Половой отбор у грибов
Половой отбор наблюдался у грибов как часть их размножения , хотя они также часто размножаются бесполым путем. У базидиомицетов соотношение полов смещено в сторону самцов, что подразумевает половой отбор. Конкуренция между самцами за оплодотворение происходит у грибов, включая дрожжи. Передача сигналов феромонов используется женскими гаметами и конидиями, что в этих случаях подразумевает мужской выбор. Также может возникнуть конкуренция между самками, о чем свидетельствует гораздо более быстрая эволюция генов, ориентированных на самку, у грибов.
Требования к половому отбору грибов
[ редактировать ]Большинство грибов могут размножаться бесполым и половым путем. В настоящее время половой отбор изучено, что преимущественно происходит у типов Ascomycota и Basidiomycota . Хотя у грибов нет разного пола, половой отбор может действовать из-за наличия разных половых ролей , а также разных типов спаривания , поскольку большинство грибов являются гермафродитами . [1] Половые роли можно различать у нитчатых грибов, продуцирующих половым путем . Например, аскомицеты, производящие половым путем, могут производить анизогамные гаметы . Более крупные неподвижные гаметы действуют как женские гаметы, а более мелкие подвижные гаметы действуют как мужские гаметы. Увеличение разницы в рабочем соотношении полов (OSR) из-за асимметрии половых ролей приводит к образованию большего количества мужских гамет. Кроме того, различия в качестве гамет, которые могут повлиять на жизнеспособность или приспособленность потомства, также могут привести к различиям в соотношении женских и мужских гамет. [2]
Кроме того, внутри грибов может происходить половой отбор, если имеется ограниченное количество гамет определенного типа. [1] Ограничивающей гаметой обычно является женская гамета, поскольку ее производство и вложение большего количества энергии в зиготу, как правило, обходятся дороже. [2]
Большинство грибов имеют гаплоидно-диплоидный жизненный цикл . Половой отбор имеет гораздо большее значение в диплоидной фазе, поскольку продукт этой фазы немедленно подвергается мейозу и больше не может быть снова оплодотворен.
Половой отбор у грибов-грибов
[ редактировать ]Грибообразующие грибы типа Basidiomycota размножаются половым путем путем взаимной миграции ядер и имеют OSR, ориентированный на самцов, что помогает поддерживать наличие полового отбора внутри грибов. Хотя традиционных самцов нет, существуют различия между типами спаривания, ответственными за выполнение мужской или женской половой роли. Принимающий мицелий действует как женские гаметы, а донорское ядро действует как мужская гамета. Половой отбор может происходить посредством конкуренции между самцами или по выбору самки . Исследование показало, что половой отбор действительно происходит между донорским ядром гетерокариона и принимающим гомокарионом через два типа ядер внутри гетеркариона. Эти два типа ядер конкурируют друг с другом за оплодотворение гомокариона. Женский выбор между типами ядер также возможен, поскольку существует сильная предвзятость в пользу одного из двух ядер. [1] Однако более вероятно, что конкуренция между ядрами-донорами является более ответственной, поскольку было показано, что существуют различия в успехе различных ядер независимо от принимающего мицелия. [2] Некоторые факторы, которые могут повлиять на успех ядер, включают более быстрое митотическое деление, повышенную миграцию и, возможно, механизм, подавляющий митотическое деление в условиях конкуренции. [1]
У большинства базидиомицетов есть два типа спаривания: А и В, которые не связаны между собой. Однако локус B кодирует большее количество феромонов через сублокусы. Каждый сублокус может продуцировать множество феромонов, но кодирует только один рецептор, что приводит к высокой избыточности этих феромонов. Хотя для оплодотворения необходим только один феромон, присутствие такого большого количества увеличивает вероятность получения феромонов этого человека. Предполагается, что эта характеристика развилась в результате полового отбора . [1]
Конкуренция между мужчинами у грибов
[ редактировать ]Конкуренция может возникать внутри грибов, как и у растений и животных, если присутствует неравенство в возможности доступа к одной половой роли или типу спаривания. Это неравенство может привести к усилению конкуренции за доступ к другому типу спаривания. Конкуренция также может возникнуть, если качество гамет варьируется. Внутри грибов существует конкуренция за оплодотворение, которую можно рассматривать как эквивалент конкуренции между самцами у растений и животных. Половой отбор у грибов помогает объяснить некоторые характеристики, включая высокую избыточность феромонов в локусе типа спаривания B , а также сильную передачу сигналов феромонов у дрожжей. [1]
Мужские гаметы обладают способностью размножаться бесполым путем в виде бесполых спор, если они не могут размножаться половым путем. Некоторые виды грибов способны производить мужские гаметы двух разных размеров. В ходе эволюции более мелкие гаметы утратили способность размножаться бесполым путем, чтобы увеличить вероятность оплодотворения женской гаметы за счет уменьшения размера и увеличения количества и подвижности мужской гаметы. Скорее всего, это результат прямой конкуренции, поскольку компромисс был сделан для увеличения вероятности оплодотворения. [1]
Передача сигналов феромонов и наличие мужского выбора
[ редактировать ]Передача сигналов феромонов используется в грибах либо для привлечения партнера, либо для оценки качества этой гаметы; и имеет тенденцию быть более эффективным, когда происходит на небольших расстояниях. Женские гаметы обычно отвечают за выработку феромонов для привлечения партнера. [1] Однако феромоны также могут выделяться конидиями. [3] Выбор самцов может происходить в популяциях с низкой концентрацией мужских гамет, что позволяет им выбирать, какую самку оплодотворить. Обычно выбирают самку с наибольшей концентрацией феромона. [1] В ситуациях, когда оплодотворение должно происходить на больших расстояниях, могут секретироваться водорастворимые феромоны, как это наблюдается в женских гаметах водных хитридиомицетов . [2] То же самое происходит и с водными видами оомицетов; кроме того, наблюдались изменения в выработке феромонов, связанные с мужской реакцией. Были изучены изменения в производстве феромонов, а также реакция, и было обнаружено, что они зависят от условий окружающей среды, а также от различий в развитии между грибами. [3] Хотя это и не доказано, производство феромонов может привести к безудержному отбору Фишера, при котором производство феромонов увеличивается из-за увеличения его предпочтений на протяжении поколений. [1] [2]
Помимо того, что передача сигналов феромонов используется как метод поиска партнера, она также, по-видимому, используется как метод оценки качества партнера. Производство феромонов обходится дорого из-за посттрансляционной модификации, и поэтому на них может распространяться принцип инвалидности, согласно которому организм не может имитировать свою приспособленность, производя феромоны. [1] У изогамных почкующихся дрожжей Saccharomyces cerevisiae феромоны используются для различения различных типов спаривания и демонстрируют предпочтение более высоких концентраций феромонов наряду с отказом от более низких концентраций. [2] Однако все исследования феромонов грибов проводились в лаборатории. Необходимы дополнительные исследования влияния естественной плотности гамет, подвижности и производства феромонов в природе. [1] [2]
Возможна полиандрия и женский выбор
[ редактировать ]Посткопулятивные механизмы также могут присутствовать у грибов посредством полиандрии, при которой может происходить половой отбор на уровне зиготы . В многоклеточных грибах-аскомицетах гаплоидный мицелий образует плодовое тело, которое, в свою очередь, дает множество потомков, которые также являются гаплоидными. Каждое плодовое тело может быть оплодотворено более чем одной мужской гаметой. Лабораторные эксперименты показали, что возможны множественные спаривания, а самка способна избирательно прерывать плодовые тела, которые были ненадлежащим образом оплодотворены близкородственными, но несовместимыми видами. [4]
Возможная конкуренция между самками у грибов
[ редактировать ]Исследование показало, что гены, ориентированные на женщин, развиваются гораздо быстрее, чем гены, ориентированные на мужчин, о чем свидетельствует быстрая эволюция на уровне белка . У большинства других эукариот гены, ориентированные на самцов, демонстрируют более быструю эволюцию. Это может быть связано с особыми репродуктивными особенностями грибов, которые, возможно, позволяют конкуренция между самками и самками, возникать а не конкуренцией между самцами и самцами . Это также подтверждает пассивный характер конидий во время спаривания. Из-за присутствия феромонов, а также распространения мужских гамет две или более женских гамет могут быть привлечены к одной конидии или мужской гамете. Наличие кариогамии еще раз подтверждает возможность конкуренции между женщинами . У N. crassa гаплоидный мицелий растет в виде вегетативной ткани перед вступлением в цикл спаривания. Эта вегетативная ткань может использоваться в качестве источника оплодотворения и может сливаться с трихогиной . Это приводит к тому, что женская гамета больше не подвергается конкуренции между мужчинами и дальнейшему оплодотворению конидиями. Гены, ориентированные на самок, которые были изучены и замечены, развивались быстрее, чем гены, ориентированные на самцов, независимо от механизма оплодотворения. Оплодотворение, происходящее путем слияния женского ядра и мужского ядра конидия или между женским ядром или ядром вегетативной ткани, не изменило эту скорость эволюции. [4]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л Ньювенхейс, БПС и Анен, Д.К. (2012), Половой отбор у грибов. Дж. Эвол. биол., 25: 2397–2411. два : 10.1111/jeb.12017
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г Бикман, М.; Ньювенхейс, Б.; Ортис-Барриентос, Д.; Эванс, Дж. П. Половой отбор у гермафродитов, сперматозоидов и производителей, растений и грибов. Philos Trans R Soc B Biol Sci 2016;371(1706).
- ^ Перейти обратно: а б Сюй Л, Пети Э, Худ МЕ. Вариации феромонов, распознающих партнера, у грибов рода microbotryum . Наследственность 2016;116(1):44-51.
- ^ Перейти обратно: а б Уиттл К.А., Йоханнессон Х. Эволюционная динамика генов, связанных с полом, у гриба-гермафродита. Мол Биол Эвол 2013;30(11):2435-46.
