жилкой, не связанный с промежутком листа в центральной сосудистой системе». ^{[ 4 ]} У Lycopodiaceae микрофиллы часто плотно покрывают стебель, имеют линейную, чешуйчатую или прижатую к стеблю форму, а листья расположены супротивно или спирально. Клубные мхи обычно вырастают до 5–20 см в высоту. ^{[ 4 ]} Гаметофиты у большинства видов нефотосинтезирующие и микогетеротрофные , но у подсемейства Lycopodielloideae и некоторых видов подсемейства Huperzioideae имеются гаметофиты с верхней зеленой и фотосинтетической частью и бесцветной нижней частью, контактирующей с грибными гифами. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]} У Lycopodioideae часто встречается монопластидный мейоз, тогда как у Lycopodielloideae и Huperzioideae встречается полипластидный мейоз. ^{[ 8 ]}

Таксономия

Семейство Lycopodiaceae считается базальным в составе Lycopodiopsida (ликофитов). Одна из гипотез эволюционных взаимоотношений показана на кладограмме ниже. ^{[ 2 ]}

Ликоподиопсида

плауноцветные

	изоэтовые

	Селагинелловые

Внутри семьи существует поддержка трех подгрупп. В 2016 году Филд и др. предположил, что первичное деление происходит между Lycopodielloideae, Lycopodioideae и Huperzioideae (названия в смысле PPG I). ^{[ 9 ]}

плауноцветные

	Lycopodielloideae ( Lycopodiella sl)

	Lycopodioideae ( Lycopodium sl)

Huperzioideae ( Huperzia s.l.)

Семейство Lycopodiaceae насчитывает около 400 известных видов. ^{[ 3 ]} Источники различаются тем, как они группируют их по родам. Филд и др. (2016) говорят: «Большинство видов Lycopodiaceae несколько раз переклассифицировались в разные роды, что приводило к неопределенности в отношении их наиболее подходящей родовой идентификации». ^{[ 9 ]} В системе PPG I это семейство включает 16 признанных родов, сгруппированных в три подсемейства: Lycopodielloideae, Lycopodioideae и Huperzioideae, частично на основе молекулярно-филогенетических исследований. Huperzioideae отличаются образованием спор в небольших боковых структурах в пазухах листьев. ^{[ 9 ]} и было предложено признать их отдельной семьей. ^{[ нужна ссылка ]} В других источниках используется меньше родов; например, три рода, помещенные в подсемейство Huperzioideae в PPG I, Huperzia , Phlegmariurus и Phylloglossum , также все рассматривались в рамках широко определенного Huperzia . ^{[ 9 ]}

Виды этого семейства обычно имеют количество хромосом n = 34. Заметным исключением являются виды Diphasiastrum , у которых количество n = 23. ^{[ 10 ]}

Роды

По состоянию на июнь 2024 г. ^[update], Контрольный список папоротников и плаунов мира признал следующие роды членами Lycopodiaceae. ^{[ 11 ]} Все они признаны классификацией Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года (PPG I), за исключением рода Brownseya , описанного в 2021 году. ^{[ 2 ]} Другие классификации описывают роды семейства более широко, признавая подсемейства Lycopodielloideae, Lycopodioideae и Huperzioideae как роды Lycopodiella , Lycopodium и Huperzia .

Подсемейство Lycopodielloideae Wagner & Beitel 1992 ex Øllgaard.
- Браунсея (Кунцэ) Ли Бин Чжан, LDSheph., DKChen, XMZhou & H.He
- Латеристахис Голуб
- Ликоподиелла Голуб
- Палхинея Франко и Васконселлос, ном. минусы.
- Псевдоликоподиелла Голуб
Подсемейство Lycopodioideae Eaton sensu Wagner & Beitel ex Øllgaard.
- Австроликоподий Голуб
- Дендроликоподий Хейнс
- Дифазиаструм Голуб
- Дифазий Пресл от Rothmaler
- Lycopodiastrum Holub ex Dixit
- Ликоподий Линней
- Псевдодифазий Голуб
- Псевдоликоподий Голубь
- Спинулум Хейнс
Подсемейство Huperzioideae Rothmaler sensu Wagner & Beitel ex Øllgaard.
- Хуперция Бернхарди
- Флегмариурус Голуб
- Филлоглоссум Кунце

Распространение и среда обитания

Представители Lycopodiaceae имеют наземный или эпифитный образ жизни и наиболее распространены в тропических горных и альпийских условиях. ^{[ 4 ]} Хотя Lycopodiaceae наиболее распространены в этих регионах, они космополитичны, исключая засушливые условия. ^{[ 12 ]}

Эволюция

Lycopodiaceae (гомоспоровые ликофиты) отделились от ветви, ведущей к Selaginella и Isoetes (гетероспоровые ликофиты), около 400 миллионов лет назад, в раннем девоне. Два подсемейства Lycopodioideae и Huperzioideae разошлись примерно 350 миллионов лет назад, но развивались настолько медленно, что около 30% их генов все еще находятся в синтенных блоках (оставшись в том же расположении). Они также прошли независимые дупликации целого генома . У большинства растений большинство дублирующихся генов относительно быстро теряются в результате диплоидизации , но в этой группе оба набора генов имеют тенденцию сохраняться с относительно небольшими изменениями даже через сотни миллионов лет после события дупликации. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Споры указывают на то, что кроновая группа Lycopodiaceae возникла на границе триаса и юры около 200 миллионов лет назад. ^{[ 15 ]} с представителем кроновой группы Lycopodioideae, известной из раннего мела Китая. ^{[ 16 ]}

Использование

Плауны бегущие ( Diphasiastrum ) издавна использовались в качестве зелени для рождественских украшений.
Споры издавна использовались в качестве светоотражающего порошка. См. порошок ликоподия .
использовались производителями скрипок в качестве заполнителя пор. Споры веками
В Корнуолле клубни, собранные во время определенных лунных фаз, исторически использовались как средство от глазных болезней.

Ссылки

^ Джеймс Л. Ревил, Список надродовых названий сосудистых растений
^ Jump up to: ^а ^б ^с ППГ, Я (2016). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .
^ Jump up to: ^а ^б Кристенхуш, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3). Магнолия Пресс: 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Джадд; и др. (2015). Систематика растений: филогенетический подход . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.
^ «Ликоподиевые» . www.flora.dempstercountry.org . Проверено 20 декабря 2017 г.
^ Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах
^ Филогения Phlegmariurus (Lycopodiaceae) с упором на бразильские эндемичные виды.
^ Спорогенез, спородерма и орнаментация зрелых спор у Lycopodiaceae.
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Поле; и др. (январь 2016 г.). «Молекулярная филогенетика и морфология подсемейства Lycopodiaceae Huperzioideae поддерживает три рода: Huperzia, Phlegmariurus и Phylloglossum». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94, Часть Б: 635–57. дои : 10.1016/j.ympev.2015.09.024 . ПМИД 26493224 .
^ Флора Северной Америки, Diphasiastrum.
^ Хасслер, Майкл. « Ликоподиевые » . Мировые папоротники . Проверено 2 июня 2024 г.
^ Оллгаард, Б. (1990). «Ликоподиевые». Птеридофиты и голосеменные растения . стр. 31–39. дои : 10.1007/978-3-662-02604-5_10 . ISBN 978-3-642-08080-7 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
^ Окно в эволюцию растений: необычное генетическое путешествие ликофитов.
^ Необычайное сохранение коллинеарности генов на протяжении трехсот миллионов лет обнаружено у гомоспоровых плаунов.
^ Викстрем, Никлас; Ларсен, Ева; Ходабанде, Анбар; Рыдин, Катарина (январь 2023 г.). «Нет филогеномического подтверждения кайнозойского происхождения «живого ископаемого» Isoetes» . Американский журнал ботаники . 110 (1): e16108. дои : 10.1002/ajb2.16108 . ISSN 0002-9122 . ПМЦ 10108322 . ПМИД 36401556 .
^ Эррера, Фабиани; Тесто, Уэстон Л.; Филд, Эшли Р.; Кларк, Элизабет Г.; Херендин, Патрик С.; Крейн, Питер Р.; Ши, Гунле (март 2022 г.). «Перминерализованный раннемеловой ликопсид из Китая и эволюция кронных плаунов» . Новый фитолог . 233 (5): 2310–2322. дои : 10.1111/nph.17874 . ISSN 0028-646X . ПМИД 34981832 . S2CID 245670357 .

Внешние ссылки

Тиселтон-Дайер, Томас Ф. (1889). Фольклор растений .
Вагнер, WH младший; Бейтель, Дж. М. (1992). «Родовая классификация современных североамериканских плауноцветных» . Энн. Миссури Бот. Гард . 79 (3): 676–686. дои : 10.2307/2399759 . JSTOR 2399759 .
Lycopodiaceae во флоре Северной Америки.

[Reveal-1] Джеймс Л. Ревил, Список надродовых названий сосудистых растений

[PPGI-2] Jump up to: ^а ^б ^с ППГ, Я (2016). «Классификация современных ликофитов и папоротников, разработанная сообществом» . Журнал систематики и эволюции . 54 (6): 563–603. дои : 10.1111/jse.12229 . S2CID 39980610 .

[Christenhusz-Byng2016-3] Jump up to: ^а ^б Кристенхуш, MJM и Бинг, JW (2016). «Число известных видов растений в мире и его ежегодное увеличение» . Фитотаксы . 261 (3). Магнолия Пресс: 201–217. дои : 10.11646/phytotaxa.261.3.1 .

[Judd15-4] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Джадд; и др. (2015). Систематика растений: филогенетический подход . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates.

[5] «Ликоподиевые» . www.flora.dempstercountry.org . Проверено 20 декабря 2017 г.

[6] Микогетеротрофия: биология растений, живущих на грибах

[7] Филогения Phlegmariurus (Lycopodiaceae) с упором на бразильские эндемичные виды.

[8] Спорогенез, спородерма и орнаментация зрелых спор у Lycopodiaceae.

[Fiel16-9] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Поле; и др. (январь 2016 г.). «Молекулярная филогенетика и морфология подсемейства Lycopodiaceae Huperzioideae поддерживает три рода: Huperzia, Phlegmariurus и Phylloglossum». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94, Часть Б: 635–57. дои : 10.1016/j.ympev.2015.09.024 . ПМИД 26493224 .

[10] Флора Северной Америки, Diphasiastrum.

[CFLW-11] Хасслер, Майкл. « Ликоподиевые » . Мировые папоротники . Проверено 2 июня 2024 г.

[12] Оллгаард, Б. (1990). «Ликоподиевые». Птеридофиты и голосеменные растения . стр. 31–39. дои : 10.1007/978-3-662-02604-5_10 . ISBN 978-3-642-08080-7 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )

[13] Окно в эволюцию растений: необычное генетическое путешествие ликофитов.

[14] Необычайное сохранение коллинеарности генов на протяжении трехсот миллионов лет обнаружено у гомоспоровых плаунов.

[15] Викстрем, Никлас; Ларсен, Ева; Ходабанде, Анбар; Рыдин, Катарина (январь 2023 г.). «Нет филогеномического подтверждения кайнозойского происхождения «живого ископаемого» Isoetes» . Американский журнал ботаники . 110 (1): e16108. дои : 10.1002/ajb2.16108 . ISSN 0002-9122 . ПМЦ 10108322 . ПМИД 36401556 .

[16] Эррера, Фабиани; Тесто, Уэстон Л.; Филд, Эшли Р.; Кларк, Элизабет Г.; Херендин, Патрик С.; Крейн, Питер Р.; Ши, Гунле (март 2022 г.). «Перминерализованный раннемеловой ликопсид из Китая и эволюция кронных плаунов» . Новый фитолог . 233 (5): 2310–2322. дои : 10.1111/nph.17874 . ISSN 0028-646X . ПМИД 34981832 . S2CID 245670357 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]